6ta Clase Division Haptophyta 6q271v
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Botánica Criptogámica
INTRODUCCIÓN A LA LINEA “PARDA”
División Haptophyta (Prymnesiophyta, algas cocolitofóridas o primnesiófitos)
• • • • • • • • •
Caracteres generales. Estructura celular. Tipos morfológicos.
Nutrición Reproducción. Ecología. Clasificación adoptada. Registro fósil Aplicaciones
Introducción •
Predominantemente planctónicos y fototróficos en ambientes marinos en todo el mundo.
•
Componente importante del ecosistema microbiano, algunos forman floraciones masivas y otros son tóxicos.
• • •
Importantes en el ciclo global del carbonato a través de la fotosíntesis y la calcificación. Se caracterizan por el HAPTONEMA, un tercer apéndice utilizado para la fijación y el manejo de alimentos, dos flagelos similares, dos cloroplastos de color marrón dorado y escamas corporales orgánicas que sirven para la identificación de especies.
•
Los cocolitróforos tienen escamas calcificadas denominadas cocolitos.
•
Las haptofitas filogenéticamente forman un grupo bien definido y se dividen en dos clases: Pavlovophyceae y Coccolithophyceae (Prymnesiophyceae).
• •
Actualmente, se describen alrededor de 330 especies. La secuenciación ambiental del ADN muestra una alta diversidad de haptofitos en el pico y nanoplancton marino, de los cuales
muchos probablemente representan nuevas especies y linajes.
•
Se cree que la diversidad de Haptophyte alcanzó su punto máximo en el pasado y su presencia está documentada en el registro fósil de vuelta al Triásico, hace aproximadamente 225 millones de años.
•
Algunas biomoléculas de origen haptófito son extraordinariamente resistentes a la descomposición y, por lo tanto, los geólogos las utilizan como indicadores sedimentarios de las condiciones climáticas pasadas.
Caracteres generales • •
Variedad de formas celulares. Los Coccolithophyceae, pueden ser más o menos esféricas como en Dicrateria, y muchos cocolitóforos, por ejemplo, Emiliania huxleyi y Coccolithus pelagicus.
•
Hay algunos ejemplos de estados coloniales y filamentosos dentro de las Coccolithophyceae. Ejm. Phaeocystis.
•
Las colonias móviles se observan en Corymbellus aureus en el que las células flageladas se unen entre sí lateralmente y la colonia tiene una forma anular (como un anillo).
•
En las colonias móviles de Prymnesium radiatus, las células están unidas entre sí en el extremo posterior y la colonia tiene una forma de bola con los flagelos que se
extienden hacia afuera (Sym et al. 2011).
•
Las células móviles tienen cocolitos (Pienaar 1994). Se han reportado células palmeloides no móviles en varias especies.
Flagelo y raíces flagelares
•
En las Pavlovophyceae, los dos flagelos son desiguales, el posterior es mucho más corto que el anterior. En Rebecca salina, el flagelo corto se reduce a un muñón corto, detectable solo con microscopía electrónica.
•
El flagelo más largo en las Pavlovophyceae por lo general lleva una cobertura de pelos finos y pequeñas escamas.
•
En Coccolithophyceae los flagelos cuando están presentes son más o menos iguales y desnudas.
•
En las especies flageladas, es común la pscia de dos flagelos son comunes, pero Chrysochromulina quadrikonta tiene cuatro (Kawachi e Inouye 1993).
•
El movimiento es rápido y a menudo realizan cambios de dirección.
•
El axonema consiste en la disposición habitual de “9 + 2”, excepto en los casos en que se produjo una reducción, como en el flagelo posterior corto de Rebecca salina.
Chrysochromulina mostrando los dos flagelos (f) y el haptonema (h).
Haptofita: 1-haptonema, 2-flagelos, 3mitocondria, 4-aparato de Golgi, 5-núcleo, 6-escamas, 7-vacuola de crisolaminarina, 8-cloroplasto, 9-ribosomas, 10-mancha ocular, 11-retículo endoplasmático, 12retículo endoplasmático cloroplástico, 13pirenoide, 14-tilacoides.
•
Las bases de flagelos y las raíces flagelares anclan los flagelos dentro de la célula y son componentes del citoesqueleto de la célula, además de estar involucrados en las funciones celulares, como la mitosis.
•
Tanto las raíces flagelares microtubulares como las fibrosas se registran en el Haptophyta y se cree
que la microanatomía del aparato flagelar ofrece información filogenética porque su morfología parece evolucionar muy lentamente.
FIGURE 2.51 Root system of Pavlovales (Haptophyta). AF, anterior flagellum; PF, posterior flagellum; NSFR, nonstriated fibrous root; H, haptonema; HFR, haptonema fibrous root; 2SR, two-stranded root; 7SR, sevenstranded root; FCB, fibrous connecting band; and N, nucleus.
FIGURE 2.52 Root system of Pleurochrysis sp. (Haptophyta). LF, left flagellum; RF, right flagellum; H, haptonema; BR1 and BR2, broad microtubular roots; FR, fibrous root; R3, small microtubule root; M1, M2, closely packed microtubules; DCB, distal connecting band; ICB, intermediate connecting band; and PCB, proximal connecting band.
FIGURE 2.53 Root system of Cryptophyta. DF, dorsal flagellum; VF, ventral flagellum; RHS, rhizostyle; FB, fibrous band; MR1 and MR2, microtubular roots; and R3, root.
FIGURE 2.54 Root system of Dinophyta. TF, transverse flagellum; LF, longitudinal flagellum; SCB, striated connective band; MMLR, multimembered longitudinal root; TSR, transverse striated root; SC, striated connectives; NFC, nuclear fibrous connective; N, nucleus; FC, fibrous collars; FC, flagellar canals; and NSF, nonstriated fiber.
Haptonema •
Es un único orgánulo, superficialmente similar a un flagelo pero que se diferencia del mismo en el conjunto de microtúbulos y en el uso.
•
Dependiendo de la especie, puede ser largo o corto, y estar enrollado en espiral o no.
•
Se encuentra situado entre los dos flagelos y no bate como estos, pero puede encogerse y estirarse y su
función
sería
la
fijación
al
sustrato,
capacidad fagotrófica de algunas haptofitas.
intervenir
en
el
movimiento
o
apoyar
la
•
Está constituido por siete microtúbulos simples rodeados por la membrana del retículo
endoplasmático.
•
En su forma más extrema, el haptonema es muy largo, en Chrysochromulina strobilus, el
haptonema extendido puede tener una longitud de hasta 100 μm, en cambio Isochrysis y Chrysotila es muy corto (1 a 2 μm). En Dicrateria rotundata, la reducción es más
extrema, de modo que el haptonema se representa a lo sumo en una pequeña elevación entre los flagelos.
Cloroplasto, núcleo, aparato de Golgi, pirenoide y estigma. •
Normalmente poseen 1–2, que contienen tres laminillas de tilacoides.
•
Los pirenoides pueden estar dentro del cloroplasto, pero en algunos géneros, pueden sobresalir de la cara interna del plástido.
•
El cloroplasto y el pirenoide están rodeados por un retículo endoplásmico que confluye con la envoltura nuclear; el núcleo mismo suele estar cerca del plástido.
•
Las células cococolitofíceas generalmente carecen de un estigma, pero una sustancia autofluorescente se ha asociado con los flagelos en varias especies.
•
Un estigma o "mancha ocular" que consiste en una sola capa de glóbulos lipídicos ocurre en muchas Pavlovophyceae, aunque su posición es variable. Está ausente en Diacronema ennorea y Rebecca helicata. Su ubicación también es variable.
• •
La mitocondria tiene crestas tubulares y es probable que sea única y altamente reticulada. El aparato de Golgi consiste en un solo dictiosoma. Las partes centrales de varias cisternas adyacentes pueden inflarse de una manera que parece ser exclusiva de los de las Coccolithophyceae y pueden estar relacionadas con la polimerización de carbohidratos durante la formación de escamas.
Pigmentos •
Clorofila a y los pigmentos rios: divinil protoclorofilida (MgDVP); Clorofila c2, diadinoxantina, diatoxantina y β, β-caroteno son los pigmentos más comunes (Van Lenning et al. 2004). Otros pigmentos rios, el más importante la fucoxantina.
•
Entre los cocolitóforos, los perfiles de pigmento siguen a grandes grupos filogenéticos y / o preferencias
ecológicas (Van Lenning et al. 2004). Los perfiles de pigmento de la clase Pavlovophyceae concuerdan con las filogenias de ADNr de SSU y algunas características ultraestructurales (Van Lenning et al. 2003). Los tipos de pigmento dentro de los no calcificantes.
•
Sin embargo, el orden Prymnesiales no parece correlacionarse con los grupos filogenéticos (Zapata et al. 2001; Edvardsen et al. 2011).
•
El enfoque de la quimiotaxonomía debe basarse en el uso combinado de clorofilas y carotenoides para definir los tipos de pigmentos (Seoane et al. 2009) y validarse mediante microscopía o identificación de especies moleculares.
Material de reserva • Se supone que el metabolito de almacenamiento primario de la mayoría de los de Haptophyta es la 1-3 glucan criosulfarina soluble en agua, como se demuestra para las células móviles Phaeocystis globosa (Janse et al. 1996) y Emiliania huxleyi (Vårum et al. 1986).
•
En los Pavlovales, otro 1–3 glucan, el paramilón sólido, que se encuentra comúnmente en los
euglenoides, se ha identificado mediante análisis de rayos X .
•
Comúnmente presentes los lípidos y esteroles. Muchas especies de Isochrysidales son inusuales, ya que producen ácidos grasos de cadena larga poliinsaturados C36 y esteroles C37-C39 y otros diversos compuestos de lípidos neutros que pueden denominarse colectivamente como "alquenonas, alquenoides y alquenos poliinsaturados de cadena larga (C37-C39)" (PULCAs)
•
La composición relativa de los últimos compuestos, su grado de insaturación y sus firmas 13C y 2H
a menudo están bien correlacionadas con parámetros ambientales como la temperatura, la salinidad y también la concentración de CO2.
•
Además, son comparablemente resistentes a la digénesis en sedimentos, lo que convierte a las PULCA en una herramienta ampliamente utilizada por los geólogos para la paleo-reconstrucción de temperatura, salinidad y CO2.
•
Las PULCA se depositan típicamente en liposomas citoplásmicos y pueden funcionar como sumideros de energía reductora celular y carbono.
Escamas •
Las escamas no mineralizadas de las Coccolithophyceae están compuestas por microfibrillas generalmente dispuestas en dos capas donde la cara proximal (que mira hacia la membrana celular) tiene un patrón radial de microfibrillas, a menudo dispuestas en cuadrantes mientras que la cara distal es más variable con los patrones en espiral y entrelazados que son comunes y las modificaciones a menudo forman espinas, cilindros o estructuras en forma de copa.
•
La cara distal puede tener engrosamientos marginales como en la escama de la placa de Chrysochromulina campanulifera o bordes más sustanciales que pueden ser inflexos como en Prymnesium polylepis o en posición vertical como en las capas de la capa exterior de Chrysochromulina throndsenii y Dicrateria rotunda.
•
Las escamas pueden estar dispuestas en una o más capas y con escamas que llevan espinas (Haptolina hirta), copas (C. campanulifera) o cilindros (C. microcylindra).
•
La forma de la escama y la ornamentación son caracteres taxonómicos importantes a nivel de especie.
•
Las espinas a menudo se forman por hipertrofia de la cara distal de la escama, ya sea en su totalidad o en parte, como las espinas largas de H. ericina o Chrysochromulina mantoniae. Algunas espinas están cerradas como en Haptolina en cambio en H. ericina y Chrysocampanula spinifera, son tubos abiertos.
•
Las escamas generalmente se distribuyen en toda la superficie celular, y donde hay más de un tipo de escala, estas pueden estar en capas discretas.
•
Las células en la etapa filamentosa "apistonema" de Chrysotila tienen varias capas de escamas apretadas (Leadbeater 1971b; Pienaar 1994).
•
Las escamas de Pavlovophycean son pequeños cuerpos esféricos o claviformes conocidos como "escamas de mando", producidos en el cuerpo de Golgi y que se encuentran particularmente en el flagelo más largo, aunque en algunas especies también pueden encontrarse en el cuerpo de la célula como en Pavlova gyrans y ocasionalmente en el haptonema.
•
En condiciones desfavorables, ellos desarrollan una estrucutra conocida como “ciste de resistencia” estos tienen el mismo origen que la lórica.
•
Cuando forman cistes de resistencia los euglenófitos pierden los flagelos y se tornan de aspecto globoso redondeado de membranas gruesas cuidándose de periodos largos de desecación.
•
Generalmente en un ciste de resistencia el protoplasto se divide en 4 células hijas y germinan cuando las condiciones son favorables.
Formación y composicion de las escamas. •
Las escamas de Coccolithophyceae no mineralizadas consisten en gran parte de carbohidratos complejos y algo de proteína .
•
Los aspectos estructurales de la formación de escamas fueron revisados por primera vez por Hibberd (1980) y Romanovicz (1981).
•
El cuerpo de Golgi es el sitio de la formación de escamas. Las escamas se liberan a la superficie celular mediante la fusión del plasmalema con la membrana cisternal.
•
Las escamas a menudo se componen de cuatro componentes distintos donde las microfibrillas radiales proximales están compuestas en gran parte de polisacáridos sulfatados, mientras que las microfibrillas espirales distales contienen celulosa y proteínas.
•
Una glicoproteína cubre las microfibrillas espirales y también hay una capa amorfa compuesta de polisacáridos ácidos.
•
Las fibrillas radiales se colocan antes de las fibrillas en espiral y luego se agrega la matriz amorfa.
RELACIONES FILOGENÉTICAS • Forman un grupo monofiletico con Cryptophyta
• Comparten la presencia de un gen plastidial inusual (rp136) • Se postula que el haptonema habría aparecido poco después de la divergencia entre los dos grupos
CLASIFICACIÓN •
•
Clase Prymnesiophyceae
• • • •
PrymnesialeS Phaeocystales Isochrysidales Coccolithales
•
Pavlovales
Clase Plavlovophyceae
Prymnesiophyceae Caracteres generales • Unicelulares o en agregados flagelados • Cubierta celular con o sin escamas no mineralizadas • Flagelos iguales o subiguales con inserción apical o subapical • El haptonema puede ser largo y espiralado o corto y recto
• Algunas especies con 2 estadios que alternan en el ciclo de vida (uno agregado o filamentoso y el otro flagelado)
CUBIERTA CELULAR
•
Escamas o gránulos delicados de material orgánico (celulosa)
•
En los cocolitofóridos hay escamas calcificadas (cocolitos) que se forman en el aparato de Golgi y luego son excretadas
•
El conjunto de cocolitos se denomina cocósfera
Cocosferas de distintas formas
COCOSFERA CON COCOLITOS
Pontosphaera japonica
Cocolito Membrana plasmática
Depósito de Ca para formar los cocolitos Esferas ubicadas en la escama en sitios de calcificación
Escama orgánica no calcificada
Esferas con Ca y polisacáridos acídicos en vesículas del dictiosoma
Aparato de Golgi
REPRODUCCIÓN Tipo particular de mitosis abierta, acéntrica. En metafase, los cromosomas se disponen dejando canales para los microtúbulos del huso La información disponible sobre el ciclo de vida se basa en observaciones en unas pocas especies por lo que debe ser tomada con cuidado, sin hacer generalizaciones.
En algunas especies se observó un ciclo de vida digenético heteromórfico.
Isochrysidales Emiliana huxleyii
REPRODUCCIÓN (cont.) Rara vez se observó fusión de gametas pero se infirió por la variación de ADN observada en los cocolitofóridos En algunos se observó que la fase flagelada diplonte, planctónica, alterna con un estadio filamentoso haplonte, bentónico Es posible que se produzcan gametas n desnudas. En otros alternan una fase flagelada y una no flagelada
PRYMNESIALES Papenfuss, 1955
• Células biflagelados, solitarios o agregados • Haptonema espiralado o flexible • Con o sin escamas orgánicas • Alternacia de “generaciones” en algunos casos
PHAEOCYSTALES Medlin, 2000
•Células biflageladas con haptonema corto y recto •Escamas de dos tamaños •Alternancia de un estado flagelado y otro no móvil, agregado en mucílago
ISOCHRYSIDALES Pascher, 1910
•Células móviles o no •Haptonema rudimentario o ausente •Células móviles con escamas orgánicas •Células no móviles a veces con cocolitos
COCCOLITHALES Schwarz, 1932 (=Coccosphaerales)
•Haptonema corto o altamente reducido •Escamas calcáreas en algún estadio del ciclo •Ciclo con o sin alternancia •Algunas especies carecen de plastos
Chrysochromulina Prymnesium
Phaeocystis
Emiliania Gephyrocapsa Isochrysis
Balaniger Coccolithus Pleurochrysis Wigwamma
Calciosolenia Hymenomonas Reticulosphaera
HÁBITAT •
La mayoría de las especies son marinas.
•
Hay unas pocas especies de agua dulce.
•
Hay especies que pueden responder a señales químicas de sus predadores, cambiando de forma de vida (de unicelular a agregados de tamaños variable según el tipo de predador).
IMPORTANCIA DEL GRUPO
•
Han tenido el mayor impacto en la biogeoquímica global en los últimos 150 MA.
•
Gran importancia en los ciclos del carbono y del sulfuro y por lo tanto en el clima global.
•
Los cocolitos que se depositan a largo plazo en los sedimentos marinos aportan gran parte del carbono inorgánico (25% del transporte vertical de C en los océanos)
Los cocolitofóridos mitigan el calentamiento global reduciendo la cantidad de luz solar que alcanza la superficie de los océanos a través de la producción de dimetilsulfuro DMS, que aumenta la cantidad de nubes y reflejan la luz solar hacia el espacio
http://www.greenlime.com.au/Coccos:-Global-Coolers.php Science 18 April 2008: Vol. 320. no. 5874, pp. 336 – 340
Importancia ecológica
•
Dos especies (Emiliana huxleyi, con cocolitos, y Phaeocysitis pouchetii, sin cocolitos) forman crecimientos masivos.
Floración de Emiliana huxleyi (Islandia)
Pavlovophyceae-Pavlovales
•
Células desnudas, sin escamas
•
Biflageladas con flagelos desiguales insertados subapicalmente
•
El flagelo más corto tiene una dilatación con proyecciones densamentes teñidas del lado adyacente a la célula.
•
Ambos flagelos pueden estar cubiertos con escamas
•Haptonema corto, no helicoidal •Un solo cloroplasto a veces con una mancha ocular por debajo del flagelo corto •Tilacoides generalmente dispuestos en espiral
•Géneros característicos: Diacronema, Exanthemachrysis, Pavlova y Rebecca
INTRODUCCIÓN A LA LINEA “PARDA”
División Haptophyta (Prymnesiophyta, algas cocolitofóridas o primnesiófitos)
• • • • • • • • •
Caracteres generales. Estructura celular. Tipos morfológicos.
Nutrición Reproducción. Ecología. Clasificación adoptada. Registro fósil Aplicaciones
Introducción •
Predominantemente planctónicos y fototróficos en ambientes marinos en todo el mundo.
•
Componente importante del ecosistema microbiano, algunos forman floraciones masivas y otros son tóxicos.
• • •
Importantes en el ciclo global del carbonato a través de la fotosíntesis y la calcificación. Se caracterizan por el HAPTONEMA, un tercer apéndice utilizado para la fijación y el manejo de alimentos, dos flagelos similares, dos cloroplastos de color marrón dorado y escamas corporales orgánicas que sirven para la identificación de especies.
•
Los cocolitróforos tienen escamas calcificadas denominadas cocolitos.
•
Las haptofitas filogenéticamente forman un grupo bien definido y se dividen en dos clases: Pavlovophyceae y Coccolithophyceae (Prymnesiophyceae).
• •
Actualmente, se describen alrededor de 330 especies. La secuenciación ambiental del ADN muestra una alta diversidad de haptofitos en el pico y nanoplancton marino, de los cuales
muchos probablemente representan nuevas especies y linajes.
•
Se cree que la diversidad de Haptophyte alcanzó su punto máximo en el pasado y su presencia está documentada en el registro fósil de vuelta al Triásico, hace aproximadamente 225 millones de años.
•
Algunas biomoléculas de origen haptófito son extraordinariamente resistentes a la descomposición y, por lo tanto, los geólogos las utilizan como indicadores sedimentarios de las condiciones climáticas pasadas.
Caracteres generales • •
Variedad de formas celulares. Los Coccolithophyceae, pueden ser más o menos esféricas como en Dicrateria, y muchos cocolitóforos, por ejemplo, Emiliania huxleyi y Coccolithus pelagicus.
•
Hay algunos ejemplos de estados coloniales y filamentosos dentro de las Coccolithophyceae. Ejm. Phaeocystis.
•
Las colonias móviles se observan en Corymbellus aureus en el que las células flageladas se unen entre sí lateralmente y la colonia tiene una forma anular (como un anillo).
•
En las colonias móviles de Prymnesium radiatus, las células están unidas entre sí en el extremo posterior y la colonia tiene una forma de bola con los flagelos que se
extienden hacia afuera (Sym et al. 2011).
•
Las células móviles tienen cocolitos (Pienaar 1994). Se han reportado células palmeloides no móviles en varias especies.
Flagelo y raíces flagelares
•
En las Pavlovophyceae, los dos flagelos son desiguales, el posterior es mucho más corto que el anterior. En Rebecca salina, el flagelo corto se reduce a un muñón corto, detectable solo con microscopía electrónica.
•
El flagelo más largo en las Pavlovophyceae por lo general lleva una cobertura de pelos finos y pequeñas escamas.
•
En Coccolithophyceae los flagelos cuando están presentes son más o menos iguales y desnudas.
•
En las especies flageladas, es común la pscia de dos flagelos son comunes, pero Chrysochromulina quadrikonta tiene cuatro (Kawachi e Inouye 1993).
•
El movimiento es rápido y a menudo realizan cambios de dirección.
•
El axonema consiste en la disposición habitual de “9 + 2”, excepto en los casos en que se produjo una reducción, como en el flagelo posterior corto de Rebecca salina.
Chrysochromulina mostrando los dos flagelos (f) y el haptonema (h).
Haptofita: 1-haptonema, 2-flagelos, 3mitocondria, 4-aparato de Golgi, 5-núcleo, 6-escamas, 7-vacuola de crisolaminarina, 8-cloroplasto, 9-ribosomas, 10-mancha ocular, 11-retículo endoplasmático, 12retículo endoplasmático cloroplástico, 13pirenoide, 14-tilacoides.
•
Las bases de flagelos y las raíces flagelares anclan los flagelos dentro de la célula y son componentes del citoesqueleto de la célula, además de estar involucrados en las funciones celulares, como la mitosis.
•
Tanto las raíces flagelares microtubulares como las fibrosas se registran en el Haptophyta y se cree
que la microanatomía del aparato flagelar ofrece información filogenética porque su morfología parece evolucionar muy lentamente.
FIGURE 2.51 Root system of Pavlovales (Haptophyta). AF, anterior flagellum; PF, posterior flagellum; NSFR, nonstriated fibrous root; H, haptonema; HFR, haptonema fibrous root; 2SR, two-stranded root; 7SR, sevenstranded root; FCB, fibrous connecting band; and N, nucleus.
FIGURE 2.52 Root system of Pleurochrysis sp. (Haptophyta). LF, left flagellum; RF, right flagellum; H, haptonema; BR1 and BR2, broad microtubular roots; FR, fibrous root; R3, small microtubule root; M1, M2, closely packed microtubules; DCB, distal connecting band; ICB, intermediate connecting band; and PCB, proximal connecting band.
FIGURE 2.53 Root system of Cryptophyta. DF, dorsal flagellum; VF, ventral flagellum; RHS, rhizostyle; FB, fibrous band; MR1 and MR2, microtubular roots; and R3, root.
FIGURE 2.54 Root system of Dinophyta. TF, transverse flagellum; LF, longitudinal flagellum; SCB, striated connective band; MMLR, multimembered longitudinal root; TSR, transverse striated root; SC, striated connectives; NFC, nuclear fibrous connective; N, nucleus; FC, fibrous collars; FC, flagellar canals; and NSF, nonstriated fiber.
Haptonema •
Es un único orgánulo, superficialmente similar a un flagelo pero que se diferencia del mismo en el conjunto de microtúbulos y en el uso.
•
Dependiendo de la especie, puede ser largo o corto, y estar enrollado en espiral o no.
•
Se encuentra situado entre los dos flagelos y no bate como estos, pero puede encogerse y estirarse y su
función
sería
la
fijación
al
sustrato,
capacidad fagotrófica de algunas haptofitas.
intervenir
en
el
movimiento
o
apoyar
la
•
Está constituido por siete microtúbulos simples rodeados por la membrana del retículo
endoplasmático.
•
En su forma más extrema, el haptonema es muy largo, en Chrysochromulina strobilus, el
haptonema extendido puede tener una longitud de hasta 100 μm, en cambio Isochrysis y Chrysotila es muy corto (1 a 2 μm). En Dicrateria rotundata, la reducción es más
extrema, de modo que el haptonema se representa a lo sumo en una pequeña elevación entre los flagelos.
Cloroplasto, núcleo, aparato de Golgi, pirenoide y estigma. •
Normalmente poseen 1–2, que contienen tres laminillas de tilacoides.
•
Los pirenoides pueden estar dentro del cloroplasto, pero en algunos géneros, pueden sobresalir de la cara interna del plástido.
•
El cloroplasto y el pirenoide están rodeados por un retículo endoplásmico que confluye con la envoltura nuclear; el núcleo mismo suele estar cerca del plástido.
•
Las células cococolitofíceas generalmente carecen de un estigma, pero una sustancia autofluorescente se ha asociado con los flagelos en varias especies.
•
Un estigma o "mancha ocular" que consiste en una sola capa de glóbulos lipídicos ocurre en muchas Pavlovophyceae, aunque su posición es variable. Está ausente en Diacronema ennorea y Rebecca helicata. Su ubicación también es variable.
• •
La mitocondria tiene crestas tubulares y es probable que sea única y altamente reticulada. El aparato de Golgi consiste en un solo dictiosoma. Las partes centrales de varias cisternas adyacentes pueden inflarse de una manera que parece ser exclusiva de los de las Coccolithophyceae y pueden estar relacionadas con la polimerización de carbohidratos durante la formación de escamas.
Pigmentos •
Clorofila a y los pigmentos rios: divinil protoclorofilida (MgDVP); Clorofila c2, diadinoxantina, diatoxantina y β, β-caroteno son los pigmentos más comunes (Van Lenning et al. 2004). Otros pigmentos rios, el más importante la fucoxantina.
•
Entre los cocolitóforos, los perfiles de pigmento siguen a grandes grupos filogenéticos y / o preferencias
ecológicas (Van Lenning et al. 2004). Los perfiles de pigmento de la clase Pavlovophyceae concuerdan con las filogenias de ADNr de SSU y algunas características ultraestructurales (Van Lenning et al. 2003). Los tipos de pigmento dentro de los no calcificantes.
•
Sin embargo, el orden Prymnesiales no parece correlacionarse con los grupos filogenéticos (Zapata et al. 2001; Edvardsen et al. 2011).
•
El enfoque de la quimiotaxonomía debe basarse en el uso combinado de clorofilas y carotenoides para definir los tipos de pigmentos (Seoane et al. 2009) y validarse mediante microscopía o identificación de especies moleculares.
Material de reserva • Se supone que el metabolito de almacenamiento primario de la mayoría de los de Haptophyta es la 1-3 glucan criosulfarina soluble en agua, como se demuestra para las células móviles Phaeocystis globosa (Janse et al. 1996) y Emiliania huxleyi (Vårum et al. 1986).
•
En los Pavlovales, otro 1–3 glucan, el paramilón sólido, que se encuentra comúnmente en los
euglenoides, se ha identificado mediante análisis de rayos X .
•
Comúnmente presentes los lípidos y esteroles. Muchas especies de Isochrysidales son inusuales, ya que producen ácidos grasos de cadena larga poliinsaturados C36 y esteroles C37-C39 y otros diversos compuestos de lípidos neutros que pueden denominarse colectivamente como "alquenonas, alquenoides y alquenos poliinsaturados de cadena larga (C37-C39)" (PULCAs)
•
La composición relativa de los últimos compuestos, su grado de insaturación y sus firmas 13C y 2H
a menudo están bien correlacionadas con parámetros ambientales como la temperatura, la salinidad y también la concentración de CO2.
•
Además, son comparablemente resistentes a la digénesis en sedimentos, lo que convierte a las PULCA en una herramienta ampliamente utilizada por los geólogos para la paleo-reconstrucción de temperatura, salinidad y CO2.
•
Las PULCA se depositan típicamente en liposomas citoplásmicos y pueden funcionar como sumideros de energía reductora celular y carbono.
Escamas •
Las escamas no mineralizadas de las Coccolithophyceae están compuestas por microfibrillas generalmente dispuestas en dos capas donde la cara proximal (que mira hacia la membrana celular) tiene un patrón radial de microfibrillas, a menudo dispuestas en cuadrantes mientras que la cara distal es más variable con los patrones en espiral y entrelazados que son comunes y las modificaciones a menudo forman espinas, cilindros o estructuras en forma de copa.
•
La cara distal puede tener engrosamientos marginales como en la escama de la placa de Chrysochromulina campanulifera o bordes más sustanciales que pueden ser inflexos como en Prymnesium polylepis o en posición vertical como en las capas de la capa exterior de Chrysochromulina throndsenii y Dicrateria rotunda.
•
Las escamas pueden estar dispuestas en una o más capas y con escamas que llevan espinas (Haptolina hirta), copas (C. campanulifera) o cilindros (C. microcylindra).
•
La forma de la escama y la ornamentación son caracteres taxonómicos importantes a nivel de especie.
•
Las espinas a menudo se forman por hipertrofia de la cara distal de la escama, ya sea en su totalidad o en parte, como las espinas largas de H. ericina o Chrysochromulina mantoniae. Algunas espinas están cerradas como en Haptolina en cambio en H. ericina y Chrysocampanula spinifera, son tubos abiertos.
•
Las escamas generalmente se distribuyen en toda la superficie celular, y donde hay más de un tipo de escala, estas pueden estar en capas discretas.
•
Las células en la etapa filamentosa "apistonema" de Chrysotila tienen varias capas de escamas apretadas (Leadbeater 1971b; Pienaar 1994).
•
Las escamas de Pavlovophycean son pequeños cuerpos esféricos o claviformes conocidos como "escamas de mando", producidos en el cuerpo de Golgi y que se encuentran particularmente en el flagelo más largo, aunque en algunas especies también pueden encontrarse en el cuerpo de la célula como en Pavlova gyrans y ocasionalmente en el haptonema.
•
En condiciones desfavorables, ellos desarrollan una estrucutra conocida como “ciste de resistencia” estos tienen el mismo origen que la lórica.
•
Cuando forman cistes de resistencia los euglenófitos pierden los flagelos y se tornan de aspecto globoso redondeado de membranas gruesas cuidándose de periodos largos de desecación.
•
Generalmente en un ciste de resistencia el protoplasto se divide en 4 células hijas y germinan cuando las condiciones son favorables.
Formación y composicion de las escamas. •
Las escamas de Coccolithophyceae no mineralizadas consisten en gran parte de carbohidratos complejos y algo de proteína .
•
Los aspectos estructurales de la formación de escamas fueron revisados por primera vez por Hibberd (1980) y Romanovicz (1981).
•
El cuerpo de Golgi es el sitio de la formación de escamas. Las escamas se liberan a la superficie celular mediante la fusión del plasmalema con la membrana cisternal.
•
Las escamas a menudo se componen de cuatro componentes distintos donde las microfibrillas radiales proximales están compuestas en gran parte de polisacáridos sulfatados, mientras que las microfibrillas espirales distales contienen celulosa y proteínas.
•
Una glicoproteína cubre las microfibrillas espirales y también hay una capa amorfa compuesta de polisacáridos ácidos.
•
Las fibrillas radiales se colocan antes de las fibrillas en espiral y luego se agrega la matriz amorfa.
RELACIONES FILOGENÉTICAS • Forman un grupo monofiletico con Cryptophyta
• Comparten la presencia de un gen plastidial inusual (rp136) • Se postula que el haptonema habría aparecido poco después de la divergencia entre los dos grupos
CLASIFICACIÓN •
•
Clase Prymnesiophyceae
• • • •
PrymnesialeS Phaeocystales Isochrysidales Coccolithales
•
Pavlovales
Clase Plavlovophyceae
Prymnesiophyceae Caracteres generales • Unicelulares o en agregados flagelados • Cubierta celular con o sin escamas no mineralizadas • Flagelos iguales o subiguales con inserción apical o subapical • El haptonema puede ser largo y espiralado o corto y recto
• Algunas especies con 2 estadios que alternan en el ciclo de vida (uno agregado o filamentoso y el otro flagelado)
CUBIERTA CELULAR
•
Escamas o gránulos delicados de material orgánico (celulosa)
•
En los cocolitofóridos hay escamas calcificadas (cocolitos) que se forman en el aparato de Golgi y luego son excretadas
•
El conjunto de cocolitos se denomina cocósfera
Cocosferas de distintas formas
COCOSFERA CON COCOLITOS
Pontosphaera japonica
Cocolito Membrana plasmática
Depósito de Ca para formar los cocolitos Esferas ubicadas en la escama en sitios de calcificación
Escama orgánica no calcificada
Esferas con Ca y polisacáridos acídicos en vesículas del dictiosoma
Aparato de Golgi
REPRODUCCIÓN Tipo particular de mitosis abierta, acéntrica. En metafase, los cromosomas se disponen dejando canales para los microtúbulos del huso La información disponible sobre el ciclo de vida se basa en observaciones en unas pocas especies por lo que debe ser tomada con cuidado, sin hacer generalizaciones.
En algunas especies se observó un ciclo de vida digenético heteromórfico.
Isochrysidales Emiliana huxleyii
REPRODUCCIÓN (cont.) Rara vez se observó fusión de gametas pero se infirió por la variación de ADN observada en los cocolitofóridos En algunos se observó que la fase flagelada diplonte, planctónica, alterna con un estadio filamentoso haplonte, bentónico Es posible que se produzcan gametas n desnudas. En otros alternan una fase flagelada y una no flagelada
PRYMNESIALES Papenfuss, 1955
• Células biflagelados, solitarios o agregados • Haptonema espiralado o flexible • Con o sin escamas orgánicas • Alternacia de “generaciones” en algunos casos
PHAEOCYSTALES Medlin, 2000
•Células biflageladas con haptonema corto y recto •Escamas de dos tamaños •Alternancia de un estado flagelado y otro no móvil, agregado en mucílago
ISOCHRYSIDALES Pascher, 1910
•Células móviles o no •Haptonema rudimentario o ausente •Células móviles con escamas orgánicas •Células no móviles a veces con cocolitos
COCCOLITHALES Schwarz, 1932 (=Coccosphaerales)
•Haptonema corto o altamente reducido •Escamas calcáreas en algún estadio del ciclo •Ciclo con o sin alternancia •Algunas especies carecen de plastos
Chrysochromulina Prymnesium
Phaeocystis
Emiliania Gephyrocapsa Isochrysis
Balaniger Coccolithus Pleurochrysis Wigwamma
Calciosolenia Hymenomonas Reticulosphaera
HÁBITAT •
La mayoría de las especies son marinas.
•
Hay unas pocas especies de agua dulce.
•
Hay especies que pueden responder a señales químicas de sus predadores, cambiando de forma de vida (de unicelular a agregados de tamaños variable según el tipo de predador).
IMPORTANCIA DEL GRUPO
•
Han tenido el mayor impacto en la biogeoquímica global en los últimos 150 MA.
•
Gran importancia en los ciclos del carbono y del sulfuro y por lo tanto en el clima global.
•
Los cocolitos que se depositan a largo plazo en los sedimentos marinos aportan gran parte del carbono inorgánico (25% del transporte vertical de C en los océanos)
Los cocolitofóridos mitigan el calentamiento global reduciendo la cantidad de luz solar que alcanza la superficie de los océanos a través de la producción de dimetilsulfuro DMS, que aumenta la cantidad de nubes y reflejan la luz solar hacia el espacio
http://www.greenlime.com.au/Coccos:-Global-Coolers.php Science 18 April 2008: Vol. 320. no. 5874, pp. 336 – 340
Importancia ecológica
•
Dos especies (Emiliana huxleyi, con cocolitos, y Phaeocysitis pouchetii, sin cocolitos) forman crecimientos masivos.
Floración de Emiliana huxleyi (Islandia)
Pavlovophyceae-Pavlovales
•
Células desnudas, sin escamas
•
Biflageladas con flagelos desiguales insertados subapicalmente
•
El flagelo más corto tiene una dilatación con proyecciones densamentes teñidas del lado adyacente a la célula.
•
Ambos flagelos pueden estar cubiertos con escamas
•Haptonema corto, no helicoidal •Un solo cloroplasto a veces con una mancha ocular por debajo del flagelo corto •Tilacoides generalmente dispuestos en espiral
•Géneros característicos: Diacronema, Exanthemachrysis, Pavlova y Rebecca
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