FORMACIÓN DE GAMETOS La gametogénesis es el proceso que lleva a la formación de gametos. Ocurre exclusivamente en la línea germinal y ocupa dos tipos de división celular: mitosis y meiosis. Existen dos tipos de gametogénesis, ovogénesis y espermatogénesis. OVOGÉNESIS La ovogénesis es el período en el que se forman las células sexuales o gametos femeninos. Este proceso ocurre en las gónadas de la mujer (ovarios) y es un evento en el que se distinguen tres períodos: proliferación, crecimiento y maduración. 1) Proliferación: Se inicia durante el desarrollo embrionario. En este período ocurre la multiplicación de las ovogonias u oogonias por mitosis, aumentando enormemente su cantidad inicial. Parte de las células producidas en esta fase muere al poco tiempo. Así, antes del quinto mes del desarrollo embrionario del ser humano hay más de 6 millones de células sexuales presentes en el tejido reproductor femenino, mientras que a los siete meses de vida quedan sólo de 200 a 400 mil. 2) Crecimiento: Estando aún en período embrionario, las oogonias dejan de replicarse mitóticamente y aumentan sus dimensiones, haciéndose menor la relación núcleo/citoplasma. En esta etapa tales células reciben el nombre de oocitos de primer orden u ovocitos I. 3) Maduración: Aquí ocurren las dos divisiones meióticas del ovocito I. La primera división meiótica se presenta en edad fetal, pero llega sólo a profase I y se detiene. En estas condiciones se produce el nacimiento y el proceso se reinicia en la pubertad. En ese momento se termina la primera división meiótica y se obtiene el ovocito II que, inmediatamente, inicia la segunda división meiótica quedando nuevamente detenido en metafase II, instante en que es expulsado desde los ovarios a las trompas de Falopio (ovulación). Cabe señalar que en la especie humana la condición de óvulo no existe o bien no se alcanza en ningún estado de la ovogénesis. En el ser humano y otros animales, la segunda división meiótica o meiosis II llega a su fin sólo si el ovocito II es fecundado por un espermatozoide. De ocurrir esto, el ovocito II expulsa el segundo cuerpo polar o polocito II. En total, como producto de la división meiótica de un ovocito I, se forman cuatro células, de las cuales sólo una va a participar en la reproducción sexual, las otras tres células (los tres corpúsculos polares) de acuerdo a las evidencias actualmente existentes, no participan en la formación del cigoto.
ESPERMATOGÉNESIS Ocurre en las gónadas masculinas (testículos) y generalmente se divide en cuatro períodos consecutivos, similares en gran parte a los períodos descritos para la ovogénesis. 1) Proliferación: Durante esta ocurre la replicación mitótica de las células germinales, los espermatogonios, con lo cual aumenta el volumen testicular. 2) Crecimiento: A partir de la pubertad, los espermatogonios aumentan la cantidad de citoplasma y se forman los espermatocitos I que entran a la profase de la primera división meiótica. 3) Maduración: Como resultado de la primera división meiótica (etapa reduccional), se han formado dos espermatocitos de segundo orden o espermatocitos II (ambos haploides). Finalizada la meiosis II, se han formado en total cuatro células haploides o espermátidas. De este modo, el espermatocito diploide de primer orden origina cuatro espermátidas haploides que no se comportan como gametos, por lo tanto, se hace necesario desarrollar una cuarta etapa llamada diferenciación. 4) Diferenciación o espermiohistogénesis: Cada espermátida sufre un complejo proceso de transformación que incluye la reducción de casi la totalidad del citoplasma, la aparición del flagelo a partir del cuerpo basal (estructura análoga al centríolo), y el desarrollo del aparato de Golgi, con lo cual se obtiene una estructura apical llamada acrosoma. Este último le va a permitir al espermatozoide penetrar las membranas del ovocito II durante la fecundación, gracias a la presencia de una gran cantidad de enzimas hidrolíticas contenidas en su interior. La espermatogénesis es un proceso que se da desde la periferia hacia el centro de los túbulos seminíferos de cada testículo (dirección centrípeta), de tal modo que en un corte transversal de túbulo seminífero, es posible visualizar los distintos períodos de formación del gameto masculino. En el lumen se acumulan los espermatozoides que se van a movilizar por las vías de acumulación y expulsión durante la eyaculación del semen. Las diferencias fundamentales procesos son las siguientes:
existentes
entre
ambos
• Formación de una célula funcional luego de ocurrida la ovogénesis y de cuatro células funcionales luego de ocurrida la espermatogénesis. • Cambio morfológicamente significativo del gameto masculino y ausencia de tal cambio en la última etapa del período de maduración del gameto femenino.
• La ovogénesis se da con una frecuencia significativamente menor a la frecuencia que posee la espermatogénesis. • La ovogénesis se inicia durante el desarrollo embrionario y la espermatogénesis en la pubertad. • La duración de la ovogénesis en la ontogenia del individuo es limitada y finaliza aproximadamente en el período correspondiente a la etapa media de su vida. La espermatogénesis, en cambio, finaliza normalmente junto con la muerte del individuo. La siguiente figura 1, ilustra las etapas de la gametogénesis,
Efecto de las hormonas sexuales
Las hormonas influyen de diferente manera en el desarrollo de la sexualidad desde la concepción hasta la madurez sexual, pues determinan el desarrollo de las características anatómicas, fisiológicas y de comportamiento que distinguen al hombre y a la mujer. Existen diferentes tipos de hormonas, de las cuales las esteroidales son las que desempeñan un papel fundamental en el desarrollo sexual y del comportamiento. Debido a que las moléculas esteroidales son pequeñas y solubles en las grasas, atraviesan fácilmente las membranas celulares. Una vez en el interior celular, los esteroides pueden unirse a receptores en el citoplasma o el núcleo y de esta manera influir sobre la expresión genética. Por lo tanto, las hormonas esteroidales ejercen acciones variadas y de larga duración sobre la función celular. En esta sección estudiaremos específicamente el efecto de las hormonas sexuales en el ciclo menstrual y, en consecuencia, en el desarrollo de los óvulos. Para ello, comenzaremos dando una descripción de los eventos más importantes presentes en el ciclo menstrual y ovárico. Ciclo menstrual Desde la aparición de la primera menstruación (menarquía) hasta la desaparición de ella (menopausia), las mujeres experimentan cambios cíclicos en los ovarios y el útero. Cada ciclo tiene una duración de unos 28 días aproximadamente e implica la maduración de un ovocito y la adecuación del endometrio para recibir a éste, en el supuesto de que quede fertilizado. Si no ocurre la fertilización, el endometrio se desprende, dejando unas áreas hemorrágicas que producen el sangrado menstrual. Podemos distinguir dos ciclos que se producen simultáneamente (Fig. 2). El ciclo ovárico, que consiste en la maduración de un folículo y expulsión de un ovocito. El ciclo menstrual, que consiste en la preparación de un ambiente apto para recibir al ovocito y, si este no está fertilizado, en la eliminación del mismo. Ciclo ovárico En el ovario ocurren una serie de eventos que en definitiva llevan al desarrollo de los ovocitos. Las etapas fundamentales de estos cambios son: Fase folicular (Crecimiento folicular): se refiere a la evolución del ovocito primario y el comportamiento de las células que lo acompañan (teca y granulosa). Es una fase de duración variable que
comienza con el desarrollo de un grupo de folículos por influencia de la FSH (Hormona Folículo estimulante) y la LH (Hormona Luteinizante). Luego, se selecciona un folículo (dominante) que va madurando y aumentando de tamaño hasta el día de la ovulación y que secreta estrógeno. Ovulación: es el evento central del ciclo femenino y corresponde a la descarga del óvulo del folículo maduro. Se produce por el brusco aumento de la hormona luteinizante (“peak” de LH), que es seguido en un lapso de horas por la ruptura de la pared folicular. En este evento el ovocito se encuentra en la metafase de la segunda división meiótica. Formación del cuerpo lúteo: tiene una duración constante de 14±2 días. Después de la ovulación, la estructura folicular que queda en el ovario se reorganiza y se convierte en una glándula conocida como cuerpo lúteo, que secreta progesterona: hormona encargada de preparar al útero para la eventual gestación, además de continuar secretando estrógenos. Si entre los 8 a 10 días después de la ovulación no aparece alguna señal de presencia embrionaria, el cuerpo lúteo inicia un proceso regresivo autónomo con caída en la producción de estrógeno y progesterona, lo que gatilla la menstruación.
Fig. 2: Ciclo folicular y Ciclo menstrual o endometrial y cambios hormonales asociados Ciclo menstrual El ciclo menstrual es la secuencia mensual de eventos que prepara al cuerpo para un posible embarazo. Comprende: Fase proliferativa: corresponde al engrosamiento gradual del revestimiento uterino debido al aumento del nivel de estrógenos. Fase secretora: comienza con la ovulación y la progesterona modifica el endometrio, preparándolo para aceptar, implantar y nutrir al posible embrión. El control de la reproducción en la mujer es muy complejo. En él participan el hipotálamo, la hipófisis y los ovarios. El siguiente esquema muestra cada una de estas estructuras, las hormonas
secretadas y los efectos que generan sobre el ciclo menstrual.
Principales hormonas sexuales femeninas: lugar de liberación y acción.
FERTILIZACIÓN
Durante una eyaculación, cientos de millones de espermatozoides son depositados en la vagina de la mujer. Luego, estos espermatozoides nadan a través de la vagina, el cuello uterino, el útero y, por último, hasta las trompas de Falopio. El ovocito es capaz de ser fecundado en las siguientes 24 horas después de su ovulación. La fertilización ocurre cuando un espermatozoide y un ovocito se fusionan y forman un cigoto. A partir de este momento, el desarrollo humano durará unos nueve meses, un período conocido como gestación. Un óvulo en una trompa de Falopio está rodeado por sustancia gelatinosa y una capa de células del folículo del ovario. Varios espermatozoides pueden unirse a un ovocito e intentar penetrar sus capas exteriores. En la cabeza del espermatozoide (acrosoma) hay enzimas digestivas. Estas enzimas degradan las capas externas del ovocito y permiten que la membrana plasmática que rodea la cabeza de los espermatozoides se fusione con la membrana plasmática del ovocito. El núcleo del espermatozoide y la pieza media, a continuación, entran al citoplasma del ovocito. La cola del espermatozoide permanece fuera del ovocito. Normalmente, sólo uno de los espermatozoides tiene éxito en penetrar un ovocito. Cambios eléctricos ocurren en la membrana plasmática del ovocito después de que un espermatozoide entra al ovocito, ayudando a evitar que otros espermatozoides penetren en el ovocito. Después de que un espermatozoide entra en el ovocito, éste completa la meiosis II, y el núcleo del espermatozoide se fusiona con el núcleo del ovocito. La célula diploide que resulta de esta fusión se llama cigoto. Recuerda que cada gameto contiene 23 cromosomas -el número haploide (1n). Por lo tanto, la fusión de un núcleo de espermatozoide y un núcleo de ovocito produce un cigoto que posee 46 cromosomas, restaurando así el número diploide (2n) de la especie.