Arqueobacterias Articulo 6k6b23

ARQUEOBACTERIAS Gustavo De Jesus Suarez Perez

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Alumno Escuela militar de Ingenieria, La Paz, Departamento de Ing. Ambiental, Materia de Microbiologia, o 7654529, [email protected].

RESUMEN La vida en la tierra se origino hace mas o menos unos 3200 millones de años atras, los primeros organismos simples protobiontes y cadenas de AND y ARN esparcidas, con el pasar del tiempo estas cadenas fueron uniendose hasta formar organismos un poco mas complejos, así es como nacieron las Arqueas, las Arqueobacterias son una de las primeras formas de vida conocidas y estaban perfectamente diseñadas para los ambientes extremos que sucedían en la tierra en ese entonces, las arqueobacterias desarrollaron algunas características especiales que les permiten vivir en altas temperaturas como en pozos termales, pozos sulfúricos con un nivel acido impresionante, o en salinidad extrema, etc. es por eso que se ganaron su otro denominativo “extremofilas”, estas adaptaciones son como ejemplo una membrana monolipidica, diferentes formas, una pared celular mucho mas robusta etc., un ADN circular (no dividido en cromosomas), etc., algo muy discutido es porque no dieron el salto evolutivo como las procariotas y las eucariotas, hay muchas teorías al respecto pero la mas aceptada se refiere a que su ambiente de vida no cambio mucho en los últimos millones de años, en las arqueas podemos deitinguir 2 grupos las “Crenarchaeota y Euryarchaeota”, de las cuales existen muchas especies, cada una con características únicas que recién empezamos a entender. ABSTRACT The life on earth was born maybe 3200 millions years ago, the first ways of life were simples protobionts and DNA and RNA scattered chains, with the run of time this chains were ing each other till form more complex ways of life, in this way the archaea were born, the archaebacteria are early forms of known life and they were perfectly designed for the extremes conditions from the young planet, thus they developed some especial characteristics that allowed them to live in big conditions of heat like hot springs, Sulfuric gaps with an incredible level of acid pH, and also in extreme salinity conditions like the death sea, therefore they gained the name of extremophiles organism, some of these adaptations includes a monolipid membrane, different kinds of shapes, a reinforced cellular wall, circular DNA (not separated in chromosomes). But the point is, why the archaebacteria haven’t evolved? like the prokaryotes and the eukaryotes, there is a lot of theories explaining that, but one of the most accepted is that their ecosystem haven’t changed to much in last millions years, archaea can be separated in 2 big groups “Crenarchaeota y Euryarchaeota” of which enclose a great variety of species, each one with special and unique characteristics that we are beginning to understand. INTRODUCCION El grupo más antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante conjunto de organismos y por sus especiales características se considera que conforman un Dominio separado: Archaea. En general, las arqueas y bacterias son bastante similares en forma y en tamaño, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las células planas y cuadradas de Haloquadra walsbyi. A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueobacterias poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y la traducción. Otros aspectos de la bioquímica de las arqueobacterias son únicos, como los éteres lipídicos de sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes como los azúcares, hasta el uso de amoníaco, iones de metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Las

arqueas tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono, sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisión binaria, fragmentación o gemación; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son pequeños (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Las Archaea generalmente se reproducen por fisión, como la mayoría de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a la mayoría de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen características bioquímicas y genéticas que las alejan de ellas.

Por ejemplo:   

No poseen paredes celulares con peptidoglicanos Presentan secuencias únicas en la unidad pequeña del ARNr Poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces éster).

Hoy se encuentran a hábitats marginales como fuentes termales, depósitos profundos de petróleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto...). Por habitar ambientes "extremos", se las conocen también con el nombre de extremófilas. Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denominó arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo). OBJETIVOS  

Identificar las características de los organismos de este dominio. Diferenciar el modelo organizativo de Bacterias y Archea.

DESARROLLO Un nuevo dominio A principios del siglo XX, los procariotas eran considerados un único grupo de organismos y clasificados según su bioquímica, morfología y metabolismo. Por ejemplo, los microbiólogos intentaban clasificar los microorganismos según la estructura de su pared celular, su forma, y las sustancias que consumían. Sin embargo, en 1965 se propuso un nuevo sistema, utilizando las secuencias genéticas de estos organismos para averiguar qué procariotas están realmente relacionadas entre sí. Este método, conocido como filogenia molecular, es el principal método utilizado actualmente. Las arqueas fueron clasificados por primera vez como un grupo separado de procariotas en 1977 por Carl Woese y George E. Fox en árboles filogenéticos basados en las secuencias de genes de ARN ribosómico (ARNr). Estos dos grupos fueron originalmente denominados "arqueas" y "eubacterias" y tratados como reinos o subreinos, que Woese y Fox denominaron "reinos originales". Woese argumentó que este grupo de procariotas es un tipo de vida fundamentalmente distinto. Para

enfatizar esta diferencia, ambos dominios fueron posteriormente llamados "Archaea" y "Eubacteria". El nombre científico Archaea proviene del griego antiguo ἀρχαῖα, que significa "los antiguos". El término "arqueobacteria" proviene de la combinación de esta raíz y del término griego baktērion, que significa "pequeño bastón". Originalmente, sólo se clasificaron los metanógenos en este nuevo dominio, y las arqueas eran consideradas extremófilos que sólo vivían en hábitats como aguas termales y lagos salados. A finales del siglo XX, los microbiólogos se dieron cuenta de que Archaea son un grupo grande y diverso de organismos ampliamente distribuidos en la naturaleza, y que son comunes en hábitats mucho menos extremos, como suelos y océanos Morfologia Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 μm y más de 15 μm (ver figura 1) y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas. El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías, como células lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 μm de diámetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum. Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi (Walsby AE (2005)). Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueleto procariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas. En las células de las arqueas se han identificado proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto, así como filamentos. Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 μm de longitud y pueden ser importantes de las comunidades de microbios que conforman biopelículas. Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del género Pyrodictium (fig 2). En este caso, las células se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cánulas, que se conectan y dan lugar a densas colonias ramificadas. La función de estas cánulas se desconoce, pero pueden permitir que las células se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas. También se pueden formar colonias por asociación entre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán, había colonias blancas y redondas de una nueva especie

de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.

Los lípidos presentes en las membranas son únicos desde el punto de vista químico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces éster son los responsables de la unión entre los ác. grasos y glicerol, los lípidos de las Archaea poseen enlaces ÉTER para la unión del glicerol con cadenas laterales hidrofóbicas. En lugar de ac. grasos poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una molécula hidrocarbonada como el isopreno. Los principales tipos de lípidos son los diéteres de glicerol. En algunos éteres las cadenas laterales (fentanil) se unen entre sí por enlaces covalentes formando una monocapa en lugar de la bicapa característica de las membranas, siendo más estables y resistentes, siendo habituales por lo tanto en las hipertemófilas.

(fig 1, tamaño de diferentes organismos, las arqueas entran en el rango de las procatiotas)

Paredes celulares Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los peptidoglicano. En otras archaeas la pared se compone de polisacaridos, glicoproteínas o proteínas.

(fig 2, colonia de Pyrodictium, fuente: http://202.114.65.51/fzjx/wsw/newindex/tuku/MYPER/A05. HTM)

Estructura celular Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus células no contienen orgánulos. También se parecen a las bacterias en que su membrana celular está habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o más flagelos. En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a las bacterias Gram positivas, pues la mayoría tienen una única membrana plasmática y pared celular, y carecen de espacio periplasmático; la excepción de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmático particularmente grande que contiene vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior (ver figura 3).

Membranas de las Archeae (ver Fig. 4)

El tipo de pared más común es la capa superficial paracristalina (capa S) formada por proteína o glucoproteína, de simetría hexagonal. La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la célula. Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la ausencia de peptidoglicano. La única arqueobacteria que carece de pared es 1 Thermoplasma (ver figura 4) . Las Arqueas también tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos son largas colas que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por el gradiente de protones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arquobacterianos son notablemente diferentes en su composición y su desarrollo. Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de tipo III, mientras que los flagelos arquobacterianos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV. A diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se

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Lectura recomendada, ver en recomendaciones.

mueven por la cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueobacterianos se sintetizan mediante la adición de subunidades en la su base.

Fig. 3(Basic

Archaeal Structure : The three primary regions of an archaeal cell are the cytoplasm, cell membrane, and cell wall. Above, these three regions are labelled, with an enlargement at right of the cell membrane structure. Archaeal cell membranes are chemically different from all other living things, including a "backwards" glycerol molecule and isoprene derivatives in place of fatty acids., fuente de la imagen:

Árbol Filogenético de Archaea Sobre la base del análisis de la subunidad pequeña del ARN, las Archaea consisten en dos grupos filogenéticamente diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota. Se diferencias por el tipo particular de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan. Las Crenarchaeota (crenotas) es un grupo fisiológicamente homogéneo de hábitats enteramente termofílicos. en cambio las Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotípicamente heterogéneo, que incluye a las metanogénicas, halófilas, etc. (ver figura 5) Basados en su fisiología se distinguen: 

Metagénicas procariotas que producen metano



Halófilas extremas viven en regiones con muy alta concentración de sal (NaCl); requieren una concentración de al menos 10% de cloruro de sodio para su crecimiento



Extremas (hiper) termófilas temperaturas muy altas.

http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm.html ).

FIG. 4 (When side chains are added to the glycerol, most organisms bind them together using an ester linkage (see diagram above). The side chain that is added has two oxygen atoms attched to one end. One of these oxygen atoms is used to form the link with the glycerol, and the other protrudes to the side when the bonding is done. By contrast, archaeal side chains are bound using an ether linkage, which lacks that additional protruding oxygen atom. This gives the resulting phospholipid different chemical proerties from the membrane lipids of other organisms.)

viven

a

Además de las características unificadoras de las arqueobacterias, (pared celular sin mureína, lípidos de membranas con enlaces éter, etc.), estos procariotas exhiben atributos bioquímicos que le permiten adaptarse a estos ambientes extremos. Las Crenarchaeota son principalmente hipertermofílicos dependientes del sulfuro y los Euryarchaeota son metanogénicos y halófilos extremos.

Fig 4.

(Thermoplasma, escala a una micra, única arquea que no cuenta con pared celular, sino que la membrana esta eterificada una membrana única compuesta principalmente de un lipoglicano tetra-eter que contiene un lípido tetra-eter unido a un oligosacárido que contiene glucosa y manosa.)

Fig 5

(árbol filogénico de archea, con sus dos grandes grupos Crenarchaeota y Euryarchaeota, y las diferentes especies de estos dos grandes grupos).

Relación entre los dominios (fig. 6).

Pared

Membrana

Archaea

Bacteria

Eukarya

pseudopeptidoglicano, o solo por proteínas

peptidoglicanos

plantas (celulosa), animales (ninguna), fungi (quitina)

Lípidos: las cadenas hidrocarbonadas ramificadas lípidos: las cadenas de ac. grasos están unidas están unidas al glicerol por enlaces éter al glicerol por enlaces ester

Genoma

ADN único, circular, presencia de plásmidos

ADN fragmentado en cromosomas múltiples

FIG 6 (relación de las arqueas con los otros dominios celulares.) CONCLUSIONES El presente informe ha sido de carácter meramente informativo, recopilando la información de diferentes sitios webs, libros y revistas electrónicas las cuales sirvieron para aclarar y hacer una idea de lo que son las Arqueobacterias, las cuales tienen características únicas sobre este mundo y quizás son la respuesta de cómo evoluciono la vida y nos unas pautas de cómo era la tierra en sus inicios, son tan arcaicos como la vida misma, actualmente los encontramos en todos lados, dentro de los intestinos y son responsables de la vida de las termitas, reciben el nombre de extremofilos ya que viven en condiciones extremas donde ningún otro organismo conocido podría sobrevivir. Para este fin las arqueas han desarrollado un sinfín de “habilidades especiales”, bueno nosotros las consideramos especiales ya que en los inicios del planeta estas pudieron ser las condiciones normales de nuestro querida Tierra, una de esta es el refuerzo de la membrana y pared celular gracias a enlaces ETER, la reducción a una monocapa lipidica, recordar que en la celula eucariota y procariota esta es una bicapa hidrofilica e hidrofobica, en fin podríamos decir que de alguna forma las arqueas son las predecesoras de las modernas porcariotas y eucariotas, pero que de alguna forma decidieron no evolucionar o por lo menos una parte de ellas.

RECOMENDACIONES Y SUGERENCIAS Las arquobacterias son un tema demasiado extenso para ser estudiado a cabalidad y en el presente articulo omiti muchas cosas debido a que este trabajo será una guía de estudio para el examen, por lo tanto se recomienda al estudiante realizar alguna que otra lectura sobre los conceptos básicos de morfología bacteriana.

Me resulto interesante el tema asi que recomiendo esta lectura, es muy corta, pero nos da una idea sobre todo el mundo de las arqueas y el que recién estamos empezando a descubrirlas y ver su rol que tienen sobre el medio ambiente. http://es.wikipedia.org/wiki/Thermoplasma también presento algunos enlaces de interés para el estudiante. ARCHAEA: journal del tema, http://archaea.ws/ Introduction to the Archaea: Life's extremists. UCMP Berkeley. ARCHAIC: ARCHAebacterial Information Collection. Database of archaebacterial genomic DNA sequences. Structural Biology Centre, Tsukuba, Japan. http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp Jarrell Laboratory. Research on the ultrastructure and biochemistry of methanogenic archaea. Department of Microbiology and Immunology at Queen's University in Kingston, Canada. Molecular Biology of Extremophiles Laboratory. Institut de Génétique et Microbiologie, Université Paris-Sud, Centre Universitaire d'Orsay, . Department of Microbiology and Archaeenzentrum. The Karl O. Stetter laboratory, Regensburg, . Halophilic Microorganisms. Maintained by Robert Simon. BIBLOGRAFIA Se uso la siguiente bibliografía, algunos de los textos expresados aquí fueron referidos en:  http://es.wikipedia.org/wiki/Archaea  http://www.slideshare.net/gerargon/arqueo bacterias  http://www.biologia.edu.ar/bacterias/arque obacterias.htm Brown, J.W. et al, Gene Structure, Organisation and Expression in Archaebacteria. CRC Critical Reviews in Microbiology, Vol 16, No. 4, 1989

Balows, A., H.G. Truper, M. Dworkin, W. Harder, and K.-H. Schleifer (eds.). The Prokaryotes, 2nd ed. Springer-Verlag, New York. 1992. Published in four volumes. The most complete reference on the characteristics of prokaryotes. Includes procedures for the selective isolation and identification of virtually all known prokaryotes. Danson et al., Archaebacteria, Biochemistry and Biotechnology, London: Biochemical Society, 1992 Holt, J.G. (editor-in-chief). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Volume 1, 1982. Gramnegative bacteria of medical or industrial importance. Volume 2, 1986. Gram-positive bacteria of medical or industrial importance. Volume 3, 1988. Other Gram-negative bacteria, cyanobacteria, Archaea. Volume 4, 1988. Other Gram- positive bacteria. This is the standard authoritative guide to bacterial taxonomy and identification. This the usual place to begin a literature survey or an identification process of a specific bacterial group. Madigan, M.T., J.M. Martinko and J. Parker. Brock Biology of Microorganisms, 8th ed. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey. 1997. M.Ciaramella et al, Molecular biology of extremophiles, World Journal of Microbiology and Biotechnology, Vol 11, pp 71-84, 1995 Raven, P.H., R.F. Evert and S.E. Eichhorn. Biology of Plants, 5th ed. Worth Publishers, New York. 1992. Stanier, R.Y., J.L. Ingraham, M.L. Wheelis, and P.R Painter. The Microbial World, 5th ed. PrenticeHall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey. 1986.