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TEORIA NEUTRAL DE LA EVOLUCIÓN

Motoo Kimura

 A finales de los años sesenta, algunos

investigadores, encabezados por el genetista japonés Motoo Kimura, propusieron la llamada Teoría neutral de las mutaciones.

 La mayoría de las mutaciones a nivel

molecular no son perjudiciales ni beneficiosas para el organismo, sino simplemente indiferentes desde el punto de vista de la selección natural.  Esto se debe, entre otras causas, al alto grado de redundancia del código genético, cuyo ADN consta de un gran número de secuencias de nucleótidos que sintetizan las mismas proteínas, por lo cual si falla alguna de estas puede haber otras que lleven a cabo su tarea.

 Según esta teoría en cada gen hay varios mutantes

que son adaptativamente equivalentes, así que no están sujetos a selección natural entre sí. Cuál de ellos incrementará su frecuencia y cuál no es una cuestión puramente aleatoria, de simple deriva genética.  Como dice Motoo Kimura en 1991: "La teoría neutral también afirma que la mayoría de la variabilidad intraespecífica a nivel molecular, es selectivamente neutral y se mantiene en las especies por el equilibrio entre el input mutacional y la extinción aleatoria" (1991, 89).

 Empieza con la descripción de una ecuación muy

simple que predice la tasa de evolución cuando no opera la selección natural, y además es útil para fechar eventos evolutivos del pasado.  Motoo Kimura propuso que la evolución adaptativa es consecuencia de la selección natural que actúa en mutaciones aleatorias pero Kimura fue mas allá al plantear que la mayoría de los cambios evolutivos en los aminoácidos no eran adaptativos sino neutrales, esto es, la sustitución evolutiva en una población de un aminoácido por otro –digamos leucina por valina– ocurre no porque la selección favorece a la valina, sino por simple azar.

 Supongamos que la tasa de mutación neutral de un

gene (la probabilidad, en una generación, de que surja una nueva mutación que no tenga ningún efecto en las probabilidades de sobrevivencia) es µ.  La mayoría de estas mutaciones neutrales serán eliminadas por azar en unas cuantas generaciones (selección purificadora).  Muy ocasionalmente, después de muchas generaciones, la nueva mutación se fijará en los individuos de una población: esto es, cada gene en la población será un descendiente directo del gene mutante original, y habrá ocurrido un cambio evolutivo.

¿Cuál es la probabilidad de que esto ocurra?  Depende del tamaño de la población: la

probabilidad será más grande en una población pequeña.  Cada mutación neutral nueva tiene exactamente la misma probabilidad de que se fije en la población. Sea una población de mil individuos diploides. Por lo tanto, hay 2 mil copias de cada gene en la población.

 Supongamos que la probabilidad de una

nueva mutación neutral es de 1/100 (muy alta).  Así existen 2,000/100, o 20, nuevas mutaciones neutrales en cada generación. Si hay 2 mil genes, cada mutante nueva tiene una probabilidad de 1/(2,000) de que se fije. Por lo tanto, el número de mutaciones neutrales que surjan, y que se fijen, en cada generación, es 20 X 1/(2,000)=1/(1,000).

 Note que este resultado es igual a la tasa de

mutación, que es independiente finalmente del tamaño de la población.  Si el tamaño de la población es y la tasa de mutación por generación es , entonces el número de mutaciones neutrales que se fijan en cada generación es:

 Número de mutaciones neutrales=tasa de

mutación neutral  que se fijan en cada generación = por generación

 Así, la teoría neutral de evolución molecular

de Kimura establece que la tasa neutral de evolución molecular depende solamente de la tasa de mutación y que ésta es independiente del tamaño de la población.

 Una de muchas consecuencias importantes de

esta teoría es que provee de una hipótesis nula en contra de la cual se puede medir la selección: desviaciones de las predicciones de la teoría neutral indican que ha habido selección natural.

 Las mutaciones neutrales poseen una frecuencia

estadística bastante constante, esto implica que se puede calcular mediante el reloj molecular la proximidad genética entre especies distintas.  Se pueden comparar fragmentos de ADN de dos especies y estimar el número de mutaciones neutrales que las diferencian y a partir de ahí calcular el tiempo que hace que se separaron.  De esta manera se puede por ejemplo estimar el grado de parentesco que hay entre nuestra especie y los chimpancés, o entre las aves y los reptiles, etc.

 La teoría neutral se describe algunas veces como 

 



antidarwiniana, aunque ello es un gran error. Las mutaciones neutrales son equivalentes a los cambios experimentados por la tipografía desde la época de los romanos a los días de Baskerville: el significado de las frases escritas es invariable. La selección darwiniana juzga a los genes por su expresión fenotípica —por el significado de sus frases. Si una mutación carece de efectos sobre el fenotipo —es puramente un cambio de tipografía— la selección natural será indiferente a ésta. La teoría neutral no se pronuncia, de una forma o de otra, acerca de la importancia de la selección darwiniana a nivel de los fenotipos.

 La teoría neutral fue muy discutida cuando se

propuso por primera vez a finales de la década de los años sesenta, tal vez en parte porque fue mal interpretada, e incluso extendida de forma errónea, como antidarwiniana.  Desde aquel momento ha ganado terreno y en la actualidad, es apoyada por la mayoría. Una consecuencia interesante de ésta es la idea de un ―reloj genético molecular‖. Si la mayoría de las sustituciones genéticas son neutras, es de esperar que la tasa de sustituciones sea más o menos constante para cualquier locus genético determinado.