Historia-genética-de-los-indígenas-de-américa 4xl31

Historia genética de los indígenas de América 1 Hipótesis de las migraciones de Siberia 1.1 Antecedentes históricos Las teorías antropológicas colocaron históricamente a los indígenas americanos en diferentes agrupamientos. En las primeras clasificaciones (François Bernier, siglo XVII) se les clasificó junto con el grupo europeo, en el siglo XVIII solían agruparse independientemente, y en la antropología del siglo XIX comúnmente se relacionaba a indígenas americanos y esquimales con los asiáticos orientales dentro de un grupo mayor denominado raza mongólica.[3]

Mapa de las migraciones humanas fuera de África, versión de Naruya Saitou y Masatoshi Nei (2002) del Instituto Nacional de la Genética del Japón[1] que coincide con la versión de Göran Burenhult (2000).[2]

El primero que determinó específicamente que los indígenas americanos provenían de Asia a través del estrecho de Bering fue el antropólogo checo Aleš Hrdlička (18691943), quien sostuvo que los seres humanos americanos se originaron en Mongolia debido al parecido físico y cultural, y que no se realizó este poblamiento de una sola vez, sino que se dio en varias migraciones.[4]

1.2 Hipótesis de las tres migraciones La teoría de las tres migraciones siberianas que poblaron América apareció en 1985, con las primeras investigacio[5] La principal característica genética que diferencia a los pueblos nes genéticas y se popularizó a partir de 1986,a partir nativos americanos de los demás grupos humanos del mundo, es de los trabajos del lingüista Joseph Greenberg, la paleola predominancia del grupo sanguíneo O. antropóloga Christy Turner y el genetista Stephen Zegura, publicando conjuntamente “El Poblamiento de América: Una comparación de la evidencia lingüística, dental y [6] La historia genética de los indígenas de América se genética”. fundamenta en varios campos, tales como la genética del cromosoma Y, la genética mitocondrial, la genética auto1.2.1 Evidencia lingüística somal y la proteica, los cuales van convergiendo aproximadamente en la misma historia. Los patrones genéticos indican que los indígenas de América experimentaron va- Greenberg propuso tres familias principales de lenguas en rios episodios genéticos bien marcados: El primero y más América: esquimo-aleutianas, na-dené y lenguas amerina tres procesos distintos del importante se dio con el poblamiento inicial de América dias, las cuales equivaldrían [7] poblamiento de América, aunque sus métodos y conproveniente de Siberia, el de los paleoamericanos, el cual clusiones no son aceptados por la mayoría de lingüistas sería el factor preponderante en el número de linajes y americanistas. de marcadores genéticos encontrados en la actual población amerindia. Un poblamiento posterior corresponde- Si bien los dos primeros grupos (esquimo-aleutiano, naría al de los pueblos na-dené de Norteamérica y otro al de dené) son universalmente aceptados y corresponderían a los esquimo-aleutas en el extremo Norte; todos ellos tam- las dos oleadas más recientes, el tercer grupo el amerindio bién provenientes de Siberia. Adicionalmente, es posible es enormemente diverso y podría corresponder a un pro―aunque todavía no ha sido comprobado―, el aporte ceso migratorio más largo en el que podrían haber partigenético europeo en la América precolombina. cipado grupos lingüísticamente diversos, a diferencia del 1

2

2

ANÁLISIS GENÉTICO

caso de las dos últimas migraciones.

el poblamiento de América desde el oriente siberiano y [5] Como antecedentes de la investigación de estos tres gru- según el siguiente esquema: pos se puede citar que las lenguas na-dené fueron esta- En este mismo estudio se encontró el haplotipo blecidas por Edward Sapir en 1915; la relación entre es- Gm3;5,11,13 en bajas frecuencias, el cual es considerado quimales y aleutas la determinó Rasmus Rusk en 1819, lo caucásico y de probable origen en el mestizaje. cual fue aceptado por lingüistas y antropólogos del siglo XIX y XX; y finalmente los indicios que aparentemente definen las lenguas amerindias fueron enunciados por Alfredo Trombetti en 1905, y este fue respaldado por Sapir 2.3 Genética mitocondrial en 1918. La comparación entre los resultados lingüísticos y genéticos es relativa, toda vez que la genética permite obtener conclusiones en base al reloj molecular con miles e incluso millones de años de antigüedad dada la gran variedad de las cadenas nucleicas y proteicas, en cambio la lingüística permite el análisis solo hasta los 5000 o 6000 años de antigüedad, pues en periodos más largos el porcentaje de palabras que muestran el parentesco entre 2 lenguas es demasiado bajo para resultar estadísticamente fiable.[8] Si bien es posible que durante el paleolítico se hubiera llevado a cabo más de una migración, en base a la evidencia actual no es posible validar, si bien tampoco descartar la hipótesis amerindia de la única lengua ancestral paleoamericana.[9]

Los primeros linajes descubiertos los dio la genética mitocondrial, encontrándose en 1990 cuatro grupos de haplotipos (haplogrupos) en los amerindios[12] y una variante de uno de ellos en los pueblos na-dené.[13] Estos 4 haplogrupos fueron nombrados en 1992 usando las primeras letras del alfabeto: A, B, C y D, comprobando además el origen asiático de la colonización de América.[14] Al encontrar que en los nativos na-dené dogrib del Canadá se halló casi exclusivamente el grupo A, pronto se dedujo que ello respalda el origen independiente de los pueblos na-dené, pues los amerindios tendrían un origen más antiguo migrando desde Siberia a través del puente de Beringia y con una temprana tribalización.[15]

Pocos años después (1998) se descubre un quinto linaje, el haplogrupo X, el cual tiene una distribución filogeográfica diferente, ya que mientras los primeros 4 haplogrupos 1.2.2 Evidencia antropológica física A, B, C y D se desarrollan en Asia Oriental y se extienden por todo América, X es típico de Eurasia Occcidental, La evidencia antropológica dental sugirió que los nativos encontrándose en Europa en bajas frecuencias y circunsdel Norte de China con una primera migración, dieron cribiéndose en el Nuevo Mundo sólo a Norteamérica.[16] lugar a la formación de los grupos étnicos paleoamericanos; una segunda migración a los na-dené y una tercera a En 2014, el análisis del ADN mitocondrial del esqueleto completo de Naia, datado en 12 900 años AP, encontrado los esquimo-aleutas.[10] en México, un sistema de cuevas sumarinas de Tulum ha probado un vínculo genético entre los paleoamericanos y los modernos nativos americanos ya que encontró que 2 Análisis genético Naia tenía el haplogrupo D1, exclusivo de los actuales amerindios, especialmente de América del Sur.[17]

2.1

Grupo sanguíneo

2.2

Genética proteica

Estos resultados avalan las teorías del poblamiento americano desde Siberia.[18] Las rutas y su antigüedad aproEstudios de los años 1920 determinaron la predominanximada se indican en el siguiente mapa: cia del grupo sanguíneo O en las poblaciones precolombinas, encontrándose también A pero solo en el Norte. Jacob Bronowski dedujo en 1973 que en el poblamiento de América se habrían dado al menos dos procesos migratorios: El primero llevando exclusivamente el grupo O, típico de Sudamérica y una segunda ola migratoria trayendo al grupo A solo o acompañado de O, tal como se encuentra en Norteamérica.[11]

La investigación genética proteica es pionera en el desarrollo de la hipótesis de las tres migraciones. El análisis de la inmunoglobulina G en 1985 reporta una diferente distribución entre los nativos americanos, lo que correspondería según los autores a los 3 grupos implicados en

Migraciones humanas de los haplogrupos mitocondriales. Las primeras migraciones corresponden a los paleoamericanos, quienes llevaban un acervo genético conformado por los linajes A, B, C, D y X.

3

2.4

Genética del cromosoma Y

En los nativos americanos existe un solo linaje patrilineal claramente mayoritario, determinado en 1995, se le denominó DYS199 (actualmente Q-M3 o Q1a2a1a1) y se presenta en todos los pueblos indígenas americanos, incluidos los esquimales, pero especialmente en Centroamérica y Sudamérica con frecuencias de más del 90%.[19] Posteriormente se determinaron otros linajes, especialmente los haplogrupos C y R en Norteamérica, por lo que se dedujo que pudo haber 2 migraciones primarias procedentes de Siberia,[20] dando lugar a la siguiente distribución: Si bien Q-M3 (Q1a2a1a1) está muy extendido en todo América, su presencia está relacionada específicamente con la primera migración, la de los paleoamericanos. Migraciones posteriores trajeron otros linajes, así pues, en los pueblos na-dené predomina el haplogrupo C-P39 (C3b1) y en los esquimales Q-NWT01 (Q1a1a).[22]

2.5

Genética autosómica

Los últimos estudios genéticos realizados sobre el Polimorfismo de nucleótido concluyen que el poblamiento de América se realizó en tres oleadas migratorias desde Asia, en donde los primeros americanos habrían llegado hace unos 15 000 años y posteriormente llegaron los pueblos na-dené y los esquimoaleutianos.[23]

2.6

Principales grupos

El análisis genético lineal subcladístico (en haplogrupos) realizado posteriormente en la población nativa de América, permite identificar grupos y subgrupos cuyo particular acervo genético originario materno (mitocondrial) y paterno (cromosómico Y) puede definirlos.

la relación entre las sucesivas olas inmigratorias y la introducción de nuevos linajes. Así pues durante el paleolítico habrían llegado los primeros linajes paleoamericanos A, B, C, D1 (ADNmt), Q-M3 (ADN-Y) y posiblemente después X (ADNmt); mientras que en el neolítico vendría C (ADN-Y) posiblemente con los pueblos na-dené, y además D2, D3 (ADNmt) y Q-NWT01 (ADN-Y) con los esquimales. El último y más detallado estudio sobre el poblamiento de América,[25] analiza 52 pueblos americanos, 17 siberianos y 300 000 variantes de secuencias de ADN, concluyendo en lo siguiente:[26] • La mayoría de la población nativa americana desciende enteramente de un solo grupo de primeros migrantes que cruzó Beringia, un puente que unió Asia y América durante la era de hielo. De allí se produjo una expansión por todo el continente, seguido de múltiples divergencias y finalmente hubo poco flujo genético entre los grupos nativos americanos, especialmente en América del Sur. • Se produjeron dos migraciones posteriores que dejaron una huella genética entre los hablantes de lenguas na-dené y esquimoaleutas. Estas migraciones se mezclaron con los primeros pueblos nativos ya establecidos, de tal manera que los pueblos na-dené presentan la mayor parte del genoma de la primera migración, un 90%, mientras que en los esquimoaleutas se conservó el 50 % del mismo. • También se produjo una migración de regreso de América hacia Siberia, tal como se ve en el análisis genético de los pueblos esquimo-siberianos y en chukchis.

3 Paleoamericanos

En la siguiente tabla va en negrita los haplogrupos predominantes y entre paréntesis los que tienen un probable origen en el mestizaje con otros pueblos (orden de norte a sur): 2.6.1

Semejanzas y diferencias

Entre los pueblos indígenas de América, son más las semejanzas que las diferencias. Según la genética autosómica, en el continente americano existe baja diversidad genética y en cambio una gran diferenciación con las poblaciones nativas del resto del mundo.[24] Prueba de esta unidad y uniformidad genética se encuentra en que los linajes fundadores del poblamiento de América A2 (ADNmt) y Q-M3 (ADN-Y), son típicos del continente y con frecuencia predominantes; al igual que el grupo sanguíneo O+.

Predominio del haplogrupo Q en poblaciones amerindias.

Se denomina paleoamericanos o paleoindios a las poblaciones más antiguas que arribaron a América en el paleolítico (hace más de 10 000 años) y que también son llamados amerindios por muchos genetistas.

En el análisis del cromosoma Y, es común encontrar al Las diferencias más sobresalientes serían el resultado de haplogrupo Q en frecuencias del 100% en Mesoamérica

4

3 PALEOAMERICANOS

y Sudamérica, por lo que debe haber sido parte del acervo genético paleoamericano. El mismo fenómeno ocurre con el análisis de grupo sanguíneo, donde el grupo O se encuentra en frecuencias del 100% en muchos grupos étnicos de Latinoamérica.[27]

3.1

Paleoantropología genética

El análisis de ADN de las poblaciones indígenas actuales, así como el de fósiles humanos, proporciona nuevas luces al estudio del poblamiento de América. Análisis de 42 muestras de las momias chinchorro de hasta 7000 años de antigüedad (de las más antiguas del mundo) dan como resultado A:31,2 B:21,9 C:31,2 y D:3,1% de perfil mitocondrial.[28] Restos humanos de hace 10 300 años fueron encontrados en Alaska y se informó que pertenecían al haplogrupo mitocondrial D4h3 y al cromosómico Q-M3, los cuales pueden encontrarse actualmente muy extendidos, incluso hasta en Tierra del Fuego.[29] Pero la evidencia genética más antigua la constituye el análisis de coprolitos humanos de hace 12 300 años de las Cuevas de Paisley en Oregón (Estados Unidos), las cuales sustentan el origen paleoamericano preclovis de los amerindios y dieron como resultado A2 y B2 (ADNmt).[30]

3.2

cedimientos de datación y se mantiene la controversia.[36] De esta manera todas las evidencias genéticas publicadas en los últimos años avalan la teoría del poblamiento tardío, en contra de un improbable poblamiento temprano que fuera anterior a los 20 000 años. La colonización de todo el continente fue rápida, con una diferencia aproximada de unos 2000 años entre los extremos norteamericano y sudamericano.[37]

3.3 Conexión siberiana Está ampliamente reconocido el poblamiento de América desde Siberia, ya que durante la edad de hielo América y Asia se encontraban unidas a través de un gran puente llamado Beringia.[38] La evidencia genética refuerza esta tesis, pues relaciona los nativos americanos con los pueblos indígenas de Siberia. Los 4 haplogrupos panamericanos A, B, C y D (ADNmt) se encuentran bien extendidos en todo el Sur de Siberia y marcadamente en buriatos y tuvanos. En los tuvanos por ejemplo se presentan los 4 grupos sumando un 72% y estableciendo una probable conexión entre los primeros americanos y el Sur de Siberia.[39] Sin embargo en el Norte de Siberia, donde A y B son escasos, los haplogrupos C y D llegan a sumar 86% en yakutos y evenkis orientales.[40]

Antigüedad

Por otro lado, el linaje patrilineal Q (ADN-Y), que es el más común entre todos los pueblos indígenas americanos, La llegada de los primeros pobladores al continente ame- tiene en el viejo mundo la mayor frecuencia en Siberia ricano, ha sido ampliamente discutida tanto en sus rutas Occidental en los pueblos yeniseos, tales como los ket y de procedencia como en su antigüedad, proponiendo fe- selkup.[41] chas tan disímiles como 12 000 o hasta 60 000 años. En conclusión se puede afirmar que si bien hay una coneEstudios recientes coinciden en que esta colonización se xión entre Siberia y América, no existe en la actualidad habría producido después del llamado Último Máximo una región específica en Eurasia que se relacione absoluGlacial. Un estudio da una antigüedad de 19 000 años ba- tamente con el poblamiento de América.[39] sado en los principales haplogrupos panamericanos A2, B2, C1 y D1;[31] y otro basado en la posibilidad del origen de A2 (ADNmt) en Alaska, le da 17 000 años a la 3.3.1 Origen de los ancestros siberianos colonización de América desde Siberia.[32] El Proyecto Genográfico afirma que se produjo entre hace 15 000 y Se considera que los primeros emigrantes siberianos que 20 000 años.[33] poblaron América tenían a su vez un origen dual, es decir Según la genética del cromosoma Y la colonización de que eran mestizos descendientes de hombres caucásicos América rondaría los 14 000 años,[21] según la genética y mujeres mongólicas. Pueblos con estas características [42] autosomal tiene unos 15 000 años[25] y según el análi- habitan la Siberia Central en la actualidad. sis del reloj molecular de todos los grupos mitocondriales americanos, tendría una antigüedad de unos 15 000 años, lo cual coincidiría con las fuentes más fiables del registro arqueológico.[34]

El análisis genómico de un niño del sur de Siberia de hace 24.000 años confirma esta dualidad, el mestizaje de poblaciones del Este de Asia y Eurasia Occidental formó parte del acervo ancestral de los indígenas americanos.[43]

La evidencia arqueológica más confiable afirma que los restos reconocidos como los más antiguos son los de Monte Verde, al Sur de Chile, con unos 14 700 años y son 3.4 Hipótesis de las rutas colonizadoras paleoamericanas más antiguos que los 13 100 de Clovis.[35] Reportes sobre dataciones mucho más antiguas especialmente en Sudamérica, no han sido reconocidos por gran parte de la co- Hay varias hipótesis sobre las rutas migratorias de los primunidad científica debido a críticas en los métodos o pro- meros colonizadores, la más aceptada según evidencias

3.4

Hipótesis de las rutas colonizadoras paleoamericanas

5

Mapa de distribución del haplogrupo X, linaje originado en el Cercano Oriente hace unos 30 000 años. Posibles rutas colonizadoras paleoamericanas: 1) Hipótesis Clovis del corredor libre de hielo. 2) Hipótesis de la migración costera del Pacífico. 3) Hipótesis solutrense del origen europeo de los pueblos del Este de Norteamérica.

ADN-Y también típicos de Eurasia Occidental tales como R1b y otros menores (G, J y E).[46] La presencia en América de estos linajes de Occidente ha sido interpretada con las siguientes tres hipótesis:

geológicas es la hipótesis Clovis del corredor libre de hielo que se habría formado entre Beringia y las Grandes Llanuras de Norteamérica al final de la última glaciación. También es posible una ruta por las costas e islas costeras del Pacífico.

Origen siberiano La presencia de X (ADNmt), R1a, R1b y C (ADN-Y) en América, pudo ser el resultado de migraciones de Siberia a través del corredor libre de hielo,[35] ya que todos estos linajes pueden encontrarse, aunque a veces escasamente, en las poblaciones actuales Finalmente se ha sostenido la posibilidad de una migra- del sur y centro de Siberia.[47][48][49] Esta hipótesis tiene ción desde Europa, la hipótesis solutrense, como parte de una concordancia étnica y cultural indígena.[20] la herencia ancestral de los amerindios. Sin embargo ninguna de estas 3 rutas está totalmente demostrada, si bien tampoco descartada, en base a la evidencia genética. 3.4.1

Hipótesis de la migración única

Según la evidencia mitocondrial, es posible que la colonización paleoamericana fuera el resultado de una sola migración desde Siberia por la ruta costera.[44] 3.4.2

Hipótesis 2 rutas desde Siberia

La idea de 2 rutas de colonización de América desde Siberia proviene del hecho de que los paleoamericanos pueden dividirse razonablemente en 2 subgrupos genéticamente diferenciados, ya sea por el cromosoma-Y o por el ADN mitocondrial o por ambas, generando 2 rutas, una más antigua que la otra y caracterizando 2 poblaciones que pueden resumirse del siguiente modo según diversos autores:

Mapa de distribución del Haplogrupo R ADN-Y en poblaciones nativas.

Reciente mestizaje europeo Se considera que la presencia de R1b y otros ADN-Y menores en América sería resultado del mestizaje moderno entre amerindios y europeos.[46] Esta hipótesis sería consistente con la evidencia etnográfica entre el o entre los pueblos ojibwa y comerciantes europeos,[50] produciéndose un alto mestizaje similar al de los métis, en donde el linaje Estas teorías se han visto reforzadas por el hallazgo del materno proviene mayormente de nativas canadienses y haplogrupo D4h (también llamado D10) en la isla del el paterno de la colonización anglo-sa.[51][52] AunPríncipe de Gales (costa del Pacífico de Alaska) de ha- que otros autores apoyan esta hipótesis,[21][53] no se ha ce 10 300 años.[45] realizado ni/o publicado el análisis subcladístico detallado que permita descartar otras hipótesis. 3.4.3

Este de Norteamérica: Linajes de Occidente

Hipótesis solutrense Otros autores sostienen la posiLa presencia del haplogrupo X (ADNmt) al Este de bilidad de colonización de América por una migración Norteamérica (ver mapa), un linaje típico de Eurasia Oc- proveniente de Europa, particularmente de Iberia y hacidental, es coincidente con la presencia de varios clados ce 15 000 años, la cual trajo consigo al haplogrupo X y

6

3 PALEOAMERICANOS

constituiría una conexión entre la cultura solutrense y la cultura clovis.[54] X es común en toda Europa y particularmente en Irlanda se encontró el linaje X2j, el cual es un clado hermano del linaje americano X2a.[55] Además R1b es predominante en Europa Occidental.[56] Algunos autores han equiparado la industria lítica clovis con la de la cultura solutrense, basados en el estilo de la fabricación de herramientas,[57] pero no se considera que haya evidencia concluyente.[58] También se ha sugerido que los restos del hombre de Kennewick, de unos 7500 años de antigüedad y fisonomía similar a los europeos, podría estar relacionada con una inmigración europea en las primeras etapas del poblamiento de América.[59]

Estados Unidos, Reino Unido, Suiza, Colombia, Perú, México, Canadá, Brasil, Costa Rica y Chile, relaciona 24 poblaciones indígenas americanas con 54 poblaciones del resto del mundo;[24] concluyendo que dentro del continente americano existe baja diversidad genética y en cambio una gran diferenciación con las poblaciones nativas del resto de mundo. Entre los resultados (ver imagen a la derecha) se puede apreciar la mayor divergencia entre los pueblos na-dené (chipewyan) con los amerindios; y a su vez dentro de los amerindios se pueden diferenciar a los pueblos del Este de Norteamérica por un lado (los cree y ojibwe, hablantes de lenguas álgicas) con los demás pueblos amerindios por el otro (desde México hasta el extremo sudamericano), formando estos últimos un grupo sólidamente establecido con un 100 % de confiabilidad en su unidad genética. Puede observarse también la estrecha relación genética entre quechuas y aymaras.

También es posible que esté relacionado con la colonización vikinga en América desde el siglo X y que los nativos skræling de Vinland sean una referencia a los pueblos algonquinos del Canadá;[60][61] o también que pudo existir alguna relación algonquino-celta, toda vez que en los pueblos nórdicos y celtas están presentes estos ha- 3.5.1 Subgrupos mitocondriales y familias lingüísplogrupos (X2-ADNmt y R1b-ADN-Y). ticas

3.5

Subgrupos amerindios

No existe actualmente una clasificación genética reconocida que permita dividir en subgrupos la población amerindia o paleoamericana. Sin embargo la genética autosómica y la mitocondrial permiten establecer algunas relaciones que coinciden con aspectos lingüísticos y geográficos, pero sin establecer un número bien definido de estos grupos ni fronteras claras entre ellos.

Mapa de los grupos genéticos autosómicos según «DNA Tribes»,[63] organización estadounidense de análisis genéticos.

Árbol genético autosómico mostrando las relaciones entre algunas etnias amerindias y su comparación con los subgrupos lingüísticos propuestos por Greenberg y Ruhlen.

Un trabajo reciente (2007) de genética autosómica y coordinado entre laboratorios de genética molecular de

Diferentes regiones geográficas presentan una correlación con la forma de distribución de los grandes haplogrupos A, B, C, D y X, los cuales corresponden a su vez con las familias lingüísticas más reconocidas. Las siguientes regiones son las más representativas (de sur a norte): • Araucanía y Patagonia: Los pueblos del centro y

7 sur de Chile y Argentina se caracterizan por el predominio del haplogrupo D, seguido de C. Se ajustan a ello los hablantes de las llamadas lenguas andinas meridionales tales como mapuches, yaganes, alacalufes[64] y chon.[65]

como una posible evidencia del origen dual de estos pueblos, en donde X habría arribado posteriormente siendo absorbido por la población inicial.[9]

4 Pueblos na-dené

• Andes: Los pueblos de los Andes presentan gran predominio del haplogrupo B, seguido de D o A, destacando Bolivia seguida del Perú, el Norte de Chile, el Ecuador y la región pacífica colombiana. B es mayoritario especialmente en hablantes de lenguas aimaras, uru-chipayas[66] y mosetenas,[67] un poco menos en quechuas[68] y chocó, y no bien definido en barbacoanas.[67] Es posible que en la prehistoria andina no siempre haya predominado B, pues la cultura Chinchorro (Arica) de hace 7000 años presentan un perfil mitocondrial más relacionado Mapa de distribución del haplogrupo C3 ADN-Y. En Norteamérica se presenta la variante característica C3b, atribuida a las con los pueblos del Este de Sudamérica.[28] migraciones na-dené.

• Este de Sudamérica: Grupo heterogeneo formado por los pueblos de las regiones de la Amazonía, Gran Chaco y Caribe, incluyendo las Antillas. Los cuatro haplogrupos panamericanos se encuentran dispersos sin que ninguno de ellos sea claramente predominante, aunque sobresale un poco el linaje C, por ejemplo en las familias arahuaca, caribe, tucana, yanomami, pano-tacana,[69] ticuna, cofán y movima; con una tendencia parcial hacia D en el grupo mataco-guaicurú,[68] hacia B en ye y hacia A en guaraníes.[70]

Diversos estudios genéticos diferencian a los hablantes de lenguas na-dené de los pueblos esquimo-aleutas y de los amerindios. Pero lo que más caracteriza a los pueblos nadené es la presencia del haplogrupo C3 (ADN-Y).[74] (ver mapa)

4.1 Na-dené del Sur y del Norte

Una investigación genética proteica (alotipo mg) en el Suroeste de EEUU, encuentra que la diferencia genética más importante en esta región está entre los na-dené del • Mesoamérica y Centroamérica: En Mesoamérica Sur (apache, navajo) y los demás pueblos (pima, pápago, hay un predominio bien marcado del haplogrupo hopi, hualapai), reforzando según los autores la tesis de A, seguido de B, típico de los pueblos mayenses, las 3 migraciones que poblaron América.[5] otomangues y mixe-zoqueanos.[71] Este perfil se ex- Estudios a partir de 14 locus genéticos encontratiende por Centroamérica hasta Colombia y es ca- ron que poblaciones atabascanas (na-dené) están más racterístico en chibchas y paez.[67] cercanos a esquimales y chukchis que a los pue• Aridoamérica: El Norte de México y Suroeste de los EEUU conforman la región de Aridoamérica y en ella prevalece el haplogrupo B. Esta característica es propia de las familias yumano-cochimí, uto-azteca, kiowa-tañoana, caddoana y zuñi, con algunas excepciones como en el caso de los nahuas que poseen un perfil más relacionado con los mesoamericanos.[72]

blos algonquinos.[75][76] Posteriormente Cavalli-Sforza (1994)[77] hizo un estudio más exhaustivo analizando 23 etnias americanas. Como resultado afirmó que hay un distanciamiento de los pueblos na-dené del Norte con los del Sur, apareciéndo los del Norte más cercanos a los esquimales, en cambio los na-dené del Sur se acercarían a los pueblos amerindios almosanos (álgico-wakash).

Tomando en cuenta el ADN mitocondrial, los na-dené del Norte, incluyendo los haida, presentan predominio absoluto del haplogrupo A (ADNmt), mientras que los • Amerindio del Norte: El haplogrupo A es mayo- na-dené del Sur presentan otros grupos menores que poritario en todo el Este de Norteamérica, Norte de drían determinar que se produjo un mestizaje con pueEstados Unidos y Canadá. Esto es característico en blos amerindios de Norteamérica.[78] álgicos, iroqueses, siux, muskogui,[73] salishanos y wakash. Sin embargo lo más particular de esta región es la presencia del haplogrupo X, el cual no 4.2 Conexión yenisea tiene una distribución uniforme, pues de lejos su mayor frecuencia y diversidad está en los pueblos Se ha descubierto afinidad lingüística entra las lenguas naalgonquinos.[44] La diferencia entre la distribución dené y las lenguas yeniseianas, conformando la familia de X con la del conjunto A-D puede interpretarse dené-yenisea.[79]

8

6 ANTIGÜEDAD POR LINAJES cha relación genética entre estos pueblos. Ello implicaría además que no solo hubo migraciones siberianas que poblaron América, sino también migraciones americanas que regresaron a Siberia llevando algunos de sus linajes (A2a, A2b y tal vez C1a).[29] La siguiente tabla permite observar esta relación:

Distribución de las lenguas dené-yeniseas.

La evidencia genética del cromosoma-Y nos brinda también una conexión entre estos pueblos. El pueblo siberiano ket, que es prácticamente el único pueblo yeniseo que conserva su lengua original, es también el único que tiene un perfil ADN-Y conformado sólo por 2 haplogrupos: un mayoritario Q y un minoritario C3,[41] al igual que los apache y otros pueblos na-dené.

Esta conexión genética entre esquimo-aleutas y chukchis podría tener un equivalente lingüístico en una relación entre las lenguas esquimo-aleutianas y las lenguas chucotokamchaktas (Swadesh 1962),[83] o incluso relacionarse con la hipótesis de las lenguas uralo-siberianas.

6 Antigüedad por linajes 6.1 Según el ADN mitocondrial

Se ha intentado calcular la antigüedad de cada linaje partiendo de la hipótesis de que a mayor número de mutaciones en el ADN, mayor la edad de cada haplogruEn cuanto a la genética mitocondrial, se encontró el li- po. Dos estudios recientes basados en el reloj molecular [34][84] dan los siguientes resultados aproxinaje materno A2a1 tanto en apaches (na-dené) como en mitocondrial [29] mados: selkupis (yeniseos).

5

Esquimo-aleutas

Son los hablantes de lenguas esquimo-aleutianas, también llamados escaleutas.[80] La genética mitocondrial ha determinado que son del origen más tardío respecto a los demás grupos nativos americanos, ya que los haplogrupos característicos son relativamente recientes, de 2500 a 5000 años de antigüedad. Los restos más antiguos provienen de Groenlandia, tienen unos 4000 años y han sido analizados genéticamente, lo que permite creer que los primeros esquimo-aleutas habrían llegado de Siberia hace unos 5500 años.[81]

5.1

Origen dual

Los linajes característicos escaleutas son D2, D3, A2a, A2b (ADNmt) y Q (ADN-Y). La migración que provino de Siberia trajo consigo los haplogrupos D2 y D3, pero se considera que A2 y sus subclados A2a y A2b son de origen americano.[29] Por lo tanto los pueblos escaleutas tendrían un origen dual: Por un lado proveniente de Si- Migraciones de los linajes mitocondriales hacia y desde Beringia, beria y por el otro de nativos americanos que colonizaron según versión de Tamm 2007.[29] el Ártico luego que retrocedieran los hielos al terminar la última glaciación. Esta podría ser la razón de la presencia • A: Originado hace unos 30 000 años en Asia Oriende Q-M3 (ADN-Y) en esquimales. tal.

5.2

Conexión chukchi

Igualmente los pueblos chukchi presentan estos mismos haplogrupos D2, D3, A2a y A2b,[32] señal de la estre-

• Pre-A2 (o A4): 25 000 años y probable origen chino. • A2: 13 000[34] o 16 000 años con un probable origen en Alaska[32]

6.2

Antigüedad según el cromosoma Y • A2a: 4700, en Norteamérica y Siberia Oriental.[32] • A2b: 2600, en esquimales y chukchis. • A2 (64): Con varios subclados presentes en América tales como A2d, A2g, A2h (Colombia), A2i (EEUU), A2j, A2k, A2n (Canadá), A2p (Ecuador) y A2r (México y Guatemala).

• B (16189, 8281) Con 50 000 años, en Asia Oriental. • B4: 44 000 • B4b: 28 000 • B2: Con 14 600, es autóctono de América. • M8: 43 000 años, propio del Extremo Oriente. • C: 28 000, típico siberiano. • C1: 17 000 • C1a: 13 900, en Asia • C1b: 14 500, en América • C1c: 9000, en América • C1d: 15 000 o 19 000, en América[85] • C4: 18 000 • D (16189, 8281) Con 48 000 años, propio del Extremo Oriente.

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6.2 Antigüedad según el cromosoma Y Siendo los linajes más comunes en nativos americanos Q, C y R, la antigüedad aproximada de estos se calcula en lo siguiente: • C: Originado al Sur de Asia hace unos 50 000 años.[74] • C3: Propio del Extremo Oriente. • C3b: Con 14 000 años,[46] típico de los pueblos na-dené (América del Norte). • P: Originado en el Sur de Asia y con unos 34 000 años de antigüedad.[87] • Q: Con la mayor diversidad en el Sur de Asia. • Q1a1 (F1096): Extendido en el Cercano Oriente y en Extremo Oriente. • Q1a1a* (NWT01): Predominante en pueblos inuit y con 4000 a 7000 años.[22] • Q1a2 (M346): Extendido en Eurasia, especialmente en Asia Central y Siberia. • Q1a2a1a1 (M3): Típico amerindio, con 13 000 años[46] o tal vez 22 000.[88] Fue encontrado en restos humanos de hace 10 300 años en Alaska.[45]

• D4: 27 000 • D1: 13 500, exclusivo de América. • D4e: 23 000 • D4e1: 19 000 • D2: 13 000 años y originado al Sur de Siberia.[84] • D2a: 5000 años y con la frecuencia más alta en aleutas. Propio de esquimales y chukchis.[32] Encontrado en Saqqaq (Groenlandia), en restos de hace 4000 años.[86] • D3 (o D4b): 26 000 • D3a (o D4b1): 20 000. • D3a2a (o D4b1a2a): En Siberia y esquimales. • D4h: 18 000, en Asia Oriental y en amerindios.[9]

7 Véase también

• X (16189, 8281) Con 32 000 años, originado en el Cercano Oriente.

• Prehistoria de América

• X2: 21 000 • X2a'j: Además de Norteamérica, también encontrado en Irán, en Siberia (en el Podkamennaya Tunguska),[55] Irlanda y Egipto. • X2a: 12 800 años y exclusivo de Norteamérica.

• R: 27 000[87] • R1b: Originado en el Cercano Oriente hace 18 500 años, típico de Occidente.

• Poblamiento de América • Poblamiento de América (ruta del Pacífico) • Poblamiento de América (ruta del Atlántico) • Paleoamericano

• América precolombina • Teoría del poblamiento temprano • Teoría del poblamiento tardío • Primeros pobladores andinos

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Enlaces externos • América se pobló por primera vez en tres oleadas migratorias desde Asia Noticia de terra.com, julio 2012 • Poblamiento de América Historias del Mundo. RedEscolar. • Genética del poblamiento de América. Antropológicas, blog. • Paleoamerican Origins. Encyclopedia Smithsonian • Haplogrupos europeos R1b (ADN-Y) y X (ADNmt) en Norteamérica. Forum de Eupedia.com (en inglés). • Solutrean hypothesis, youtube • Haplogrupos del cromosoma Y en los pueblos indígenas de América. • Indígenas llegaron a América procedentes de Siberia. Revista rusa de Costa Rica.

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• Historia genética de los indígenas de América Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Historia%20gen%C3%A9tica%20de%20los% 20ind%C3%ADgenas%20de%20Am%C3%A9rica?oldid=80062012 Colaboradores: Rosarino, Lin linao, Banfield, Yavidaxiu, Hhmb, Laura Fiorucci, Davius, Rosarinagazo, Bigsus-bot, Kikobot, Maulucioni, LucienBOT, Arjuno3, Andreasmperu, Jkbw, FrescoBot, Enrique Cordero, Grillitus, Araka, CHUCAO, Rafaelkelvin, Albaalba, KLBot2, Ephert, MetroBot, Invadibot, Johnbot, Jarould, Egis57 y Anónimos: 13

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