Icb 2 Unidad 1 1aun

Objetivo i Este objetivo apunta a entender la importancia de la división celular para los organismos vivos. Asimismo, ubicaremos la división celular en un escenario complejo, el de un organismo pluricelular, donde las diferentes células se dividen con distinta frecuencia. Para ello, es necesario introducir conceptos nuevos, que si bien no son particulares de este tema, aún no han sido estudiados en ICB y los necesitaremos para comprender la división celular desde el marco de la pluricelularidad. Algunos de estos conceptos son: comunicación celular, señales, receptores y transducción de señales. La lectura de las páginas 483 a 489 del Capítulo 15: Comunicación celular de Alberts, Bruce y otros le facilitarán la comprensión de los mismos. Lea luego las páginas 549 a 551 del Capítulo 17 de Alberts, Bruce y otros. Los dos últimos “conceptos fundamentales” de este objetivo son más bien un par de párrafos que buscan integrar conceptos de señales y receptores, ligados al control de la diferenciación y la división celular en el marco de la pluricelularidad a través de un ejemplo concreto: la generación de todos los tipos celulares de la sangre a partir de una única célula pluripotencial. Si tiene ganas de leer más acerca de una introducción a la pluricelularidad puede leer las páginas 614 a 621, éstas no son esenciales para este objetivo. Conceptos fundamentales Todas las células se producen a partir de células preexistentes, y la única vía para producir más células es a partir de la división celular. Cada nueva generación, ya sea de un organismo unicelular o pluricelular comienza de un mínimo vital: una célula. Una célula se reproduce llevando a cabo una secuencia ordenada de pasos de duplicación de su contenido y posterior división en dos. Los detalles pueden variar de un organismo a otro, pero existen características universales -por ejemplo la replicación del material genético, la separación equitativa de éste entre las dos células hijas, etc. La división celular más sencilla es la fisión simple, la cual ocurre en los organismos procariotas, que no poseen núcleo y en los que toda la información genética está contenida en un único cromosoma. Una Escherichia coli –una bacteria que vive habitualmente en nuestro La división celular en células eucariotas es más compleja, ya que éstas contienen mucho más información genética y un conjunto de orgánulos citoplasmáticos y filamentos citoesqueléticos; todo lo cual debe ser duplicado y repartido equitativamente entre las dos células hijas. En los organismos unicelulares, la división celular da lugar a un nuevo organismo. Los organismos unicelulares -ya sea procariotas o eucariotas- se dividen tan rápidamente como les es posible, la velocidad depende, en gran medida de la disponibilidad de nutrientes. En los organismos pluricelulares se requieren numerosas divisiones celulares para producir un organismo nuevo a partir de un huevo fecundado. En estos organismos, la división celular juega un papel importante en el desarrollo y el crecimiento, la reparación de tejidos, y el reemplazo de las células que se mueren diariamente.

Las células de un organismo pluricelular son especializados de una comunidad altamente organizada, de manera que sólo se producen células en función de las necesidades del organismo como un todo. En algunos casos –como el de las neuronas- es necesario que las células sobrevivan durante largos períodos, en otros -como las células de la piel- es necesario el reemplazo continuo debido al desgaste.

Para que una célula de un organismo pluricelular se divida no son suficientes los nutrientes: ha de recibir señales estimuladoras de otras células, denominadas factores de crecimiento; por defecto la división celular está inhibida.

Para que una célula reciba señales del entorno es necesario que posea receptores. Estos son asimilables a los “órganos de los sentidos” de la célula: perciben el entorno. Cada célula responde a un conjunto limitado de señales; que perciba determinadas señales y otras no (por ejemplo unos factores de crecimiento y otros no) depende de los receptores que posea. Expresando un número limitado de receptores las células restringen el rango de señales que la afectarán.

De los receptores la señal pasa al interior celular por una serie de mecanismos que en su conjunto se denominan transduccion de señalesy que culmina con eventos concretos dentro de la célula, por ejemplo la activación de una enzima, o la inducción de la expresión de un gen. Los eventos concretos que ocurren dentro de la célula además de depender de la señal que la célula recibe y de los receptores que ésta posee, dependen también del estado interno de esa célula. Una célula proliferará, o se diferenciará, sobrevivirá, o morirá dependiendo de las distintas señales que esté recibiendo de su entorno, de la capacidad de la célula de recibir las señales –de sus receptores-, y de la transducción de la señal (del estado interno de la célula). Es posible imaginar cómo con un número limitado de señales es posible controlar de manera compleja, pero sutil, el comportamiento celular.

Una célula que no recibe señales del exterior muere: dispara un mecanismo de suicidio celular, denominado muerte celular programada o apoptosis . Este es un mecanismo fisiológico: en muchos casos es necesario que las células mueran. La apoptosis es igualmente importante que la división celular, tanto en el desarrollo de un organismo, como en el control del número de células totales de un organismo. El mecanismo de apoptosis no sólo se dispara por ausencia de señales; también existen “señales asesinas”: por ejemplo, una célula infectada por un virus puede recibir una “señal asesina” de una célula del sistema inmune.

Si lo desea, lea el siguiente texto

Para integrar los conceptos de señales y receptores, ligados al control de la diferenciación y la división celular, veamos un ejemplo concreto: la generación de todos los tipos celulares de la sangre a partir de una única célula pluripotencial. Las células pueden, al mismo tiempo, diferenciarse y dividirse. Veamos esto con un ejemplo. La sangre presenta muchos tipos celulares especializados, con funciones muy diversas, que abarcan desde el transporte de oxígeno de los pulmones a los tejidos, a las células productoras de anticuerpos. Todas las células de la sangre tienen vida corta y se producen continuamente durante la vida de un organismo. Todas ellas se generan, sin embargo, a partir de una única célula madre común, presente en la médula ósea: la célula madre hematopoyética -o formadora de sangre-. Esta célula es pluripotencial, da lugar a distintos tipos celulares diferenciados: glóbulos rojos (eritrocitos), glóbulos blancos (linfocitos y células fagocíticas) encargados de la defensa y limpieza del organismo, y plaquetas –mini células- que se adhieren a la pared de los vasos sanguíneos dañados, donde intervienen en la reparación de las roturas y en la coagulación de la sangre. Al avanzar en el camino de diferenciación celular a células maduras, las células se vuelven más restringidas en su potencial de diferenciarse, y finalmente alcanzan su estadio final de diferenciación: células maduras. En circunstancias normales (fisiológicas) no hay desdiferenciación o transdiferenciación (esto es, un eritrocito no se desdiferencia a células pluripotencial hematopoyética, ni se transdiferencia a linfocito). En otras palabras, una vez que las células se van comprometiendo en un camino de diferenciación, no hay vuelta atrás. El sistema hematopoyético es, entonces, una jerarquía de células. Células madres pluripotenciales dan lugar a células progenitoras determinadas (por ejemplo de linfocitos o de eritrocitos), que están determinadas a ser células ancestrales de uno o unos pocos tipos celulares; al final de esta serie de divisiones amplificadas las células se diferencian en células diferenciadas terminales, que, generalmente no vuelven a dividirse y mueren al cabo de días o semanas. El sentido de esta diferenciación y proliferación es el control específico de la división de los distintos tipos celulares. A manera de ejemplo, si son necesarios más eritrocitos (porque el organismo detecta falta de éstos, o falta de oxígeno) será necesario que se produzcan más de éstas células pero no de todos los tipos celulares. En este caso concreto, el organismo secretará un factor de crecimiento denominado eritropoyetina, para el cual únicamente tendrán receptores los precursores de estas células, pero no los precursores de los linfocitos u otras células.

Objetivo ii ¿Cómo estudiar? Este objetivo apunta a entender los mecanismos de la división celular en particular en organismos eucariotas. Antes de comenzar el estudio de este objetivo es importante que Ud. repase los conceptos sobre citoesqueleto dados en la Unidad 4 de ICB I, ya que todos los tipos de filamentos citoesqueléticos juegan un papel importante durante la división celular. En particular, es importante que haya comprendido cabalmente el concepto de estabilidad dinámica de los microtúbulos. Lea luego el Capítulo 17 de Alberts, Bruce y otros, de la página 549 a la 565. Es importante que Ud. vea en detalle el 17.1, el cual resume de manera clara los eventos que ocurren durante la fase M del ciclo celular. Asimismo, puede ver las animaciones ani_o2_u1_i2_01.mov y ani_o2_u1_i2_02.mov que le permitirán visualizar los eventos que ocurren durante la división celular (por

limitaciones en el espacio del servidor, las animaciones se encuentran disponibles únicamente en el CD del curso). Si bien para esta unidad el texto elegido es Alberts, Ud. también puede leer el Capítulo 9 del libro Life: the science of biology de Purves, William y otros. Algunas figuras del le pueden aclarar "visualmente" algunos conceptos (vea por ejemplo las Figura 9.8 y 9.9). Conceptos fundamentales Los conceptos esenciales para este objetivo refieren al ciclo celular mitótico de las células eucariotas –la división celular típica de una célula eucariota. En el objetivo iv, sin embargo, nos referiremos a los procesos que ocurren durante la meiosis , la división celular específica que da lugar a los gametos, o células sexuales, y los contrastaremos con los de la mitosis.

El ciclo celular mitótico tiene cuatro fases: G1, S, G2 y M. Durante la fase G1 las células crecen e incrementan el número de organelos. Durante la fase S el ADN nuclear se replica. Luego ocurre un segundo intervalo, G2, durante el cual se organizan los materiales necesarios para las estructuras especializadas que efectúan el movimiento de los cromosomas; por ejemplo se replica el centrosma –centro organizador de microtubulos. Durante la fase M , se divide el núcleo -mitosis- y el citoplasma –citocinesis- generando dos células hijas idénticas entre sí.

Las fases G1 y G2 proporcionan un tiempo adicional a las células para crecer y duplicar sus orgánulos citoplasmáticos, preparan a la célula para la entrada en fase S y M respectivamente; además, durante G1 y G2 hay momentos especiales en los cuales las células “deciden” si entran en fase S y fase M. Por lo general las células que no se siguen dividiendo detienen el ciclo celular en G1. El inicio de la fase M, denominado profase, viene determinado por la condensación de los cromosomas replicados en el núcleo; éstos se acortan y engrosan, facilitando la posterior segregación -separación- de las réplicas. Los cromosomas permanecen en estado condensado durante toda la fase M y son visibles individualmente en el microscopio óptico y al microscopio electrónico como gruesos filamentos parecidos a salchichas. Cada cromosoma profásico está formado por dos cromatidas hermanas -cada una de las dos copias idénticas de un cromosoma, formadas por la replicación del ADN, pero que todavía se mantienen unidas entre sí a nivel de una región denominada centromero. Más adelante en la mitosis cuando estas cromátidas hermanas se separen, se convertirán en cromosomas hijos y se descondensarán.

Al mismo tiempo ocurren eventos en el citosol: los centrosomas hijos se separan hacia los “polos” de la célula, los microtúbulos procedentes de ambos centrosomas interactúan entre sí comenzando la formación del huso mitótico: una estructura citoesquelética presente en las células únicamente en el momento de la división celular y cuya función será la segregación de los cromosomas hacia los polos de la célula.

A continuación, la envoltura nuclear se fragmenta abruptamente en pequeñas vesículas, por foforilacion de las laminas nucleares a red de proteínas fibrosas que sostiene a la envoltura nuclear- que hace que esta red se desensamble. Es importante que conceptualice que, una vez rota la envoltura nuclear, el huso mitótico y los cromosomas están en un mismo compartimiento celular. Los microtúbulos del huso, en estabilidad dinámica -creciendo y acortándose- “capturan” a los cromosomas replicados uniéndose a los complejos proteicos denominados cinetocoros, asociados al centrómero de cada cromátida. Es importante que Ud. visualice a los microtúbulos como estructuras que exploran el espacio celular, continuamente polimerizándose y despolimerizándose; es a través de esta “exploración” que son capaces de “encontrarse” e interaccionar con otras estructuras –en este caso los cinetocoros.

Los microtúbulos que emergen de los polos opuestos tiran de, y empujan a, cada cromosoma en direcciones opuestas, sujetándolos en el ecuador del huso mitótico, y luego los cromosomas hijos se forman por la súbita separación de las cromátidas hermanas, y son jalados por el huso hacia los polos opuestos. Los dos polos también se desplazan, separando aún más los dos conjuntos de cromosomas. El desplazamiento de los cromosomas por el huso está conducido por proteínas motoras asociadas a los microtúbulos y por la despolimerización de los mismos. En la telofase la envoltura nuclear se reorganiza alrededor de los conjuntos de cromosomas segregados, por desfosforilación de las láminas nucleares, formando dos nuevos núcleos y completando así la mitosis. La fase M supone más que la formación de dos núcleos: también se distribuyen orgánulos, proteínas, citoesqueleto y membranas. Esto se realiza en la citocinesis, merced a otra estructura citoesquelética transitoria: el anillo contractil , de filamentos de actina y miosina, que se forma en la parte media entre los polos del huso y que se contrae escindiendo el citoplasma en dos. Esta estructura transitoria se desorganiza una vez finalizada la citocinesis.

Objetivo iii

¿Cómo estudiar? Este objetivo apunta a entender los mecanismos de control en los organismos eucariotas. Lea completamente el Capítulo 18 de Alberts, Bruce y otros. Las páginas 586 a 591, éstas pueden ser leídas más livianamente. Una vez finalizada la lectura puede ver la animación ani_o3_u1_i2_01.movque le será de utilidad para ver un ejemplo concreto que integra algunos conceptos vistos en este objetivo. Conceptos fundamentales Los procesos de la división celular se desencadenan ordenadamente mediante un sistema de control que recibe señales del exterior y del interior celular, activando determinadas enzimas e inactivando otras a medida que el ciclo celular progresa. Este sistema de control hace que una vez finalizada una etapa, la siguiente se inicie. Este “controlador central” de la división celular puede asimilarse al de una lavarropa automática: desencadena cada uno de los pasos en una secuencia ordenada -entrada de agua, lavado, enjuague, centrifugación-, y en ciertos puntos críticos se regula a sí mismo, por reroalimentacion de los procesos que están ocurriendo internamente, de manera análoga a aquella por la cual un lavarropa cierra la entrada de agua cuando detecta que el agua está a nivel máximo. A su vez también es capaz de asegurar que cada etapa haya finalizado antes de que comience la siguiente; por ejemplo es necesario que todo el ADN esté replicado antes de la división celular.

En G1 existe un punto de control importante: es en este momento en el cual la célula toma la “decisión” crucial: si ha de dividirse o no. En G1 las células pueden detener el ciclo celular e ingresar en un estado de reposo (desde el punto de vista de la división celular) denominado G0. Esto ocurre cuando no es necesario que una célula se divida, sino que simplemente cumpla su función. Estas células normalmente no reciben factores de crecimiento que las estimulen a dividirse. Las células pueden permanecer en G0 durante días, meses o años. El sistema de control está basado en proteina quinasa que fosforilan proteínas claves que controlan la maquinaria celular. Estas quinasas están presentes durante todo el ciclo celular, pero se activan en el momento adecuado y se inactivan rápidamente.

En la célula, dos complejos proteínas quinasas dependientes de ciclinas (CdK) controlan la entrada de la célula en la fase S y en la fase M. Las ciclinas –proteínas regulatorias de la actividad quinasa- aumentan y disminuyen en determinados momentos del ciclo celular, proporcionando un control temporal. El aumento es acumulativo por síntesis ininterrumpida, y la disminución es súbita por destrucción proteolítica de las ciclinas. Además de ser reguladas por la concentración de ciclina, las CdK son también reguladas por fosforilación.

La CdK de la fase S se activa a consecuencia del evento inicial que desencadena la división celular: la unión del factor de crecimiento a los receptores de la superficie celular. Esta activación conduce a la célula a entrar en la fase S. (Observe con detenimiento la figura 18.16 de Alberts, presente en esta página, la cual integra varios conceptos: señal, receptor, señalización intracelular, activación de CdK, fosforilación

de proteínas y regulación de la expresión génica. Compare la célula en reposo con la célula en proliferación). La CdK de la fase M se activa por los eventos que ocurren durante la fase S. Las CdK de la fase M fosforila otras proteínas claves para la división nuclear, y conduce a la célula a entrar en la fase M. Los sistemas de control del ciclo celular también incluyen “frenos moleculares”, que le permiten a la célula detener el ciclo en un punto de control específico, para verificar su estado interno y el entorno. Algunos de estos frenos son proteínas inhibitorias que actúan inhibiendo o desensamblando los complejos CdK; uno de tales frenos se observa en la Figuar 18.13 de Alberts. Vuelva a mirar la Figura 18.16 e identifique el freno molecular presente en la figura que mantiene a la célula en reposo en ausencia de factor de crecimiento. Es importante, ahora que Ud. ha visto los mecanismos de control de la división celular, que reflexione sobre algunas preguntas que quedan abiertas. Por ejemplo, de qué manera la regulación defectuosa de la división celular puede conducir al cáncer. Piense en que pasaría si una célula prolifera en ausencia de factores de crecimiento. Vuelva a mirar la Figura 18.16, ¿qué ocurriría a una célula que tuviese dos copias defectuosas del gen que codifica para la proteína de retinoblastoma?

Objetivo iv ¿Cómo estudiar? Lea del Capítulo 9: Variabilidad genética de Alberts, Bruce y otros las páginas 306311 (la reproducción sexual y la redistribución de los genes), y del Capítulo 17: División Celular de Alberts, Bruce y otros, las páginas 565-570 (la meiosis). Además, puede ver la animación ani_o4_u1_i2_01.mov. Como mencionamos en el objetivo ii) Ud. también puede leer el Capítulo 9 del libro Life: the science of biology de Purves, William y otros. Algunas figuras del le pueden aclarar "visualmente" algunos

conceptos de este objetivo (vea por ejemplo las Figuras 9.13, 9.15 y 9.16). Conceptos fundamentales Muchos organismos se reproducen sin sexo. Este es un mecanismo sencillo y directo, pero produce descendencia que es genéticamente idéntica entre sí y a la de los progenitores, con excepción de las pocas mutaciones que puedan ocurrir durante la replicación del material genético. La reproduccion sexual, en cambio, mezcla dos genomas, produciendo descendencia que es genéticamente diferente entre sí y de los progenitores. Ud. puede reconocer esto cotidianamente: somos diferentes de nuestros padres y hermanos. (Nota: en el caso de los organismos hermafroditas –con dos sexos-, si hay autofecundación, los dos genomas que se mezclan provienen del mismo individuo).

La reproducción sexual ha sido favorecida por la evolución porque a través de la recombinación y redistribución genética al azar de los dos genomas, la progenie es más variada, aumentando las chances de producir parte de la descendencia que sobreviva en un ambiente variable e imprevisible. El sexo es un mecanismo generador de diversidad. Una población con sexo evoluciona mucho más rápidamente que una población que se reproduce asexualmente. Todas las células nuestro organismo -excepto los gametos- son diploides: contienen dos juegos de cromosomas homologos (23 del padre y 23 de la madre) y por tanto dos copias de cada gen (las cuales no son siempre idénticas entre sí). Por ejemplo: una persona puede poseer una copia "normal" del gen que codifica para la síntesis de la insulina, proveniente de la madre, y una copia "defectuosa" de este gen proveniente del padre. Por lo tanto un ser humano puede contener, en principio, dos formas alternativas de cada gen, dos aleios. La colección de alelos de la población de una especie es muy amplia.

Los gametos son células hapolides: contienen un único juego de cromosomas. Estos se generan a partir de células diploides por un proceso de división celular especial denominado meiosis. Durante la fecundación un óvulo y un espermatozoide de dos individuos se fusionan para formar un huevo diploide. A partir de este huevo fecundado se generará un organismo con células diploides. La reproducción sexual requiere de la alternancia cíclica del estado haploide y el diploide, para que el número de cromosomas no se duplique en cada fecundación. Existen muchos organismos que se reproducen con sexo, y diferentes ciclos de reproducción sexual en la naturaleza, pero invariablemente en todos ellos existe alternancia haploide-diploide (Vea por ejemplo la Figura 9.8 de Purves).

Aunque la mayoría de los mecanismos característicos de la meiosis son similares a los de la mitosis, el comportamiento de los cromosomas es distinto. La meiosis produce en dos divisiones celulares cuatro células haploides genéticamente distintas, mientras que la mitosis, produce en una sola división celular dos células diploides genéticamente iguales. Durante la división celular I de la meiosis el ADN se replica, pero a diferencia de lo que ocurre en la mitosis, cada cromosoma paterno duplicado se alinea y aparea con el homólogo materno duplicado formando una estructura de cuatro cromátidas. Durante este apareamiento suele ocurrir el entrecruzamiento de los cromosomas homólogos produciendo cromosomas híbridos: un fragmento de cromátida materna se intercambia con el fragmento correspondiente de cromátida homóloga paterna (por ejemplo un fragmento del cromosoma 5 de la madre con correspondiente fragmento del cromosoma 5 del padre). Repare en las profundas implicancias de esa recombinación de genes: los cromosomas dejaron de ser aquí "indivisibles": este mecanismo permite separar y combinar genes de cromosomas homólogos de individuos diferentes, generando nuevas combinaciones. En último término, permite separar mutaciones favorables y desfavorables de un cromosoma, que no quedan entonces siempre "ligadas" en el mismo cromosoma. Posteriormente, en la meiosis I se reparten en la división celular los cromosomas homólogos –no las cromátides hermanas, como en la mitosis. La segunda división celular –meiosis II- ocurre sin replicación del ADN, y en ésta se reparten las cromátides hermanas, dando lugar a gametos haploides. La meiosis produce una enorme variabilidad genética. Los cromosomas maternos y paternos de un individuo son mezclados y repartidos a los gametos. En el caso de un ser humano que posee 23 pares de cromosomas, el No. de gametos posibles (por combinaciones diferentes de cromosomas maternos y paternos) es 223= 8x106. En realidad, el No de gametos posible, debido a la recombinación genética producida durante la meiosis, es mucho mayor, ya que ocurren entre 2 y 3 entrecruzamientos por cada pareja de cromosomas homólogos. Es importante que Ud. haya comprendido cabalmente el comportamiento de los cromosomas y los genes -como se segregan- durante la meiosis. Esto le será especialmente útil para entender la siguiente unidad: genética. A tales efectos, el siguiente resumen le puede ser de utilidad: La descendencia adquiere los genes de los padres heredando cromosomas. Los genes están -físicamente- en los cromosomas; la herencia de los genes, entonces, depende del comportamiento de los cromosomas durante el ciclo sexual de vida. Los genes se segregan y reparten independientemente porque los cromosomas se segregan y reparten independientemente durante la meiosis. Los genes "ligados" se heredan juntos porque están en el mismo cromosoma. Sin embargo, el entrecruzamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis puede "romper la ligadura" de estos genes, por recombinación genética. Cuanto más cercanos estén dos genes en un cromosoma, mayor será la probabilidad de que se hereden ligados; en otras palabras, la probabilidad de un evento de recombinación entre dos genes distantes en un mismo cromosoma es mayor que entre dos genes cercanos.

Objetivo v ¿Cómo estudiar? Para este objetivo debe estudiar las páginas 297 a 300 del libro Biología. 6ta. edición, de Curtis, Helena y otros. Conceptos fundamentales En el ciclo vital de los seres humanos y de la mayoría de los animales, los gametos (óvulos y espermatozoides) son producidos por meiosis. En la fecundación, los gametos haploides se fusionan, restableciéndose, en el cigoto, el número diploide. El cigoto dará lugar a un organismo que, cuando madure, nuevamente producirá gametos haploides. Todas las células del organismo, excepto los gametos son diploides. Prácticamente, todo el ciclo vital transcurre en el estado diploide. En otros ciclos celulares, como en el de algunos hongos unicelulares el organismo es haploide durante la mayor parte de su ciclo vital. La fecundación se produce por la unión de dos células fecundantes de cepas diferentes, y da lugar a un cigoto diploide. El cigoto puede permanecer latente y en condiciones favorables dividirse por meiosis para formar células haploides. Cada célula haploide puede reproducirse asexualmente (por mitosis) para dar lugar a más células haploides, o en condiciones desfavorables las células haploides de un tipo particular fecundarse con células haploides del tipo opuesto. (Ver la figura 11-7 del libro Biología de Curtis, Helena y otros). La meiosis, si bien siempre reduce el número de cromosomas, no siempre es gametofítica. En las plantas, la fase haploide y la fase diploide pueden ser de duración similar . En los helechos, por ejemplo, la forma más común es el individuo diploide, el esporofito que produce esporas por meiosis. Estas esporas, que tienen el número haploide de cromosomas, germinan y forman plantas mucho más pequeñas, los gametofitos, que típicamente consisten sólo en unas pocas capas de células, todas ellas haploides. Los pequeños gametofitos haploides producen gametos por mitosis; los gametos se fusionan y luego desarrollan un nuevo esporofito diploide. Este proceso, en el cual una fase haploide es seguida por una fase diploide y nuevamente por otra haploide, se conoce como alternancia de generaciones. La alternancia de generaciones ocurre en todas las plantas que se reproducen sexualmente, aunque no siempre en la misma forma. (ver Figura 11-8 del libro Biología de Curtis, Helena y otros).