Fiziologie Animala Ii 1e1c28

Ministerul Educaţiei Naţionale Universitatea din Bacău Centrul pentru Învăţământ la Distanţă Specializarea: Biologie Adresa: Calea Mărăşeşti, 157, Bacău, 600115, Telefon/Fax: 0234/571814 web: http://www.ub.ro/cidd

FIZIOLOGIA ANIMALELOR ŞI A OMULUI PARTEA A II-A

Autor: Battes Klaus Werner

Biblioteca CIDD Biologie

CIDD Bacău

Nr. ...................... din ......./ ....../ ..............

Unitatea de curs 1 Mecanismele circulaţiei tratează circulaţia lichidelor (hidrolimfă, sânge) din organismele animale. Mecanismele se referă la – lichide circulante; inimă; sistemul vascular. Se precizează evoluţia acestor sisteme de la nevertebratele monocelulare la cele metazoare inferioare şi cele superioare (artropode). La vertebrate sunt tratate diferenţiat mecanismele pentru animalele acvatice (în principal peşti) şi cele terestre (reptile, păsări şi mamifere în special la om)

Unitatea de curs 2 şi 3 tratează în aceeaşi manieră mecanismele digestive şi ale respiraţiei începând cu nevertebratele monocelulare şi terminând cu omul. La mecanismele digestive se tratează în mod special mecanismele secreţiei şi ale motricităţii tractusului digestiv la mamifere şi om, mecanismele absorbţiei – la om şi evoluţia funcţiei digestive în seria animală. La mecanismele respiraţiei se tratează de asemenea funcţia respiraţiei în seria animală ca şi mecanismele ventilaţiei cu particularităţile acestora în funcţie de mediul de viaţă şi de nivelul de organizare al organismului animal.

În unitatea de curs 4 – mecanismele homeostaziei sunt prezente principalele mecanisme homeostatice din organismul animal (mamifere) cu referire la mecanismele secreţiei – evoluţia acestora în seria animală şi principalele mecanisme fiziologice ale excreţiei la mamifere (filtrarea glomerulară; resorbţia şi secreţia tubulară; mecanisme de concentrare în contra curent la reglarea metabolismelor intermediare (apă şi săruri minerale, glucide, lipide, proteine); homeostazia termoreglării, echilibrul acido-bazic; mecanismele de imuno-protecţie şi hemostază. În unitatea 5 şi 6 – sunt prezentate principalele mecanisme ale reproducerii cu exemplificări la mamifere în special la om

2

CUPRINS Unitatea de curs 1. MECANISMELE NUTRITIEI................. ..................................................................... A. MECANISMELE CIRCULATIEI..........................................………………............……….................. I. Lichidul circulant.............................................. ..................................………………............................... 1.1. Hidrolimfa, hemolimfa-sange.................................................. ...................................….................... 1.2. Sangele si functiile sale............................................... ...................................…………..................... 1.2.1.Componentele sangelui................................... ...................................…..................................... 1.2.1.1. Plasma sangvina........................... .................................................................................. 1.2.1.2.Elementele figurate................................................... ....................................................... 1.2.1.2.1. Elementele figurate rosii.........................................……................................ 1.2.1.2.2. Elementele figurate albe.....................................…….................................... 1.2.1.2.3. Trombocite ..........................................………………….............................. II. SISTEMUL VASCULAR........................................................... ........………......................................... 2.1. Sistemul vascular la nevertebrate................................................... ...................................….............. 2.2. Sistemul vascular la vertebrate................................................. ...................................……............... 2.2.1. Inima.................................................................................................... ....................................... 2.2.1.1 Structura generala a inimii .......................................………………................................ 2.2.1.2. Metabolismul muschiului cardiac........................………................................................ 2.2.1.3. Proprietatile miocardului....................................……………….................................... 2.2.1.3.1. Excitabilitatea miocardului...............................…........................................ 2.2.1.3.2. Automatismul cardiac......................................……….................................. 2.2.1.3.3. Variatiile de volum si presiune .............................……................................. 2.2.1.3.4. Variatiile electrice (EKG) ......................................……................................ 2.2.1.3.5. Circularia sangelui prin inima........................................................................ 2.2.1.3.6. Parametrii functionali ai inimii ...................................…………………….. 2.2.1.4. Reglarea functionarii inimii .........................................................……………............... 2.2.1.4.1. Reglarea nervoasa.......................................................……………................ 2.2.1.4.2. Reglarea umoralo-hormonala......................................................................... 2.2.1.4.3. Reglarea neuro-hormonala........................................…................................. 2.2.1.4.4. Influenta ionilor................................................………………..................... 2.2.2.Circulatia sangelui ................................................................………………………………...... 2.2.2.1. Parametrii circulatiei............................................................……………………........... 2.2.2.2. Circulatia arteriala...........................................................………………………............ 2.2.2.2.1. Oscilatiile presiunii.........................................…………................................ 2.2.2.2.2.Pulsul arterial........................................................…………………............... 2.2.2.3.Circulatia capilara...........................................................……………………….............. 2.2.2.4.Circulatia venoasa..............................................................….…………………….......... 2.2.2.5.Circulatia limfei.............................................................. ...................................….......... 2.2.3. Reglarea circulatiei............................................................... .......…...........................…......... 2.2.3.1. Fenomene vasomotorii................................................…………………......................... 2.2.3.2. Sistemul nervos integrator................................................………………....................... 2.2.3.2.1. Influente nervoase directe.....................................…….................................. 2.2.3.2.2.Influente nervoase reflexe.................................……...................................... 2.2.3.2.3.Influente umorale si hormonale ..................................................................... 2.2.3.3. Integrarea functiilor circulatorii...................................................………….................... Unitatea de curs 2. MECANISMELE DIGESTIEI..............................................…………......................... III. Digestia intracelulara.............................................................……………………………………......... IV. Digestia la metazoare.......................................................…. ...................................………................. 4.1. Enzimele digestive.............................................................……………………………………......... 4.2. Digestia la nevertebrate................................................................... ...................................……....... 4.2.1. Glanda intestinala mediana..................................... ................................................................ 4.2.2. Aparatul digestiv la bivalve...........................................……………………........................... 4.2.3. Membranele peritrofice.....................................................………………………................... 4.3. Digestia la vertebrate..............................................................…………………………………......... 4.3.1. Particularitati ale digestiei la vertebrate....................................…………............................... 4.3.1.1. Structura aparatului digestiv la vertebrate.................................................................. 4.3.1.2. Stomacul la mamifere...........................................................………………............. 4.3.1.3. Digestia la logomorfe.................................................………………....................... 4.3.2. Procesele secretorii ale ale tubului digestiv (la om) ..................................……….................. 3

7 7 7 7 7 7 8 10 11 13 13 14 14 15 18 18 19 20 20 20 21 22 24 24 25 25 26 26 26 27 27 28 28 28 29 29 30 30 30 31 32 32 32 32 35 35 36 36 37 37 37 38 38 38 38 38 39 40

4.3.2.1. Saliva................................................................…………………………………...... 4.3.2.2. Sucul gastric.......................................................…………………………................ 4.3.2.3. Sucul intestinului subtire........................……………................................................ 4.3.2.4. Sacul pancreatic.........................................……………………................................ 4.3.2.5. Bila...............................................................…………………………………......... 4.3.2.6. Sucul intestinului gros................................................………………....................... 4.3.2.7. Integrarea proceselor secretorii digestive.........................…...................................... 4.3.3. Procesele motorii ale tubului digestiv (la om) ..............................………............................... 4.3.3.1. Motricitatea bucala.....................................................…………………................... 4.3.3.1.1. Masticatia.............................................................…………………......... 4.3.3.1.2. Deglutitia.............................................................…………………......... 4.3.3.1.3. Suptul...................................................................……………………... 4.3.3.2. Motricitatea stomacului......................................................…………….................. 4.3.3.2.1. Miscarile peristaltice........................................................……................ 4.3.3.2.2. Miscarile tonice.............................................................………….......... 4.3.3.2.3. Evacuarea gastrica...........................................................………............ 4.3.3.2.4. Voma...........................................................……………………............ 4.3.3.3. Motricitatea intestinului subtire............................................……............................ 4.3.3.3.1. Miscari pendulare...................................................………..................... 4.3.3.3.2. Miscari tonice locale................................................……......................... 4.3.3.3.3. Miscari peristaltice..................................................………..................... 4.3.3.3.4. Valvula ileo-cecala.............................................................……….......... 4.3.3.4. Motricitatea intestinului gros...........................................................……….............. 4.3.3.4.1. Formarea si compozitia materiilor fecale ............................................... 4.3.3.4.2. Actul defecatiei..........................................................…………............ 4.3.4. Integrarea proceselor digestive..............................................………………......................... V. Mecanismele absorbtiei.................................................................…………………………………...... 5.1. Absorbtia bucala........................................................................ …………………………………...... 5.2. Absorbtia gastrica........................................................................ …………………………………...... 5.3. Absorbtia intestinala........................................................................ ………………………………….. 5.3.1. Factorii absorbtiei intestinale............................................... .................………......................... 5.3.2. Absorbtia principiilor alimentare...................................................... ............................…......... 5.3.2.1. Absorbtia glucidelor............................................................ .............………................ 5.3.2.2. Absorbtia proteinelor........................................................... ................……................ 5.3.2.3. Absorbtia lipidelor................................................................. ...........………............... 5.3.2.4. Absorbtia apei si a sarurilor minerale.................................................…...................... Unitatea de curs 3. V.MECANISMELE RESPIRAŢIEI......................................................... ................... ............................... VI. Schimbul de gaze dintre organism si mediu............................... .........................................………….. 6.1. Tipuri de respiratie in seria animala.................................................... .......................…...................... 6.1.1. Respiratia tegumentara.......................................................... ..................................................... 6.1.1.1. Respiratia tegumentara la nevertebrate....................................…................................. 6.1.1.2. Respiratia tegumentara la vertebrate................................................…........................ 6.1.2. Respiratia branhiala........................................................... ........................................................ 6.1.2.1. Respiratia branhiala la moluste.............................................................………........... 6.1.2.2. Respiratia branhiala la crustacei......................................................………................ 6.1.2.3. Respiratia branhiala la pesti........................................................…………….............. 6.1.2.4. Branhia fizica................................................................... ........................................... 6.1.3. Respiratia intestinala................................................................. ................................................. 6.1.4. Vezica inotatoare la pesti.................................................................. ......................................... 6.1.5. Respiratia traheala..................................................................... .............................................. 6.1.6. Respiratia pulmonara......................................................... ....................................................... 6.1.6.1. Respiratia pulmonara la nevertebrate .........................................…………………… 6.1.6.2. Respiratia pulmonara la vertebrate............................................................…….......... 6.1.6.2.1. Respiratia pulmonara la pasari .................……………................................ 6.1.6.2.2. Respiratia pulmonara la mamiferele acvatice................…............................. 6.1.6.3. Mecanica ventilatiei la om.........................................................……………............... 6.1.6.3.1. Mecanismul ventilatiei............................................................……….......... 6.1.6.3.2. Parametrii ventilatiei pulmonare .................................................................. VII. Transportul gazelor. functia respiratorie a sangelui.................................. ........................................... 7.1. Factorii ce determina schimbul de gaze................................................ ................................................ 7.2. Marimea schimbului de gaze................................................................. ................................................ 7.3. Functia respiratorie a sangelui............................................................. .........................................…..... 4

40 41 43 44 44 45 45 46 47 47 47 47 47 47 48 48 49 49 49 49 49 49 49 50 51 51 52 52 52 52 52 53 53 54 54 56 57 57 57 57 57 57 58 58 58 59 60 60 60 61 62 62 62 63 63 64 64 66 67 67 69 69

7.3.1. Capacitatea oxiforica a sangelui.............................................................…………………......... 7.3.2. Transporul CO2........................................................................ .........................................……. 7.3.3. Anoxie si asfixie........ ........................................... .................................................................... 7.4. Reglarea si integrarea functiei respiratorii............................. .........................................……………... 7.4.1. Reglarea functiei respiratorii...............................................................……………………........ 7.4.1.1. Automatismul centrului respirator..................................................................……...... 7.4.1. 2. Rolul sistemului nervos............................................................………………........... 7.4.1.2.1. Influente nervoase reflexe...........................................................…............ 7.4.1.2.2. Reflexul respirator pulmonare ................................................................... 7.4.1.2.3. Aferente proprioceptive....................................................……................... 7.4.1.2.4. Influente cu origine in centrii nervosi ........................................................ Unitatea de curs 4. MECANISMELE HOMEOSTAZIEI........................................…………………......... VIII. Mecanismele excretiei....................................................................... .....................……..................... 8.1. Principalele substante excretate........................................................... .................……......................... 8.2. Excretia in seria animala........................................................................ ..........................…….............. 8.2.1. Excretia la protozoare....................................................................... ......................................... 8.2.2. Excretia la nevertebratele pluricelulare........................................................…………............... 8.2.2.1. Protonefridia.........................................................…………………………............... 8.2.2.2. Metanefridia......................................................……………………………................ 8.2.2.3. Glandele antenare la crustacei..........................................…………............................ 8.2.2.4. Tuburile lui Malpighi la insecte.................................................………...................... 8.2.3.Excretia la vertebrate.....................................................................…………………………….. 8.2.3.1. Nefronul in seria vertebratelor......................................................…………................ 8.2.3.2. Structura nefronului (la om) .......................................................…………….............. 8.2.3.3. Mecanismele excretiei..............................................................…………………........ 8.2.3.3.1. Filtrarea glomerulara......................................................………................. 8.2.3.3.2. Resorbtia tubulara.........................................................…………............... 8.2.3.3.3. Secretia tubulara.............................................................……………......... 8.2.3.3.4. Mecanismele de concentrare in contracurent ............................................. 8.2.3.3.5. Travaliul renal..........................................................………………............ 8.2.3.4. Integrarea si reglarea functiei renale..............................................…..…..................... 8.2.3.5. Mictiunea................................................................. .........................................…....... 8.2.3.6. Mecanisme excretoare extrarenale....................................……................................... IX. Metabolismul....................................................................................... .................................................. 9.1. Metabolismul intermediar .................................................................. .................................................. 9.1.1. Homeostazia apei si a sarurilor minerale............................................... ...............................…. 9.1.1.1. Mecanismele osmotice la nevertebrate......................................................................... 9.1.1.2. Mecanismele osmotice la vertebrate..................................................…...................... 9.1.1.2.1. Mecanismele osmotice la peşti................................................................... 9.1.1.2.2. Mecanismele osmotice la mamifere ......................................................…. 9.1.1.3. Integrarea si reglarea circuitului apei si sarurilor..............................……................... 9.1.2. Homeostazia principiilor alimentare....................................................... .......…….................. 9.1.2.1. Homeostazia glucidelor (glicemia) ...........................................................……........... 9.1.2.2. Homeostazia lipidelor (lipamia) ...............................................................………....... 9.1.2.3. Homeostazia proteinelor (proteinemia) ...................................................................... 9.1.2.4. Interconversia principiilor alimentare........................................................................ X. Homeostazia energetica......................................................................................... .......…….................. 10.1. METABOLISMUL ENERGETIC........................................................................ .……...............….. 10.1.1. Masurarea cheltuielilor energetice........................................................................ .............….. 10.1.2. Marimea cheltuielilor energetice........................................................................ ...................... 10.2. Termoreglarea........................................................................ ....................................... ...................... 10.2.1. Poikilotermia...................................................................................................... ...................... 10.2.2. Homeotermia........................................................................ ........................... ...................... 10.2.2.1.Termoreglarea........................................................................ .......... ....................….. 10.2.2.1.1. Termogeneza........................................................................ ..............….. 10.2.2.1.2. Termoliza......................................................................…..................….. 10.2.2.1.3. Mecanismul termoreglarii........................................................................ 10.2.2.1.4. Heterotermia......................................................................……………… 10.2.2.1.5. Hipotermia provocata............................................................……............ 10.2.2.2. Mecanismul de control al bilantului energetic si a aportului alimentar.................. 10.2.3. Nevoile alimentare ale omului si animalelor......................................................………........... 10.2.3.1. Regimuri alimentare.................................................................…………………...... 10.2.3.2. Nevoile plastice.....................................................................……………………….. 5

70 70 72 73 73 74 74 74 74 74 74 77 77 77 78 78 78 78 79 80 81 81 82 83 84 85 85 87 88 88 88 89 90 91 93 93 93 93 93 93 96 98 98 100 101 103 103 103 103 104 107 108 109 109 109 109 110 112 113 113 114 115 115

10.2.3.2.1. Nevoia in proteine......................................................…………................ 10.2.3.2.2. Nevoia in lipide ......…................…………………………………........... 10.2.3.2.3. Nevoia in saruri si vitamine si alte substante............................................ 10.2.3.2.4. Nevoia in glucide............................................................…………........... 10.2.3.3. Ratia alimentara........................................................................ .........…………........ 10.2.3.4. Inanitia si subnutritia........................................................................ …………......… XI. Homeostazia acido-bazica...................................................................... ..................... …………......… 11.1. pH-ul........................................................................ ........................... ..................... …………......… 11.2. Sistemele tampon ale echilibrului acido-bazic.............................................................. ………......… 11.2.1.Sistemul tampon al bicarbonatilor........................................................................ ………..…. 11.2.2.Echilibrul acido-bazic...................................................................... .........................……….... 11.2.2.1.Acidoze metabolice........................................................................ ..................……... 11.2.2.2.Alcaloze metabolice................................................................…………………......... 11.2.2.3.Perturbari respiratorii............................................................…………………........... XII. Homeostazia sangvina....................................................................……………………………….…... 12.1. Imunoprotectia........................................................................ ....………………………………..…... 12.1.1. Imunitatea nespecifica........................................................................ …………………..…... 12.1.1.1. Mecanismele imunitatii nespecifice..............................................................…......... 12.1.2. Imunitatea specifica........................................................................ …………………….……. 12.1.2.1. Imunitatea hormonala........................................................................ ……….……... 12.1.2.2. Imunitatea celulara........................................................................ ……….………… 12.1.3. Alergia (socul anafilactic) ........................................................................ ……….…….……. 12.2. Hemostazia (coagularea sangelui) ......................................................... ............. ……….……….…. Unitatea de curs 5. MECANISMELE REPRODUCERII .............................. ............. ……….……….…. XIV. Mecanismele reproducerii in seria animala............................. ............. ……….………………….… 14.1. Reproducerea la crustacei................................................................. ............. ……….…………..….. 14.2. Reproducerea la insecte........................................................................ ............. ……….………..….. 14.3. Reproducerea la vertebrate..................................................................... ............. ……….……….…. 14.3.1. Particularitatile reproducerii la pasari.....................................................................…….……. 14.3.2. Particularitatile reproducerii la mamifere si om.........................................................………... 14.3.3. Fiziologia reproducerii la om......................................................................………………….. 14.3.3.1. Fiziologia aparatului genital masculin........................................................................ 14.3.3.2. Fiziologia aparatului genital feminin.......................................................…............... 14.3.3.3. Copulatia...................................................................……………………………...... 14.3.3.4. Fecundatia si gestatia......................................................…………………................ 14.3.3.5. Parturitia...............................................................………………………………....... 14.3.4.Particularitati fiziologice ale fatului si noului nascut..........................................………........... BIBLIOGRAFIA ..................................................................... ............. ……….……….…………………

6

115 116 117 118 118 119 119 119 121 121 122 124 124 124 125 125 125 125 126 127 128 128 129 131 131 132 132 132 132 132 132 132 134 136 136 137 138 139

Unitatea de curs 1. MECANISMELE NUTRITIEI A. MECANISMELE CIRCULATIEI Sistemul circulator asigura doua functii principale in economia organismului animal pluricelular si anume: - integrarea interna prin mesageri chimici nespecifici (produsi ai catabolismului) si specifici (hormoni); - schimbul permanent de apa, substante solvate si gaze respiratoare intre mediul intern celular si cel extern extracelular si extracorporal, in ambele sensuri. Sistemul circulator este constituit din doua componente principale: lichidele circulante si aparatul cardiovascular. Acestea au aparut relativ devreme in seria evolutiva animala, incepand cu spongierii (hidrolimfa ce circula printr-un sistem de canalicule); sistemul gastrovascular de la celenterate si viermi inferiori. Lichidul circulant primeste o functie speciala odata cu aparitia pigmentilor respiratori si a elementelor figurate. Evolutia progresiva se face prin perfectionarea mecanismelor biofizice, biochimice si biologice ale acestuia in stransa interdependenta cu conditiile de mediu ambientale. Aparatul vascular a o evolutie progresiva prin aparitia si individualizarea vaselor cu pereti proprii; aparitia unui organ pulsatil al lichidului circulant, incepand cu vasul primitiv cu proprietati contractile ritmice (viermi) pana la inima complexa a mamiferelor (om); aparitia si diferentierea sistemelor de capilare; aparitia circulatiei respiratoare si a uneia generale. Concomitent a aparut si s-a dezvoltat un sistem regulator a functiei circulatoare si de integrare in unitatea functionala a organismului animal. I. LICHIDUL CIRCULANT 1.1. HIDROLIMFA, HEMOLIMFA- SANGE Hidrolimfa- prezenta la organismele animale inferioare (spongieri, celenterate, echinoderme) nu este un lichid circulant propriu zis cu o compozitie constanta. Hidrolimfa care circula prin canalicule speciale sau prin sistemul gastro-vascular nu se deosebeste prea mult de apa din exteriorul organismului animal. Asigura schimbul de materie si energie a mediului intracelular cu mediul de viata. Hemolimfa- este lichidul circulant de la nevertebratele mai evoluate (crustacei, insecte, moluste), este incolora, usor opalescenta- albastruie (hemocianina crustaceelor), sau rosie (hemeritrina unor viermi) cu o compozitie precisa si diferita de mediul exterior corporal. Lichidul circulant, hemolimfa este in continua miscare datorita existentei unor organe pulsatile propulsoare. Mediul intern al vertebratelor, format din sange, limfa si plasma interstitiala, are o compozitie precisa cu atat mai constanta cu cat organismul este mai evoluat. Culoarea difera. Sangele este rosu datorita pigmentului hemoglobina. Limfa este incolora si usor oplescenta datorita continutului mare in lipide. Acest lichid circulant este intr-o continua miscare datorita dezvoltarii unor organe contractile bine individualizate (inima). 1.2. SANGELE SI FUNCTIILE SALE Hemolimfa nevertebratelor si sangele vertebratelor desi difera prin compozitia biochimica si constanta parametrilor acesteia, joaca un rol similar in economia fiziologica a organismului. Aceste functii se pot grupa in: - transportul substantelor alimentare absorbite la nivelul peretelui digestiv la celulele corpului; - transportul produsilor de catabolism celular deversati in lichidul extracelular la sistemele excretoare; - transportul oxigenului de la epiteliile respiratorii la celulele corpului si transportul bioxidului de carbon de la acesta la epiteliile de schimb (respirator, tegument); - integrarea interna a organismului prin transportul metabolitilor si al hormonilor; - reactii de imunitate celulara si serologica, participand la asiguarea imunitatii naturale a organismului animal. - functie termoreglatoare, prin inmazinarea si transportul de la organe termongene (ficat, muschi, rinichi) la restul corpului asigurand uniformizarea termica a acestuia. 1.2.1. Componentele sangelui Datorita cantitatii constante a masei si a copozitiei, relativ constante, sangele poate fi considerat ca un tesut lichid format din elemente figurate (componenta celulara) si substanta fundamentala intercelulara (plasma sangelui) (Fig. 1). Masa sangvina este relativ constanta la grupe sistematice (specii) de animale, cu atat mai ridicat cu cat acesta este mai evoluat. Astfel, la crap aceasta reprezinta 1.8%, la broasca 3.5%, la sobolan 4.5%, la caine 6-9% iar la om 7-8% din masa corporala. Daca ne referim la 1 gram de substanta vie, pestii contin 13mm3, pasarile 48 mm3, iar mamiferele 65 mm3de sange.

7

SÂNGE ELEMENTE FIGURATE ERITROCITE

LEUCOCITE

PLASMA SANGUINĂ

TROMBOCITE

LIMFOCITE

GRANULOCITE

GRANULOCITE NEUTROFILE

GRANULOCITE EOSINOFILE

FIBRINĂ

SER SANGUIN

MONOCITE

GRANULOCITE BAZOFILE

Fig. 1 Schemă cu principalele componente ale sângelui (după K. Lőffer, 1991) Din masa totala a sangelui numai o parte (pana la 90%) circula activ prin sistemul vascular, restul fiind continut in organe cavitare cu structura diverticulara (splina, unele vase abdominale, in plexuri subcapilare din tegument). Raportul dintre masa sangelui circulant si cel stagnant variaza in functie de starea fiziologica si activitatea diferitelor sisteme functionale. La om, in repaos, sangele este repartizat 10% in sistemul coronarian; 30% in rinichi; 20% in organele abdominale; 40% in sistemul muscular. In efortul fizic debitul circulator creste in muschii activi, plamani, inima, rinichi si creier, organele de depozitare si musculatura pasiva fiind “golite” de sange. Masa totala a sangelui poate reduce in inanitie, in anemii grave, la tranpiratii abundente si de lunga durata. Sangele este compus 45% din elemente figurate si 55% din plasma sangvina. Acestea din urma cresc cantitativ la vertebratele inferioare si la nevertebrate (Fig. 2).

Fig. 2 Compoziţia sângelui (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 1.2.1.1. Plasma sangvina (mediul intern) Plasma se obtine prin sedimentara elementelor figurate (prin centrifugare sau gravitational). Are o culoare galbuie. Prezinta o serie de proprietati fizice, chimice si biologice legate de o compozitie complexa si constanta, indeplinind functii majore esentiale pentru viata organismului animal. Presinea osmotica- concentratia moleculara totala este riguros constanta la mamifere si pasari, fiind data de totalitatea sarurilor minerale continute in mediu (9 g/l). Aceasta concentratie este mentinuta constanta printrun mecanism reglator complex care implica mecanismul excretor, cel respirator, cel digestiv si uneori cel muscular. Aceasta presiune osmotica mentine gradientii chimici dintre mediile intra si extracelulare (Fig. 3). Animalele acvatice prezinta unele particulariati legate de mediul de viata. La nevertebratele acvatice dulcicole, mediul intern este mentinut mult mai concentrat decat mediul extern apos prin eliminarea unei urine hipotonice in cantitati mari. La nevertebratele acvatice marine, concentratia mediului intern este aproape egala cu cea a apei marine. Vertebratele inferioare dulcicole (pesti, batracieni) sunt in situatia nevertebratelor dulcicole. Teleosteenii marini, in schimb, au un mediu intern mult mai diluat decat apa marina, mediu pe care-l mentin prin prin eliminarea unei cantitati reduse de apa si a unor cantitati importante de saruri prin branhii. Spre 8

deosebire de teleosteeni, selacienii marini au un mediu intern cu o concentratie moleculara egala cu cea a apei de mare, prin reglarea cantitatii de uree din sange.

Fig. 3 Compoziţia ionică a lichidelor corporale la om (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Homeostazia osmotica a mediului intern la animalele acvatice cand concentratia mediului extern se modifidca pune probleme deosebite de adaptare si supravietuire. Presiunea coloid-osmotica: coloizii plasmatici (proteinele) dau o presiune osmotica partiala, relativ redusa (cca. 30 mmHg). Are rol in prevenirea plasmei interstitiale in torentul sangvin. Aceasta presiune se mai numeste si presiune coloid-osmotica. Echilibrul ionic al plasmei: in plasma sangvina raportul dintre diferiti ioni minerali este contstant. La vertebrate (in special pasari, mamifere), acest raport este 100 Na+/2K+ si la 2Ca++/Mg++. La insecte, potasiul este de cca. 3 ori mai mare decat sodiul. Aceasta concentratie moleculara (echilibru ionic) este deosebit de important in asigurarea excitabilitatii normale a tesuturilor (in special cel neuro-muscular); in realizarea permeabilitatii selective a membranelor, a gradului de inhibitie cu apa, in activitatea unor sisteme enzimatice. Reactia ionica-pH-ul: aceasta este aproape neutral. La om, mamifere, variaza intre 7.34 si 7.45; la celelalte vertebrate variaza intre 7.3 si 7.6. Insectele au pH-ul usor acid (6.4-6.8), datorita prezentei acizilor aminati. Animalele acvatice marine au pH-ul mediului intern putin scazut fata de cel al apei marine. Animalele acvatice dulcicole prezinta variatii mai ample ale pH-ului in interdependenta cu pH-ul apei. pH-ul este mentinut activ in limite relativ restra2HCO3-nse prin mecanisme chimice si biochimice (mecanismele tampon ale bicarbonatilor si fosfatilor si amfolitilor ) si prin mecanisme biologice (sistem respirator, ficatul si sistemul excretor). Reactia clasica de tamponare este data de relatia: Ca(HCO3)2 ↔ Ca++ + 2HCO32HCO3- ↔ H2 + CO2 Compozitia salina a sangelui: Na144 mmol/l – 3.25 g/l K4.5 mmol/l1.72 g/l Ca2.2-2.5 mmol/l- 1.02 g/l Mg- 0.71-0.82 mmol/l- 0.2 g/l Cl100-110 mmol/l- 5 g/l HCO3-- 11-25mmol/l0.55 g/l 0.03 g/l PO4-3- 1.5-1.8 mmol/lProteinemia este data de concentratia totala a proteinelor plasmatice din ser. La mamifere proteinemia este de cca. 64-83 g/l din care serum- albumine 48 g/l; globuline 23 g/l si fibrinogen 3 g/l. Pe langa acesti constituienti de baza serul mai contine aminoacizi, hormoni, enzime, a caror concentratie poate varia in limite largi. Proteinele plasmatice, datorita combinatiilor labile pe care le formeaza cu lipide (lipoproteine), glucide (glucoproteine), hormoni (hormoni tiroidieni) sau cu metale grele (fierul, cuprul, zincul) este un vehicul ideal de trasport in sange. Prezenta gama-globulinelor asigura un rol important in imunoprotectia serului sanguin (Fig. 4). De asemenea, sangele reprezinta vehiculul principal pentru substantele azotate neproteice de tipul ureei, acizilor urici, creatininei etc, in transportul de la locul producerii la sistemele excretoare (renal si tegumentar). 9

Fig. 4. Electroforeza pe folie acetat la serul de vacă (stânga albumine, dreapta globuline) (K. Lőeffer, 1991) Proteinemia sangelui: PST (proteine serice totale)- 65-80 g/l100% Albumine 35-45 g/l60% Globuline 15-20 g/l24% α1 2.6-3.2 g/l 4% α2 5.2-6.4 g/l 8% β 7.8-9.6 g/l 12% γ 10.4-12.8g/l 16% A 2.25 g/l M 1.15 g/l D 0.03 g/l E 0.0002g/l G 11.00 g/l Glicemia este data de concentratia glucidelor (a glucozei) din plasma. Ea este o constanta si are valoare de cca. 1 g/l. Are un rol esential in reglarea metabolismului glucidic celular. Lipemia este data de totalitatea compusilor lipoidici din ser (gliceride, acizi grasi, colesterol, licitine apoi liproteine). Au un rol esential in metabolismul energetic. Lipide plasmatice: Lipide totale (LT) 8 g/l Trigliceride 0.8 g/l Fosfolipide 2 g/l Colesterol 2.4 g/l Acizi grasi 0.5 g/l Lipoproteine 2.75 g/l 1.2.1.2. Elementele figurate Acestea sunt foarte diferite ca forma, marime, numar dar mai ales rol la diferitele grupe de animale. Hemolimfa nevertebratelor contine celule cu forme variabile, nucleate, cu rol similar globulelor albe de la vertebrate, numite amilocite. Numarul lor variaza in limite largi, in functie de specie, conditii fiziologice etc. In general, acest numar este de la mii la zeci de mii (pe ml). La vertebrate deosebim globule rosii- eritrocitele si hematiile, globulele albe, sau leucocitele, si trombocitele sau plachetele sangvine (Fig. 5).

10

Fig. 5 Elementele figurate la om (1- hematie; 2- neutrofil; 3- euzinofil; 4- bazofil; 5- monocit; 6- trombocit; 7-8 – limfocite 1.2.1.2.1. Elementele figurate rosii Globulele rosii pot fi nucleate (la pesti, batracieni, reptile, pasari si unele mamifere) si sunt denumite eritrocite; sau anucleate (la majoritatea mamiferelor si la om) si sunt denumite hematii. Ele formeaza un sistem functional extrem de important si unitar. Prezenta hemoglobinei face posibila incarcarea usoara cu oxigen si bioxid de carbon in functie de tensiunea acestora, din mediul intern sau celule, asigurand transportul acestor gaze la si de la tesuturi la si de la tesutul respirator. Forma discoidala, turtita a eritrocitelor ca si cea de piscot a hematiilor ofera o suprafata mare de schimb a celor doua gaze in timp scurt. La om, suprafata totala a hematiilor este de cca. 3000 m2. Intre forma, marimea si numarul elementelor figurate rosii (deci suprafata totala la un animal) si conditiile de viata si activitate exista o relatie directa. Astfel, la crap, cu o activitate locomotorie redusa, numarul eritrocitelor este de cca. 500.000/ml, avand un diametru de cca. 30µ. La Trachurus sp., specie marina pelagica cu o activitate motorie mare in ape bine oxigenate, numarul eritrocitelor este de cca. 4,5 mil./ml, cu un diametru de 7-8µ. Animalele homeoterme (pasari, mamifere) au un metabolism energetic mult mai intens decat la celelalte vertebrate in general poikiloterme, numarul elementelor figurate rosii este mai mare si au o dimensiune mai redusa. La mamifere, suprafata totala a hematiilor din 1 mm3 are valori foarte apropiate (7.24 mm2 la pisica; 7.55 mm2 la iepure, 7.52 mm2 la caine; 7.35 mm2 la om). Numarul lor variaza si in functie de tensiunea oxigenului din mediu. Astfel, la om, la nivelul marii, numarul este de 4.5mil./ml, la 500 m altitudine 5.3 mil./ml, la 1560 m altitudine-6.5 mil./ml, la 4440-7.4 mil./ml etc. De asemenea, numarul scade odata cu varsta (6 mil./m. La sugari si 5 mil./ml la adult). Din cele prezentate rezuta ca elementele figurate rosii indeplinesc o functie respiratorie. Elementele figurate rosii au o permeabilitate selectiva pentru saruri si apa, functionand ca niste osmometre microscopice. Aceasta capacitate osmotica este limitata de rezistenta membranei celulare, asa numita rezistenta globulara. Aceasta este cuprinsa intre concentratii de 2.8 s 4.2 g%. Deci, elementele figurate rosii au o functie osmo si ionoreglatoare. Elementele figurate rosii au o incarcatura electrica negativa ce asigura mentinerea acestora in suspensie (impiedica formarea de dopuri in vasele mici). Au o viata scurta, in medie de 30 de zile (max. 100-120 zile). In fiecare minut se distrug si iau nastere cca. 200000 de celule pe 1 ml de sange. Elementele figuate rosii contin in structura lor macromolecule cu proprietati antigeniceaglutinogeni. Acetia se pot grupa in 3 categorii: -factorii A, B si 0; -factorul Rh (Rhesus) -factorul MN (SP) Grupele sangvine: Luand in considerare factorii din prima grupa, oamenii se impart in 4 categorii distincte, numite grupe sangvine, si anume: - grupa 0- cu cca. 46% din oameni fara aglutinogen; - grupa A- cu cca. 42% din oameni cu aglutinogen A; - grupa B- cu cca. 9% din oameni cu aglutinogen B; - grupa AB- cu cca 3% din oameni cu aglutinogen A si B. Plasma sangelui contine substante cu caracter de anticorpi numite aglutinine care reactioneaza specific cu aglutinogenul din elementele figurate rosii, dand reactii de Fig. 6 Grupele sangvine din aglutinare (care sunt cauza accidentelor mortale in sistemul ABO – la om transfuziile facute intre indivizi incompatibili) (Fig. 6).

11

-

In plasma indiviziolor aceste aglutinine sunt reprezentate astfel: grupa 0 – aglutinine alfa si beta; grupa A – aglutinine beta; grupa B – aglutinine alfa; grupa AB – nu contin aglutinine. GRUPA SANGVINA (I) 0 (II) A (III) B (IV) AB

AGLUTINOGEN A B AB

AGLUTININA αβ β α -

In transfuziile de sange, trebuie tinut cont ca aglutinogenii si aglutininele de acelasi tip sa nu se intalneasca (A cu alfa si B cu beta) pentru a preintampina coagularea. Aceste transfuzii trebuiesc facute dupa regula compatibilitatilor prezentata in tabelul de mai jos: Aglutinogeni in globulele rosii (DONATOR) I=0 II=A III=B IV=AB

Aglutinine din plasma (PRIMITOR) I= αβ

II= β

III= α

IV=0

+ -

+ + -

+ + -

+ + + +

Factorul Rh: Pe langa aglutinogenii prezentati la grupele sangvine, hematiile de om mai contin un aglutinogen Rhesus, prezent la peste 85% din populatia umana alba. Acestia sunt Rh+, restul de 15% sunt Rh-. Indivizii Rh+ contin aglutinine anti Rh iar cei Rh- nu contin aceasta aglutinina anti Rh. In mod normal, in transfuzii, Rh+ donator, Rh- primitor, sangele nu coaguleaza datorita lipsei aglutininei anti Rh la primitor. Daca insa inainte a avut loc o transfuzie cu sange Rh+ in acest primitor prin reactia antigen-anticorp ia nastere o aglutinina anti Rh care devine aglutinat pentru hematiile Rh+. Acest fenomen se intampla in cazul sarcinilor unei femei cu Rh- de la un tata Rh+. La prima sarcina nu se intampla nimic, doar ca la ruperea placentei (la nastere), elementele figurate Rh+ din sangele fatului intra in circulatia sangvina a femeii Rh-, realizand aparitia aglutininei anti Rh care produc la a doua sarcina aglutinare in sangele fatului cu rezultate deosebit de negative. Factorii MN (SP): In afara sistemului 0AB exista si aglutinogeni slabi, care provoaca reactii de aglutinare fara importanta pentru transfuzii. Existenta acestora, face ca numarul grupelor sangvine sa depaseasca la om cifra de 30. Acestea au importanta genetica si in medicina legala. Exista grupe sangvine si la alte animale. Astfel, caii au 4 grupe, la oi exista 3 grupe. S-au gasit grupe sangvine si la pesti (Fig. 7).

Fig. 7 Sensibilizarea şi incompatibilitatea la factorul Rh (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

12

1.2.1.2.2. Elementele figurate albe Leucocitele sau globulele albe sunt prezente in sangele tuturor vertebratelor in proportie de 600-700 ori mai putin decat elementele figurate rosii. In circuitul sangvin au forma sferica; pe au o forma neregulata schimbatoare. Formula leucocitara reprezinta proportiile intre diferitele tipuri celulare, fiind un criteriu imporant in aprecierea starii de sanatate. La om, formula leucocitara este constituita din : limfocite 27.5%, monicite 5.0%, neutrofile 65.0%, enzimofile 2.0% si bazofile 0.5%. Numarul leucocitelor poate varia inre 4 si 11000/ml cu variatii orare, diurne, periodice (mensuale, sezoniere). Variatiile numerice pot fi puse in legatura cu radiatiile solare, alimentatia, starea generala de sanatate etc. Proprietatile si functiunile cele mai importante la care participa leucocitele sunt: - mecanismele de aparare impotriva agentilor patogeni figurati (microorganisme) sau nefigurati (antigene) patrunsi in mediul intern; - procesele de regenerare tisulara; - metamorfoza unor nevertebrate. Aceste caracteristici se datoresc faptului ca leucocitele se pot deplasa activ la suprafata endoteliului vascular prin miscari amiboidale prin emiterea pseudopodelor (1 µ/s); pot trece prin acest endoteliu in plasma interstitiala prin fenomenul numit diapedeza; pot ingloba celule moarte, lezate si bacterii si le pot digera, fenomen numit fagocitoza; pentru digestia acestora pot sintetiza diastaza (hidrolaze); pot sintetiza anticorpi care participa la lupta serologica impotriva agentilor patogeni. 1.2.1.2.3. Trombocitele Trombocitele sau plachetele sangvine sunt celule mici (2-4 µ), anucleate, dispuse in fisicuri (la mamifere) sau celule nucleate (la restul vertebratelor); acestea contin o cantitate importanta de protrobo-plastinogenaza, prin care, datorita fragilitatii foarte ridicate, au capacitatea de a se aglutina foarte repede. Joaca un important rol in coagularea sangelui; de asemenea asigura prima bariera in invazia microbiana din organism. Hemato si leucoliza: Hematoliza (distrugerea elementelor figurate rosii) se face de sistemul reticuloendotelial al splinei si prin celulele endoteliale ale ficatului. Hemoglobina este scindata in fier si globina. Fierul, fixat in feritina este reutilizat pentru neoformarea unor molecule noi de hemoglobina si de hematii. O parte a hemului de hemoglobina se trasforma in pigment biliar- bilirubina. Leucoliza (distrugerea leucocitelor) are loc in tesutul conjunctiv prin celulele macrofage ale sistemului reticuloendotelial din splina si ficat, dupa ce a activat 5 zile. Un numar mare de leucocite strabat epiteliile de suprafata si cad in mediul exterior. Si trombocitele sunt distruse de catre macrofagele sistemului reticulo-endotelial. Hemato si leocopoeza asigura, in opozitie cu hemato si leucoliza, cantitatea normala a elementelor figurate. Hematopoeza la embrion si fat se realizeaza in mezoblast, ficat etc.; la adult procesul se realizeaza exclusiv in maduva rosie din oasele late (stern, coaste, vertebre) ca si in diafiza oaselor lungi (Fig. 8). Fig. 8 Schema formării şi distrugerii eritrocitelor la om (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

13

Leucopoeza la fetus si adulti se face in organele limfoide (ganglioni limfatici, splina, timus, amigdale). Reglarea hemato-leucopoeziei se face printr-un regim alimentar adecvat (cu fier, cupru si glucide in cantitati adecvatre; prezenta unor aminoacizi esentiali ca prolina, treonina, fenilalanina pentru formarea gruparii proteice a hemoglobinei; de asemenea este necesara prezenta vitaminei B12 si a acidului folic si a vitaminei C. Hipoxia creste numarul de hematii (vezi poliglobulia de altitudine). Insuficientele tiroidiene reduc, prin reducerea metabolismului general, eritropoeza; o hipersecretie de hormon ACTH si o hiperactivitate a cortexului suprarenal duce la poligobulie. Rinichiul secreta un factor stimulator al hematopoezei- eritropoetina deversat in ser in anemie etc. Cetrii nervosi integratori ai hematopoezei se gasesc in hipotalamus si substanta reticulata bulbara. Acestia analizeaza gradul de oxigenare al tesuturilor, in functie de care regleaza secretia factorilor stimulatori ai eritropoezei, iar pe de alta parte adapteaza ventilatia pulmonara, circulatia sangvina si golirea rezervelor de sange in circulatia generala.

II. SISTEMUL VASCULAR Odata cu aparitia mediului intern cu compozitie specifica si relativ constanta, se constata existenta unor dispozitive structurale care-l contin si ii asigura miscarea. Ansambul acestor dispozitive constituie aparatul circulator. Acesta este constituit din vase, pe traiectul carora apare un aparat contractil- inima. In seria animala aparatul circulator difera atat ca structura cat si ca mod intim de functionare. Variabilitatea aparatului vascular este legata de modul diferit de dezvoltare si de viata al speciei, in consecinta de tipul de aparat respirator, excretor, ca si de dezvoltarea masei corporale si de intensitatea metabolismului. Organizarea morfologica a sistemului vascular asigura scurgerea sangelui din regiuni cu presiune ridicata (aorta) spre cea cu presiune joasa (vena cava). In regnul animal deosebim doua tipuri principale de circulatie: - deschisa (lacunara) in care sistemul circulator este format din vase cu pereti proprii (aorte, vene) si din lacune. Aici lichidul circulator vine in direct cu celulele diferitelor tesuturi, unde are loc schimbul de substante. Ea este caracteristica nevertebratelor. - inchisa, in care sistemul circulator este format din vase cu pereti proprii care se leaga fara intrerupere unele de altele. Lichidul circulant nu mai vine in direct cu celulele tesuturilor, schimbul de substante facandu-se prin limfa. Limfa interstitiala si cea din vasele limfatice se amesteca in final cu sangele. Acest tip de sistem circulator e mai rar la nevertebrate si este specific tuturor vertebratelor. Aparitia inimii este legata de nevoia invingerii unor rezistente in circulatie (aparitia campurilor masive de capilare).

-

-

2.1. SISTEMUL VASCULAR LA NEVERTEBRATE Sistemele vasculare la nevertebrate s-au dezvoltat in cateva directii distincte si anume: sistemul primitiv inchis, de la viermi, format din vase longitudinale cu anastomoze transversale; sistemul lacunar la artropode si insecte unde dezvoltarea aparatului circulator este dependenta de dezvoltarea celui respirator. Apare inima situata de obicei dorsal, avand o forma alungita-tubulara. In reginea abdominala apar doi pereti despartitori (diafragme) care delimiteaza o serie de lacune mari, denumite sinusuri. Circulatia se face dorsal, dinapoi-inainte, inima pulseaza limfa in aceasta aorta pana in regiunea capului; de aici, printr-un sinus ventral- hemolimfa circula in sens invers; intre cele 2 sinusuri, hemolimfa circula prin sinusul perivisceral de la sinusul perineural la cel pericardiac (insecte). Sistemul lacunar al molustelor- se caracterizeaza prin prezenta unei inimi tricamerale (2 auricule si un ventricul) irigata de hemolimfa purificata si oxigenata. Aceasta circula printr-un sistem lacunar mare (intre organe) si mici (in organe si chiar in grosimea membranelor). Apar organe pulsatile- inimi branhiale- care pompeaza limfa in sistemul branhial. Frecventa de contractie a organelor pulsatile este mai redusa decat la vertebrate (15-20/minut la moluste; 20-40/minut la artropode). Frecventa contractiilor depinde de temperatura mediului si de nivelul travaliului efectuat la organismul animal (la Helix sp. la 5ºC frecventa contractiilor este de 4/min, la 25ºC-30/min si la 30ºC ajunge la 54 min) (Fig. 9).

14

Fig. 9 Schema sistemului vascular la nevertebrate (din Penzlin H., 1991) 2.2. SISTEMUL VASCULAR LA VERTEBRATE Evolutia aparatului circulator prezinta particularitati morfo-fiziologice specifice legate de modul de viata al animalului, indeosebi de tipul aparatului respirator. O evolutie evidenta si constanta la numarul cavitatilor inimii si locul acesteia in ansamblul arborelui circulator. Pentru vertebratele acvatice, cu respiratie branhiala inima este bicamerala si plasata pe traiectul venos, intre capilarizarea corporala si cea branhiala. Inima are un sinus ce precede atriul si un bulb care urmeaza ventriculului (pesti). La vertebratele adaptate partial la viata terestra (amfibieni, reptile), respiratia branhiala este inlocuita cu cea pulmonara, completata uneori de cea cutanata. Apare mica circulatie, prin inima tranzitand 2 feluri de sange, oxigenat si neoxigenat. Aceasta devine tricamerala cu 2 atrii si 1 ventricul (Fig. 10).

Fig. 10 Schema sistemului vascular la vertebrate(din H., 1991) La vertebratele tipic terestre (pasari mamifere) inima devine tetracamerala. Circulatia mica (pulmonara) este perfect individualizata. 15

Cel mai complex sistem circulator si cel mai bine individualizat este la mamifere (om). Organizarea morfologica a acestuia consta in existenta a doua cai paralele mari- arteriala si venoasa (cu presiune ridicata si respectiv joasa). Intre aceste doua cai sunt dispuse in paralel un numar de cai circulatorii. Acestea pot fi simple (cu un pat capilar- cap, brate, picioare); complicate (cu 2 paturi capilare in serie, rinichiul cu capilare glomerulare si capilare tubulare) si portale (capilarele splinei sunt in paralel cu cele ale mezenterului iar acestea sunt in serie cu capilarele sinusoidale ale ficatului. Volumul de sange care circula prin paturile vasculare este diferit de la unul la altul, in functie de activitatea lui. Cantitatea de sange ce se gaseste la un moment dat in diferitele categorii de vase este diferita, mai mare in vene decat in artere (vezi tabelul de mai jos- repartitia la om). VOLEMIE OM Pat sistemic Aorta-100 ml Artere- 450 ml Capilare- 300 ml Venule-200 ml Vene- 2050 ml Total 3100 ml Sange in organe depozit- 550ml Total pat pulmonar: 1250 ml Total pat sistemic: 3650 ml TOTAL VOLEMIE: 4900 ml Sange venos: 3210 Sange arterial: 1690 Pat pulmonar Artera pulmonara-400 ml Capilare pulmonare-60 ml Venule-140ml Vene pulmonare- 700 ml Total: 1000 ml Inima- 250 ml

Vasele sangvine prezinta proprietati functionale care asigura circulatia sangelui cu totul diferita de circulatia lichidelor prin tubulatura rigida. Peretii vaselor prezinta elasticitate, facand posibila extinderea vaselor cu inmagazinarea unei tensiuni elastice ce asigura continuitatea fluxului sangvin. Se amortizeaza variatiile in presiune generate de contractia inimii (Fig. 12).

Fig. 12 Experienţa lui Marey privind importanţa vaselor cu pereţi elastici în circulaţia sângelui; 1- recipient de sticlă; 2- întrerupător; 3- tub cauciuc; 4- tub sticlă; 5,6- vase colectoare (după Jitaru şi Şanta, 1970) Musculatura neteda asigura un anumit grad de contractibilitate peretilor vasculari, modificand activ lumenul acestora. Astfel se asigura controlul activ al distribuirii sangelui in aria vasculara corespunzatoare. Are un rol important in activitatea sfincterelor precapilare asigurand o anumita ritmicitate contractiilor si sensibilitate la intindere. In arterele mari predomina fibrele elastice de coelastina si colagen care le confera o mare elasticitate dar sunt mai putin contractile. Arteriolele si arterele mici au musculatura neteda mai bine reprezentata, ele avand mai ales un caracter contractil cu rol in mecanismul reglator al debitului sangvin. Capilarele, desi nu au nici fibre elastice si nici fibre musculare netede, datorita celulelor Rouget au un anumit grad de contractibilitate. Venele, 16

ca si arterele sunt mai mult elastice decat contractile. Raportul numeric reprezinta diametrul interior/grosimea peretelui (Fig. 13). De asemenea, exista raporturi determinate intre lumenul diferitelor categorii de vase si suprafata lor interna. Astfel, suprafata totala de sectiune a arterelor este de 16 ori mai mare decat a aortei (64/4 cm2); cele 40 miliarde de capilare au o suprafata de 700 de ori mai mare (la o irigare de 25%). La sistemul venos situatia este similara. Suprafata venelor este cu cca. 50% mai mare decat a arterelor, de unde si viteza de curgere a sangelui in vene este cu cca. 30% mai mica (Fig. 14).

Fig. 13 Diametrul şi structura peretelui la principalele tipuri de vase sangvine (după Berne R. şi Lewy M., 1988)

Fig. 14 Numărul, diametrul şi volumul diferitelor zone ale sistemului vascular la om (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

17

Suprafata interna a vaselor se mareste pe masura ramificarii trunchiurilor mari si cresterii numarului ramurilor rezultate, marindu-se rezistenta la inaintare a sangelui. Cresterea cea mai mare a rezistentei la inaintare se inregistreaza la trecerea de la artere la arteriole, reducand puternic presiunea sanguina. 2.2.1. Inima 2.2.1.1. Structura generala a inimii Orice tip de inima (dar in mod deosebit la vertebrate) are la exterior un sac fibros numit pericard cu rol de protectie si de favorizare a mobilitatii. Acesta este format dintr-un strat visceral ce adera la exterior si un strat parietal spre interior. Miocardul (muschiul inimii), macroscopic, este alcatuit din inele musculare fixate pe un schelet fibros. Miocardul arterial este separat de cel ventricular, legatura facandu-se prin fascicolul atrioventricular. Endocardul imbraca inima in interior. Inima este un organ musculos, cavitar cu rol de pompa in special respingatoare (Fig. 15).

Fig. 15 Structura inimii la mamifere şi circulaţia sângelui prin ea (după Bullock B. şi Rosendahl P., 1992) Microstructura miocardului consta din fibre musculare striate, care la microscopul optic apar anastomozate, prezentand striuri scalariforme. Aceste striuri reprezinta limita celulelor miocardice, aceasta nefiind un sincitiu. Fascicolele musculare din inima au o anumita asezare, de ea depinzand modul cum se realizeaza sistola cardiaca. Arhitectura acestora are o variabilitate mare la nevertebrate si vertebratele inferioare. De la crocodili la pasari si mamifere, fibrele musculare sunt asezate spiralat, fiind incrucisate perpendicular intr-un strat extern si unul intern. Jonctiunea atrioventriculara: Asa cum s-a aratat, intre atrii si ventricule nu exista continuitate de fibre musculare. Totusi inima functioneaza ca un tot unitar, procesul de excitatie trecand din atrii in ventricule. Aceasta legatura este data de un tesut muscular cu o structura speciala, constituind un tesut specific conducator. Sistemul este constituit din nodulul sino-atrial (Keith-Flack) situat la jonctiunea venei cave cu auriculul drept; nodulul atrio-ventricular (Aschoff-Tawara) plasat in auriculul drept aproape de jonctiunea cu ventriculul drept. Acesta se continua cu fasicolul Hiss (tesut conducator) care se bifurca si continua pe ambele fete ale septului interventricular. Fiecare cordon se ramifica abundent pe fata interna a miocardului, dand reteaua lui Purkinje (Fig. 16).

18

Fig. 16 Structura ţesutului nodal (după Bullock B. şi Rosendahl P., 1992) Aceasta este formata din celule speciale binucleate, celulele lui Purkinje, bogate in sarcoplasma si sarace in miofibrile. Au un rol esential in realizarea automatismului cardiac. Irigarea si enervarea intrinseca a inimii: La vertebratele inferioare nu s-a evidentiat un sistem circulator propriu al inimii (pesti, batracieni). Sistemul coronarian apare la reptile odata cu ingrosarea peretelui ventricular. Elementele nervoase din miocard sunt fibre vegetative, fibre senzitive ce provin din plexurile extracardiace; celulele nervoase sunt neuroni ganglionari parasimpatici, fiind aglomerati in jurul tesutului nodal si in septul atrio-ventricular (mamifere). La unele nevertebrate poikiloterme apar ganglioni foarte bine individualizati (Fig. 17).

Fig. 17 Inervaţia extrinsecă a inimii (după Babsky F.B. şi colab., 1975); I- inimă; B- bulb; CI- centru inhibitor; TS- trunchi simpatic; A- fibre aferente; S- fibre simpatice; CS- sinus carotidian; Mc- măduvă cervicală; V- fibre vagale eferente; Dnerv depresor; D1- fibre aferente de la atriu drept şi vena cavă

2.2.1.2. Metabolismul muschiului cardiac Functionarea ritmica neintrerupta a cordului a dus la o organizare adecvata a mecanismelor biochimice si biofizice de producere a energiei; aceasta se produce la un nivel ridicat, fara intrerupere si fara a contracta o datorie in oxigen, datorita existentei unui sistem oxidativ mai dezvoltat ca in muschi. Sursele energetice sunt glucidele, atat glucoza, dar spre deosebire de fibra musculara si acidul lactic; concomient se utilizeaza si acizii grasi. Daca glicemia scade sub un anumit nivel, se ard exclusiv grasimi. Sursa energetica chimica sunt compusii macroenergici (ATP) dar mai ales fosfocreatina care se regenereaza pe baza acidului lactic produs in efort in muschi.

19

In tabelul de mai jos se prezinta substratul energetic al miocardului la om (dupa Rosca D.) Hidrati de carbon Glucoza- 17.9% Piruvat- 0.5% Acid lactic- 16.4% TOTAL: 34.9%

Alti metaboliti Acizi grasi- 57.0% Aminoacizi- 5.6% Cetone- 4.3% TOTAL: 76.9%

Consumul energetic este mare, atestat si de numarul mare de mitocondrii din fibrele musculare cardiace care contin o cantitate importanta de ioni de magneziu. Acest fapt este atestat de nivelul redus al oxigenului din sangele venos coronarian (3.9-6.9 cmcO2/100 ml sange) in raport cu sangele venos din artera pulmonara (8-13 cmcO2/100 ml sange). Miocardul este foarte sensibil la hipoxie si anoxie (vezi infarctul cardiac). In evolutia filogenetica, la vertebratele superioare (pasari, mamifere) creste necesarul in energie pentru muschiul cardiac. Astfel, fata de inima de broasca, care necesita 1 cmcO2/g/h (activitate moderata), la mamifere consumul creste de 4-5 ori. 2.2.1.3. Proprietatile miocardului 2.2.1.3.1. Excitabilitatea miocardului Excitabilitatea miocardului este cunoscuta si ca functia batmotropa. Miocardul este un tesut excitabil, fiind in esenta conditionat de polarizarea electrica a membranelor musculare. Potentialul de membrana este de -90 mV. Potentialul de actiune indus de diferiti stimuli (electric, mecanic, chimic) difera de al celulei nervoase si musculare. In prima faza, se produce inversarea rapida a potentialului de membrana de la -90 mV la +30 mV, ca apoi sa revina imediat la 12-20 mV, timp de 200-300 ms, dupa care se produce repolarizarea (Fig. 18). Excitabilitatea prezinta variatii ciclice. Excitarea in timpul sistolei nu produce modificari in evolutia ciclului. Excitarea in timpul diastolei induce aparitia unei contractii suplimentare (extrasistola), urmata de un repaos compensator egal ca timp cu un ciclu complet dupa care se reiau bataile normale. Inaltimea sistolelor suplimentare este cu atat mai mare cu cat stimulul cade mai spre sfarsitul perioadei de diastola. In fig. se prezinta perioadele refractare absolute si relative in timpul unui ciclu cardiac. Excitabilitatea miocardului variaza in contractie. In timpul sistolei, scaderea excitabilitatii este totala (a), constituind Fig. 18 Excitabilitatea cardiacă cu mecanismele perioada refractara absoluta. In timpul atomice care determină particularităţile acesteia diastolei, excitabilitatea se reface treptat in asa (după Penzlin H., 1991) fel incat la sfarsitul perioadei revine la normal. Pentru scurt timp excitabilitatea creste peste normal (r). In diastola inima se afla intr-o perioada refractara relativa. Existenta perioadelor refractare, in special a celei absolute duce la refacerea (odihna) muschiului. Acesta nu poate fi tetanizat. Variatiile excitabilitatii miocardului se datoresc proceselor biochimice, bioelectrice si de permeabilitate ce au loc in timpul contractiei. 2.2.1.3.2. Automatismul cardiac Orice inima complet denervata continua sa se contracte ritmic. O inima de animal poikiloterm (peste, broasca) scoasa din organism si irigata cu ser fiziologic oxigenat, continua sa se contracte aproape in acelasi ritm ca si in organism (solutia de perfuzie trebuie sa aiba o compozitie salina si presiune osmotica asemanatoare sangelui si sa contina glucoza). Aceasta activitate ritmica se datoreste unui automatism propriu. Diferitele parti ale cordului au grade diferite de automatism (atriile mai mari decat ventriculele). La mamifere, automatismul maxim se inregistreaza in atriul drept la varsarea venelor cave, iar cel mai scazut in peretele ventricular. Automatismul la vertebratele 20

inferioare este mai mare decat la mamifere („in vitro” timpul maxim de functionare a fost de 33 de zile la broasca si cateva ore la caine). La vertebratele inferioare (broasca) automatismul se datoreste unor ganglioni si fibre nervoase concentrate in ganglionul lui Remack (in sinusul venos); ganglionii Ludwig (in peretele interarterial) si ganglionii Bidder (in peretele atrio-ventricular). Ligaturarea diferitelor zone ale inimii (ligaturile lui Stannius) atesta acest fenomen. La ligatura I se contracta ritmic numai sinusul (s), atriile si ventriculul se opresc in diastola. La ligatura II ventriculul incepe sa bata din nou. La ligatura III, sinusul si atriile bat normal, iar ventriculul mai rar (aloritmie) (Fig. 19).

Fig. 19 Automatismul cardiac – demonstrat prin ligaturile lui Stanius pe inima de broască (a- centri automatismului – cardiac: A- atriu; V- ventricul; B- bulb; SV- sinus venos; b- Ligaturile sinoatriale: I- ligatură sinoatrială; II- atrioventriculară) (după Bielig, 1931; din Pezlin H., 1991)

In situatia I actioneaza ca inductor al contractiei ganglionul Remack, care imprima frecventa de contractie intregului cord. Al doilea centru care induce un automatism mai lent se gaseste in ganglionii Bidder. Ganglionul Ludwig nu prezinta nici un automatism, el avand o actiune reglatoare a frecventei si fortei contractiilor cardiace si chiar oprirea acestora. La mamifere, tesutul muscular embrionar impreuna cu celulele nervoase ganglionare care dau tesutul nodal joaca un rol primordial in automatismul cordului. Impulsul normal de contractie ia nastere in ganglionul sino-atrial de unde difuzeaza in peretele atriului drept si stang. Contractia incepe in zona de varsare a venelor cave si a venelor pulmonare. Sistola atriului sang incepe cu o intarziere de 0.02 s fata de cel drept, datorita timpului de parcurgere a impulsului mai lung in atriul drept fata de cel stang. In 0.013 s unda de excitatie ajunge la nodulul atrio-ventricular de unde trece in fascicolul lui Hiss, apoi in cele doua ramuri ale acestuia pana la varful inimii, unde difuzeaza in reteaua lui Purkinje. Incepe sistola ventriculara, dupa incheierea sistolei atriale. Daca se indeparteaza primul nodul (sino-atrial), contractiile continua dar la un ritm mai scazut. Automatismul cardiac are o origine polifiletica, miogena, nervoasa, hormonala. In 1942, Proser considera ca molustele si vertebratele au un automatism de origine miogena (impulsurile se transmit prin celule musculare cardiace embrionare- care formeaza sistemul nodulilor), iar artropodele un automatism de origine neorogena (in inima artropodelor se gasesc intotdeauna celule nervoase intracardiace). La organismele adulte din prima categorie, totusi, fenomenul este mio-neurogen, pe langa tesutul muscular embrionar aparand (intr-o faza tardiva) prelungiri nervoase de la ganglionii ce inerveaza cordul. Ca excitanti naturali, ai automatismului cardiac sunt nominati -automatinele- substante elaborate de tesutul nodal care are o actiune specifica asupra acestuia. Automatismul cardiac asigura activitatea circulatorie a organismului in repaos, fara influentele nervoase si hormonale extrinsece. Acestea sunt necesare in efort pentru adaptarea nevoilor circulatorii crescute. Ciclurile cardiace la inima tetracamerala de mamifere: Inima pulseaza intermitent avand o perioada de contractie (sistola) alternand cu perioade de relaxare (diastola). O contractie completa formeaza un ciclu cardiac sau o evolutie cardiaca. Sistola asigura golirea inimii iar diastola umplerea acesteia cu sange. Evolutia unui ciclu cardiac cuprinde o secventa ampla de fenomene mecanice, biochimice si biofizice. 2.2.1.3.3. Variatiile de volum si presiune Acestea se pot determina prin sonde cardiace Chäveau-Marey sau prin masurarea tonusului muschiului cardiac, sub forma cardiogramelor. La o inima de vertebrat primitiv (broasca, peste) ciclul cardiac incepe cu: - contractia sinusului venos - sistola atriala - diastola atriala - sistola ventriculara - repaos total La o inima de mamifer (om adult), durata unei revolutii cardiace este de 0.8 s din care o sistola atriala- 0.1 s; diastola atriala- 0.7 s; sistola ventriculara- 0.3 s; diastola ventriculara- 0.5 s. Luat per total, timpul de contractie este egal cu cel de repaos. In mod real inima se gaseste mai mult timp in repaos decat in activitate. La marirea frecventei de contractie, scade durata diastolei. In sistola, tonusul peretelui cardiac creste ca si presiunea interna. Prin evacuarea sangelui se reduce si volumul, iar culoarea devine rosie palida. In diastola, tonusul scade, volumul revine la initial, iar culoarea devine rosie aprinsa. 21

Semnele externe ale functionarii inimii: Zgomotele cardiace sunt 2 la fiecare ciclu complet si ele constau intr-un zgomot sistolic dat de vibratia valvulelor atrioventriculare la inchiderea brusca a lor, la demararea sistolei ventriculare si intr-un zgomot diastolic la inceputul diastolei ventriculare, dar de masa de sange din aorta cand cade inapoi in valvulele sigmoide. Aceste doua zgomote jaloneaza durata sistolei ventriculare. Socul apexian se datoreste miscarii inimii de la stanga la dreapta si dinapoi inaine in timpul sistolei ventriculare, cand varful inimii atinge cosul pieptului si il deformeaza usor in zona spatiului 5 intercostal (Fig. 20).

Fig. 20 Ciclurile cardiace. Variaţiile de volum şi presiune. EKG şi zgomotele cardiace (după Bullock B. şi colab., 1992)

2.2.1.3.4. Variatiile electrice (EKG) Apar in urma contractiilor musculare in miocard. Unda de contractie este precedata de potentialul de actiune care poate fi inscris grafic, constituind electrocardiograma. Variatiile negative ale potentialului de actiune se transmit in toata masa musculara a corpului fiind suficienta legarea electrozilor pe extremitatile corporale (brat stang- picior stang; pe ambele brate; brat drept- picior stang) (sistemul clasic- Eintnoven cu proiectia in plan frontal). Fenomenele electrice de depolarizare se deruleaza in spatiul tridimensional, inima fiind un organ cavitar tridimensional. Astfel, se pot inregistra proiectia biocurentilor pe trei planuri (sagital, frontal, orizontal) dar nu concomitent. Aspectul si interpretarea EKG: Aceasta este o succesiune de unde pozitive si negative fata de linia izoelectrica. Sunt notate cu P, Q, R, S, T si corespund diverselor etape din desfasurarea curentilor de actiune a masei atriale si ventriculare. ECG este o curba polifazica formata din complexul auricular P si cel ventricular QRST. Acesta la randul lui este format din complexul rapid QRS si cel lent T. Undele P, R, T au o directie pozitiva, iar Q si S una negativa (Fig. 21). 22

Unda P reprezinta depolarizarea atriului, incepand cu nodulul sino-atrial, fata interna a ambelor atrii, grosimea peretilor de la endocard spre pericard. Urmeaza repolarizarea atriilor.

Fig. 21 Electrocardiograma la om. P- depolarizarea atriilor; PQ- interval; QRS- complexul de depolarizare ventriculară; T- repolarizarea atriilor Segmentul PQ este o linie izoelectrica ce corespunde cu repolarizarea atriilor si transmiterea impulsului (unde de excitare) la nucleul atrio-ventricular, fascicolul Hiss, reteaua Purkinje, miocardul ventricular. Incepe cu septul interventricular si se incheie la baza ventriculului stang. Segmentul QRS este dat de trecerea undei de depolarizare prin masa ventriculara, asa numitul complex ventricular. Segmentul Q reprezinta inceputul depolarizarii septului interventricular; segmentul R reprezinta depolarizarea ventriculului drept; segmentul S reprezinta depolarizarea ventriculului stang. Segmentul S-T indica momentul cand depolarizarea a disparut (moment izoelectric). Segmentul T reprezinta momentul repolarizarii ventriculare (Fig. 22, 23).

Fig. 22 Propagarea impulsului nervos în electrocardiograma normală la om (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

23

Fig. 23 Tipuri de electrocardiograme în lumea animală(după Penzlin H., 1991) 2.2.1.3.5. Circulatia sangelui prin inima Inima functioneaza ca doua corpuri de pompe interpuse intre trunchiurile venoase mari (vene cave, pulmonare) din care aspira sangele si trunchiurile arteriale (artera aorta, artera pulmonara) in care impinge sangele. Desi mecanic inima dreapta poate functiona independent de cea stanga, ele formeaza o unitate funcionala bine sincronizata. Fluxul sangvin este perfect directionat in ambele jumatati ale inimii dinspre vene spre artere datorita sistemului de valvule (atrio-ventriculare si cele de la baza trunchiului arterial) si a felului cum evolueaza ciclul cardiac (sistola-diastola atriala; sistola-diastola ventriculara) Umplerea si golirea atriilor (drept) incepe cu diastola atriului si se face prin aspiratie atriala datorata presiunii negative ce ia nastere la marirea volumului acestuia pe seama tensiunii elastice din fibrele musculare atriale, acumulata in sistola; prin aspiratie toracica si prin coborarea peretelui atrio-ventricular in contractia ventriculara. Sangele venos este impins in atrii datorita fluxului sangvin din vene. De asemenea, umplerea cu sange a auriculului mai este conditionata de aspiratia ventriculara in a doua parte a diastolei atriale. Golirea atriului se face in cursul sistolei, pe baza diferentei de presiune dintre acesta si ventricul (pana la 2.5 mm Hg). Refularea sangelui in vene este impiedicata de prezenta unei mase de sange in aceste vene si de contractia care incepe chiar in zona de anastomoza a acestor vene cu atriul. Umplerea si golirea ventriculelor este un fenomen mult mai complex decat la atrii. Umplerea se face in diastola ventriculara si are o faza pasiva, aspiratia sangelui din atriu facandu-se prin aparitia unei presiuni negative in ventricul prin revenirea elastica a peretelui acestuia in pozitia decontractata. De asemenea, are un rol important si aspiratia toracica. In acest moment valvele bi si tricuspide (atrio-ventriculare) sunt deschise iar cele semilunare si sigmoide (din trunchiurile arteriale) sunt inchise. Faza activa are loc in timpul sistolei atriale; are loc marirea volumului ventricular prin extinderea fibrelor miocardice. Golirea ventriculelor se face pe baza energiei mecanice dezvoltata in contractie de fibrele musculare, care intrece rezistenta opusa de coloana de sange ce umple trunchiul arterial si tensiunea peretelui elastic al acestuia. Cat timp valvele sunt inchise, sangele nefiind comprimabil, contractia ventriculelor este izometrica. Forta de contractie a musculaturii cardiace este transmisa sangelui sub forma de presiune hidrostatica. Cand presiunea intraventriculara depaseste presiunea intraarteriala (peste 25 m Hg pentru ventriculul drept si peste 75 mm Hg pentru ventriculul stang), valvele semilunare si respectiv sigmoide se deschid si sangele este impins in artere. Contractia musculaturii devine auxotonica. Presiunea sangelui creste pana la 50 mm Hg in arterele pulmonare si 150 mm Hg in artera aorta. 2.2.1.3.6. Parametrii functionali ai inimii Frecventa ciclurilor cardiace este influentata de un numar insemnat de factori. La animalele poikiloterme, temperatura are o influenta decisiva. La broasca la 20ºC, frecventa este de 40-60 batai pe minut; la 1-2ºC este de cateva batai pe ora. La animalele homeoterme, frecventa este o caracteristica de specie. Este invers proportionala cu talia. Astfel, elefantul are 25-28 batai/minut; leul 40; oaia 70-80; cainele 80-100; iepurele 120; vrabia 140 etc. La aceeasi specie, frecventa variaza cu varsta (copilul are 134, iar adultul 70 batai/minut); cu starea fizologica (marmota vara are 90 iar in hibernare 10 batai/min.) si cu efortul muscular (calul in repaos are 40, la pas 55, la trap 78, iar la galop 98 batai/minut). Debitul cardiac: La fiecare contractie, la om, inima pulseaza in artere cca. 70 ml sange (volum sistolic). La o frecventa de 70 contractii pe minut, sangele pompat intr-un minut este de 4900 ml. Acesta este minutvolumul inimii. Acesta se modifica in functie de activitatea oranismului, dupa nevoile de oxigen si metaboliti 24

etc. Cresterea se face prin marirea frecventei cardiace. La sportivi, animale de povara, marirea minut-voluminima se face prin marirea volumului sistolic. La om, aceasta poate ajunge la 200-250 ml. Travaliul inimii. La impingerea sangelui in sistemul arterial, la fiecare ciclu cardic, ventriculul stang efectueaza un travaliu mecanic prin care se invinge rezistenta coloanei de sange sub presiune. Se calculeaza dupa formula: Tr=QR+mv2/2g, unde: Q = volumul sistolic m = masa sangelui deplasat (in g) v = viteza medie a sangelui in aorta R = presiunea arteriala medie Randamentul inimii este de cca. 16-17%. Cheltuiala energetica zilnica a inimii la om este de cca. 140 kcal. Din cei 200-300 l O2 consumati de un om in 24 de ore 28-29 l revin inimii, adica cca. 8-9%. Legea cordului arata ca forta de contractie a ventriculelor este in functie de alungirea fibrelor musculare cardiace, la sfarsitul diastolei; cu cat acestea vor fi mai alungite cu atat sistola ventriculara va dezvolta o forta de ejectare mai mare. 2.2.1.4. Reglarea functionarii inimii In dezvoltarea ontogenetica intr-o anumita faza se stabileste o legatura intre activitatea automata ritmica a inimii si mecanismul neuro-endocrin reglator integrator. Din acest moment activitatea automata a inimii se modifica in permanenta in cooncordanta cu nevoile circulatorii ale organismului. 2.2.1.4.1. Reglarea nervoasa Frecventa si debitul cardiac sunt reglate prin reflexul „Beinbridge”, un mecanism de control cu efect retroactiv-negativ (Fig. 24).

Fig. 24 Reglarea activităţii cardiace (a) reflexul Bainbridge; b) readucerea presiunii sângelui la tensiune mare) (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 25

Reglarea are loc prin reflexe a caror origine este in receptori atrio-ventriculari. Extensia receptorilor din atriul stang, arterele si venele pulmonare ca si a celor din ventricule, reduce frecventa cardiaca. Idem, extensia receptorilor din vene prin perfuzie duce la marirea frecventei cardiace. Inervatia extrinseca a inimii este de natura vegetativa simpatica si parasimpatica. Inervatia parasimpatica consta in ramificatii a pneumogastricului care se termina la tesutul nodal sau la ganglionii intracardiaci. Inervatia simpatica consta din fibre simpatice cu origine in segmentele toracice 1-4 ale maduvei spinarii, cu sinapsa in ganglionii stelati; fibrele postganglionare lungi ajung la inima fie prin nervii vagi fie direct. Actiunea este antagonica, parasimpaticul este inhibitor iar simpaticul stimulator. In functie de predominanta unuia sau altuia se modifica activitatea inimii. Impulsurile parasimpatice vagale sunt totusi dominante. Impulsurile parasimpatice-vagale au o actiune inotropa si cronotropa negativa asupra inimii. Excitarea acestuia (la broasca, caine etc.) opreste temporar functionarea inimii (rareste frecventa cardiaca)- efect cronotrop si amplitudinea contractiilor- efect inotrop; slabeste tonicitatea peretelui cardiac- efect tonotrop negativ. Efecte similare se obtin si la utilizarea acetilcolinei. In general, efectul se resimte numai la nivelul atriilor si al tesutului nodal, mai putin la nivelul ventriculelor. In ontogeneza apare dupa mielinizarea fibrelor. Impulsurile simpatice: Excitarea fibrelor simpatice mareste frecventa si amplitudinea contractiilor cardiace (efect cronotrop si inotrop pozitiv). Controlul permanent extrinsec al activitatii cariace se probeaza prin faptul ca sectiunea vagilor duce la cresterea frecventei si amplitudinii contractiilor, inima fiind numai sub influenta stimulatoare a simpaticului. Sectionarea nervilor simpatici are ca efect o scadere a frecventei si amplitudinii contractiilor, inima fiind numai sub influenta inhibitoare a vagului. De asemenea, se inregistreaza un tonus vagal continuu, ca factor reglator principal al activitatii cardiace.

SNPS SNS

EFECT cronotrop ionotrop tonotrop (-) (-) (-) (+) (+) (+) Frecventa cardiaca Amplitudine contractia Tonusul cardiac Tonus vagal continuu ca factor reglator principal

Centrii nervosi cardioinhibitori si cardioacceleratori: In bulb exista un centru cardioinhibitor iar in primele segmente toracice ale maduvei un centru cardioaccelerator. Caile aferente sunt reprezentate de nervi senzitivi cu origine in baroreceptorii si chemoreceptorii din zonele reflexogene sinocarotidiene si cardio-aortica, ca si in receptorii din zona de anastomoza a cavelor cu atriul drept sau direct in receptori din peretele ventricular. Centrii bulbari sunt la randul lor subordonati unui sistem superior cortico-hipotalamic. 2.2.1.4.2. Reglarea umoralo-hormonala Adrenalina, noradrenalina, in concentratii fiziologice, maresc frecventa si amplitudinea contractiilor cardiace. La fel tiroxina. Acetilcolina are, din contra, un efect inhibitor la vertebrate si moluste; la artropode efectul este de stimulare. Din punct de vedere al actiunii acestor substante, ele pot fi grupate in simpaticomimetice si parasimpaticomimetice. 2.2.1.4.3. Reglarea neuro-hormonala Actiunile extrinseci nervoase sau umorale nu se fac separat si nici independent unele de altele. Ele alcatuiesc un sistem unitar de reglare neuro-hormonala a inimii. Impulsurile nervoase reglatoare de la nervi se transmit fibrelor musculare cardiace prin mediatori chimici, de tipul acetilcolinei pentru parasimpatic si de tipul noradrenalinei pentru fibrele simpatice. In acest sens este edificator experimentul lui Loewi facut pe inima de broasca. Doua inimi izolate de broasca sunt perfuzate cu o canula comuna dubla umpluta cu ser fiziologic Ringer. La o inima s-a lasat vagul. Acesta, excitat, opreste inima inervata si activitatea celeilalte, aceasta prin acetilcolina eliberata la inima inervata si trecuta prin ser la a doua inima.

-

2.2.1.4.4. Influenta ionilor In exces, ionii metalici din ser, actioneaza specific asupra activitatii inimii. Astfel: Na+ are o actiune inhibitoare depresiva; K+, in functie de doza, este stimulator sau inhibitor al activitatii cardiace. In exces opreste inima in diastola; Ca++ mareste amplitudinea contractiei cardiace; Mg++ inhiba activitatea cardiaca; in doze mari produce tahicardie si brohicardie.

26

2.2.2. CIRCULATIA SANGELUI Ne vom referi, in cele ce urmeaza, la circulatia sangelui la mamifere. Sangele neoxigenat din ventriculul drept ajunge prin arterele pulmonare in patul vascular pulmonar de unde se intoarce ca sange oxigenat prin venele pulmonare in inima stanga. Aceasta este circulatia pulmonara sau mica circulatie. Sangele oxigenat pompat de ventriculul stang trece prin artera aorta, artere etc., in tot organismul (organe si tesuturi) de unde se intoarce prin sistemul venos sub forma de sange neoxigenat in inima dreapta.Aceasta este circulatia sistemica sau marea circulatie. 2.2.2.1. Parametrii circulatiei Circulatia permanenta este intretinuta prin activitatea ritmica, neintrerupta a inimii. Acesta este un sistem foarte perfectionat si sigur. Astfel in 70 de ani, o inima de om realizeaza 7 miliarde de cicluri fara oprire. Un motor cu aprindere interna ar trebui sa functioneze fara intrerupere pe o distanta de 6.5 mil. km. Parametrii ce caracterizeaza circulatia sangelui sunt: - continuitatea: Sangele circula in sistemul de vase ca o coloana continua cu viteza variabila sau uniforma cu toate ca inima pompeaza discontinuu sangele in aorta. Acest fapt se datoreste elasticitatii peretilor aortei si arterelor mari. La acestea tensiunea elastica inmagazinata in sistola se elibereaza in timpul diastolei sub forma de presiune hidrostatica, transformand debitul inermitent al inimii in unul continuu (al aortei) (vezi experimentul Marey); - durata circulatiei consta in timpul necesar pentru ca sangele sa parcurga intreaga circulatie (mica si mare). Determinarea se face prin injectarea unor coloranti netoxici intr-un organ masurandu-se timpul de reaparitie al acestuia. Durata este diferita in functie de specie; cu cat talia este mai mare, cu atat durata este mai lunga. Daca durata se exprima in cicluri cardiace, atunci indiferent de talie, ea reprezinta cca. 27 cicluri (vezi tabelul de mai jos); Specia Cal Om Caine Pisica -

Durata in sec. 30.5 23.0 16.7 7.0

Pulsul 55 72 96 115

Durata in cicluri cardiace 28.8 27.6 26.7 26.0

presiunea: daca se lezeaza arterele, sangele tasneste cu atat mai tare cu cat artera este mai mare; din vene sangele picura fara a tasti. Deci, sangele circula cu presiune cu atat mai mica cu cat ne departam de ventriculul stang. Presiunea arteriala, in arterele principale, este cu atat mai mare cu cat animalul este mai evoluat; la pasari si mamifere fiind mult mai mare decat la vertebratele inferioare si la nevertebrate (vezi tabelul de mai jos):

Specia Cal Bou Caine Pisica Cobai Gaina

Presiune (mm Hg) 120-180 150-170 140-160 150 110 180

Specia Serpi Broasca testoasa Caracatita Bivalve (scoica de apa)

Presiunea (mm Hg) 80 20-40 48-60 3

Aceste cresteri ale presiunii arteriale sunt puse in legatura cu dezvoltarea puternica la pasari si mamifere a sistemului de arteriole si capilare in diverse arii vasculare. Energia cinetica primita de la ventricule se pierde treptat prin frecarea straturilor de sange intre ele, dar mai ales prin frecarea acestuia de peretii vaselor. Cu cat suprafata de este mai mare cu atat energia pierduta este si ea mai mare. Astfel, presiunea scade din artera aorta de la 120 mm Hg la 80 mm Hg la trecerea in arteriole. La trecerea in capilare presiunea este de 35 mm Hg. Scaderea aceasta mare a presiunii se datoreste cresterii suprafetei arteriolelor fata de artere. La iesirea din capilare, presiunea sangelui atinge in medie 10 mm Hg. In sistemul venos, datorita frecarii sangelui de peretii vaselor, presiunea ajunge in venele cave la 1-3 mm Hg. - viteza de circulatie a sangelui: variaza in functie de lumenul vaselor tranzitate. La om, in artera aorta, viteza sangelui atinge 350-400 mm/s; in arteriole (a caror lumen total este de cca. 10 ori mai mare ca al arterei aorte), viteza se reduce la 0.5-1.0 mm/s. In vene viteza creste cu cat ne apropiem de inima, pe masura reducerii lumenului total al sistemului circulator venos. In vena cava viteza este de 1.2 ori mai mica decat in aorta. Cu toata viteza diferita de circulatie debitul ce tranziteaza sistemul vascular este acelasi. In fig. 25 se prezinta schematic corelatia intre presiunea si viteza de circulatie a sangelui in functie de suprafata interna si lumenul total in artere, arteriole, capilare, venule si vene.

27

Fig. 25 Parametrii circulaţiei sangvine; P- presiune; V- viteza de circulaţie în funcţie de lumenul tubului (LT) şi suprafaţa internă (SI) în. Artere(A+A), arteriole (a), capilare (c), venule (v) şi vene (V+VC) (după Roşca D.I., 1977) 2.2.2.2. Circulatia arteriala Circulatia arteriala se caraterizeaza prin oscilatii pulsatorii ale presiunii si vitezei sangelui. 2.2.2.2.1. Oscilatiile presiunii La om la fiecare sistola ventriculara, o cantitate de sange este pompata in artera aorta sau artera pulmonara. In artera aorta prezenta unei cantitati de sange de la sistola anterioara face ca presiunea sa creasca la 140-150 mm Hg; acum se produce o deformare elastica a peretelui arterial concomitent cu cresterea tensiunii elastice a acestuia. Aceasta se face in 0.2 s (in 2/3 din sistola ventriculara). La sfarsitul sistolei si in diastola ventriculara sangele este impins in artere si arteriole pe seama tensiunii elastice inmagazinate. La inceputul sistolei, presiunea in artera aorta este de 75-90 mm Hg. Astfel, in artere, presiunea sangelui variaza intre o valoare maxima- presiune sistolica si una minima, presiune diastolica. Aceste variatii alcatuiesc elementul variabil al presiunii arteriale. La om, valorile pentru presiunea sistolica sunt de 110-140 mm Hg, iar cea diastolica de 60-90 mm Hg. In conditii normale, presiunea arteriala nu coboara sub 60 mmHg, acesta fiind elementul constant al presiunii arteriale. Impreuna alcatuiesc oscilatiile de ordinul I. Presiunea arteriala depinde si de activitatea pulmonara care da oscilatiile de ordinul II. O anumita ritmicitate in functionarea organelor interne abdominale (intestin, ficat, rinichi) induce oscilatii de ordinul III in presiunea arteriala Fig. 26 Oscilaţiile presiunii sângelui în sistemul (Fig. 26). arterial la om (după Roşca D.I. 1977) 2.2.2.2.2. Pulsul arterial Acesta reprezinta oscilatiile ritmice ale tensiunii peretelui arterial. Acesta poate fi perceput prin palparea unei artere care trece peste un planseu osos. Inscrierea grafica se face prin sfigmograme. Acestea reprezinta intotdeauna un brat ascendent, faza anacrota si unul descendent, faza catocrota. In faza catocrota apare o unda secundara- dicrotul. Faza anacrota este produsa de crestera presiunii sangelui; faza catocrota de scadere a acestei presiuni; dicrotul este dat de masa sangelui ce cade peste valvele sigmoide (semilunare) si le inchide la sfarsitul fiecarei sistole ventriculare. Viteza de propagare a pulsatiilor peretelui muscular este de 6-9 m/s, viteza de 17 ori mai mare decat vitaza sangelui. Presiunea arteriala este data de 4 factori: 1. activitatea contractila a inimii, cresterea debitului cardiac duce la cresterea presiunii arteriale; 2. elasticitatea peretilor arterelor mari (se modifica numai in timp indelungat); 28

3.

modificarea lumenului arterelor intr-o arie musculara mare poate influenta presiunea arteriala daca nu apar modificari de sens contrar in alte arii vasculare. Cele mai importante din acest punct de vedere sunt arteriolele din musculatura scheletica si din organele abdominale; 4. scaderea masei sangelui circulant, la hemoragii mari si medii afecteaza acest parametru ca si cresterea acestuia in conditiile in care sangele din organele rezervor trec brusc in circulatie. Ca si presiunea, viteza prezinta oscilatii in functie de activitatea ritmica a inimii. In sistola, viteza este maxima (400 mm/s) si minima in diastola (350 mm/s) (in aorta). Aceste variatii dispar pana la nivelul arteriolelor si al capilarelor, unde viteza de curgere este constanta. 2.2.2.3. Circulatia capilara Circulatia sangelui in capilare este conditionata de circulatia acestuia in arteriole si venule, dar si de intensitatea metabolismului din tesuturi. Lumenul capilarelor variaza intre 4-5 si 40-60µ (capilarele din glomerulul renal). Lungimea maxima este de 1 mm. Peretele este format dintr-un endoteliu unistratificat. Acesta poate fi acoperit de un periteliu contractil format din fibre vegetative, fie de un strat discontinuu de celule (cu capacitate contractila), celulele lui Rouget. Numarul capilarelor depinde de mobilitatea organismului animal (de intensitatea metabolismului energetic). La 1 mm3 de tesut muscular, la broasca gasim 100, la om 400, la soarece 600 capilare. Numarul total de capilare este de cca. 40-50 miliarde (600 m2). De obicei, muschii activi sunt mai vascularizati decat cei inactivi. In organele in repaus, in capilare circulatia este foarte lenta, capilarele fiind partial inchise. In organele in activitate circulatia devine activa in tot tesutul, capilarele crescand si diametrul lumenului asigurandu-se aportul necesar in oxigen si substante nutritive. In repaos, numai 25% din capilare sunt in activitate, deci o suprafata de cca. 120-200 m2. In capilare sangele nu circula cu viteza uniforma in tot lumenul acestuia; sangele din centru circula mai repede (cu eritrocite) ca cel de langa perete (cu leucocite). In capilarele inguste eritrocitele se deformeaza la trecere. Presiunea este de 35 mm Hg la intrare si 10-12 mm Hg la iesire. Viteza este de cca. 0.8 mm/s (om), de 500-1000 ori mai redusa decat in aorta. Permeabilitatea capilara. Schimbul de substante dintre sange si tesuturi se face prin peretele capilar si este conditionat de: - structura peretelui capilar; - presiunea hidrostatica diferita la sange si lichidul intercelular; - presiunea coloid-osmotica (oncotica) a plasmei sangvine; - natura concentratiei componentilor sangelui si lichidului intercelular; - factori hormonali; - influente reglatoare ale sistemului nervos. Schimbul se poate face direct prin celule (apa, gaze, uree, glucoza, electroliti), prin cimeatul intercelular (apa, gaze, uree, electroliti, proteine plasmatice, microbi, celule sangvine); prin diapedeza (fagocitele). Intre tesuturi si sange exista un schimb continuu si rapid de apa; intr-un minut 73% din apa plasmei se schimba. Schimburile dintre sange si lichidul interstitial pericelular se fac prin jocul presiunilor hidrostatice si osmotice de-a lungul traiectului capilarelor. In portiunea arteriolara, presiunea hidrostatica de cca. 32 mmHg din sange, mai mare decat presiunea oncotica (de cca. 25 mmHg) face ca apa si substantele solvite sa treaca din sange in tesuturi. In portiunea venoasa a capilarelor presiunea hidrostatica scade la 12 mm Hg, cea oncotica crescand la 27 mm Hg face ca plasma interstitiala sa treaca in sange. Din toata plasma filtrata o parte (10%) nu se mai intoarce in circulatia sangvina ci trece in capilarele limfatice, formand limfa (Fig. 27). Fig. 27 Mecanismele circulaţiei capilare 2.2.2.4. Circulatia venoasa (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Din capilare, sangele trece in sistemul circulator venos prin care ajunge la inima. Venele sunt vase cu un perete mai subtire decat la arterelor cu fibre elastice si musculare mai putine. Din acest motiv sunt putin elastice si contractile. Pe peretele intern al venelor, in special din membre, exista valvule venoase, care lasa sangele sa treaca numai inspre inima. Presiunea sangelui de 10-12 mm Hg la iesirea din capilare; se reduce la 1-3 mm Hg la venele cave datorita frecarii de pereti. Viteza creste si ea de la 0.8 mm/s la cca. 300 mm/s. 29

Pulsul venos, vizibil numai la vena jugulara dreapta se datoreste activitatii atriului drept; in sistola acestuia are loc un reflux de sange in vena cava superioara, socul mecanic ajungand pana la vena jugulara. Circulatia in vene este asigurata de conlucrarea a mai multor factori: - forta de vis-a-tergo: este restul de presiune ramas in sange dupa iesirea din capilare, care si singura ar putea asigura revenirea acestuia in inima; - aspiratia cardiaca: este data de inima prin faptul ca aceasta functioneaza ca o pompa aspirorespingatoare; - aspiratia toracica face ca in inspiratie presiunea negativa din venele cave sa creasca cu 3-4 mm Hg in raport cu venele periferice, ceea ce duce la o aspiratie a sangelui venos din acestea in venele cave; - apasarea viscerelor de catre diafragma: in inspiratie ajuta circulatia sangelui din venele organelor in venele mari; - contractia musculaturii: in special cea scheletica comprima peretele venelor profunde sau a venelor ce trec printre muschi si asigura golirea acestora de sange; - activitatea pulsatila a venelor periferice de la unele animale (liliac, venele din aripi); - gravitatia ajuta circulatia venoasa din cap si gat. 2.2.2.5. Circulatia limfei Sistemul circulator limfatic este o anexa a sistemului circulator sangvin. Rolul sau consta in reducerea in torentul sangvin a substantelor din lichidul intercelular, care nu pot strabate endoteliul capilarelor sangvine sau a lichidelor absorbite. Capilarele limfatice foarte anastomozate patrund in spatiile intercelulare ale tesuturilor ca degetele unor manusi. Acestea se continua cu vase colectoare mai mari, prevazute cu valvule care asigura circulatia spre inima. Pe traiectul acestor vase se gasesc ganglionii limfatici. Aceste vase se aduna in marea vena limfatica (sistemul limfatic drept supradiafragmatic si cefalic) si in canalul toracic (sistemul limfatic subdiafragmatic). Compozitia limfei este variabila; este un lichid alburiu, incolor, in timpul digestiei ia un aspect laptos. Se coaguleaza insa mult mai lent ca sangele. Contine numai limfocite, cca. 8000 mm3, care provin din circulatia sangvina si care au trecut in sistemul limfatic prin diapedeza. Compozitia este asemanatoare cu cea a serului sangvin si a lichidului interstitial. Capilarele limfatice din intestin se cheama vase chilifere si ele contin pana la 14% grasimi (acizii grasi, grasimi neutre, colesterol). Cantitatea de limfa ce se formeaza in 24 de ore este de 0.5 l la caine, 1-3 l la om si 9.5 l la vaca. Circulatia limfei este determinata de aceleasi mecanisme ca in circulatia venoasa (forta vis-a–tergo; aspiratia toracica, contractia diafragmului si a muschilor scheletici) dar aici mai intervin si contractia ritmica a unor formatiuni speciale: inimi limfatice, care apar la unele animale (batracieni). 2.2.3.REGLAREA CIRCULATIEI 2.2.3.1. Fenomene vasomotoare Vasele sistemului vascular nu au un lumen fix, invariabil; acesta se poate modifica in functie de necesitatile organismului. Aceste modificari se definesc a fi fenomene vasomotoare si constau in reducerea lumenului- fenomene vasoconstrictoare si in marirea lumenului- fenomene vasodilatatoare. Fenomenul vasomotricitatii poate fi urmarit prin: - masurarea temperaturilor vaselor mici; - urmarirea variatiilor de presiune in artere si urmarirea activitatii inimii; - masurarea variatiilor de volum a organelor terminale (pumn, antebrat, rinichi, splina) prin intermediul pletismografelor. Factorii vasomotricitatii: Acestia sunt agenti capabili sa modifice intr-un sens sau altul tonusul peretilor vasculari, inducand fenomenele vasomotoare. Dupa natura lor pot fi grupati in: - factori cu influenta locala (metaboliti); - factori hormonali, cu influenta specifica; - factori nervosi. Influentele locale, prin actiunea unor metaboliti se fac simtite mai ales la nivelul capilarelor. Acizii organici (carbonic, lactic, piruvic, acetic) si histamina induc o capilaro-dilatatie. Influentele hormonale: Adrenalina si noradrenalina provoaca vasoconstrictie generalizata la nivelul arteriolelor din tegument, rinichi, tub digestiv, plaman, splina. Din contra, asupra arteriolelor coronariene are un efect dilatator; in muschi, in concentratii mici este vasoconstrictor; in concentratii mari vasodilatator. Vasopresina are o actiune vasoconstrictoare asupra tuturor arteriolelor cu o durata mult mai lunga decat a adrenalinei. Hormonii corticalei suprarenale au un rol important in mentinerea tonusului capilar. Bradikimina are efect vasodilatator termic; este secretat de glandele sudoripare active in termoreglare. Influentele nervoase: La peretii arteriolelor in permanenta vin impulsuri vasoconstrictoare si vasodilatatoare nervoase. Impulsurile vasoconstrictoare ajung prin fibre postganglionare simpatice la nivelul arteriolelor, de la celulele nervoase din coarnele laterale ale maduvei toracice si lombare. Sectionarea simpaticului la un iepure duce la o inrosire a capului si urechii inervate de acesta; o excitare a acestuia duce la o paloare a zonei datorita 30

influentelor vasoconstrictoare. Impulsurile nervoase isi au originea intr-un centru bulbar vasoconstrictor. O separare a maduvei de acest centru bulbar induce o vasodilatatie generalizata si o reducere a presiunii areteriale. Acest centru vasoconstrictor este puternic excitat de acidoza sangelui (concentratii ridicate ale sangelui in CO2 si in ioni de hidrogen) fie direct, fie prin intermediul chemoreceptorilor. De asemenea, acest centru se gaseste sub influenta unor centri hipotalamici si cerebrali. Impulsurile vasodilatatoare se transmit prin fibre parasimpatice, in special la limba, glandele salivare, organele genitale,vezica si rect; isi au originea in segmentul craniobulbar si pelvin. Se mai gasesc fibre vasodilatatoare si in radacinile senzitive dorsale ale nervilor rahidieni. Fibrele senzitive au pe traiect si ramuri ce se termina in peretele arteriolelor. Excitatia termica a tegumentului se transmite centripet pana ajunge la aceasta ramificatie prin care ajunge la arteriola, inducand vasodilatatia (reflexul de axon). 2.2.3.2. Sistemul nervos integrator Centrii vasomotori bulbari se gasesc in activitate continua transmitand impulsuri vasoconstrictoare si vasodilatatoare la peretii vaselor. Intr-o activitate fiziologica medie, impulsurile vasoconstrictoare predomina, musculatura neteda din peretii vasculari gasindu-se intr-o stare conractata (tonus muscular vascular). Centrii vasomotori sunt supusi unor influente continue: - de natura nervoasa directa din partea centrilor superiori bulbului; - de natura nervoasa directa reflexa cu origine in receptori; - de natura hormonala; - de la organele vegetative prin sistemul nervos vegetativ (Fig. 28).

Fig. 28 Mecanismele de reglare nervoasă a circulaţiei sangvine (RA- receptori de întindere în vena cavă; RB- receptori de întindere în atrii; RD- receptori din artera aortă şi artera carotidă; Rv- frecvenţa cardiacă (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 31

2.2.3.2.1. Influente nervoase directe Acestea vin din hipotalamus sau scoarta cerebrala. Excitarea centrilor hipotalamici (planseul si peretii laterali ai ventriculului III) duc la o vasoconstrictie generalizata, usurand realizarea unor functii mari, cum ar fi termoreglarea, metabolismul hidric, mentinerea echilibrului hemocirculator in diferite stari fiziologice (somn, veghe, efort fizic). De asemenea, centrul respirator bulbar influenteaza centrii vasomotori bulbari. In inspiratie centrul vasomotor este stimulat;in expiratie, inhibat. 2.2.3.2.2. Influente nervoase reflexe Ele isi au originea in arii reflexe ale arborelui vascular, in diferite organe ca si in toate suprafetele senzitive ale corpului. Caile aferente senzitive ale sistemului cerebro-spinal sau ale sistemului vegetativ duc la centrii vasomotori din bulb. Reflexele vasomotoare sunt declansate de excitatii mecanice, chimice si termice. Reflexe vasomotorii cu un caracter mai special sunt cele ce isi au originea in presoreceptorii si chemoreceptorii din tunica mijlocie a unor vase mari (corpusculi senzitivi Pacini si Krause). Acesti corpusculi senzitivi sunt grupati in zone reflexogene. Astfel, zona cardioaortica la nivelul carjei aortice, ca si alte zone, la artere mari intestinale si renale. Reflexele cu origine in aceste zone reflexogene influenteaza pe langa centrii vasoconstrictori din bulb si centrii cardiaci ca si cei adrenalino-secretori, dand reflexe cardiovasculare generalizate. 2.2.3.2.3. Influente umorale si hormonale Produsi ai metabolismului, in special CO2, influenteaza activitatea centrilor vasomotori in sensul celor amintite mai sus. Hormonii au la fel efecte importante asupra centrilor vasomotori, avand efecte adrenergice sau colinergice. 2.2.3.3. Integrarea functiilor circulatorii Aceasta se face prin integrarea unui sumum de homostazii partiale, cum ar fi: homeostazia presiunii arteriale, homeostazia activitatii cardiace (reflexul Bainbridge). Controlul dominant integrator este realizat de centrii nervosi hipotalamo-corticali (sistemul limbic) prin actiunea centrilor bulbari cardio-reglatori si vasomotori ca si prin alte mecanisme cu actiune asupra receptorilor si efectorilor (Fig. 29).

Fig. 29. Schema globală a sistemului de integrare a mecanismului cardiac şi vasomotor în reglarea presiunii arteriale (după Roşca D.I., 1977) Reglarea circulatiei in vasele sangvine: Are rolul: sa asigure cu sange suficient organele si tesuturile corpului atat in repaus cat si in activitatea de integrare in mediu; - sa mentina la cote optime activitatea cardiaca si presiunea sangvina (homeostazia activitatii cardiace); -

32

-

sa repartizeze sangele in organe active pe seama organelor nesolicitate (inima nu poate asigura irigarea la maximum a tuturor organelor concomitent). Reglarea se face prin varierea diametrului vaselor- variind tonusul fibrelor musculare netede. Deosebim 4 stari principale ale vaselor: contractie maxima, tonus in repaus, tonus bazal (la denervarea vaselor), dilatare maxima. Modificarea lumenului se face prin mecanisme de: - autoreglare locala, prin care se mentine o irigare constanta a unui tesut la modificarile presiunii sangvine sau o adaptare a circulatiei sangvine la necesitatile metabolice variabile ale organului. Ea poate fi: miogena- o dilatare a vaselor datorita presinii sangelui, si este urmata, reflex, de o contractie (in rinichi si creier); hipoxie- duce la o vasodilatatie; cresterea concentratiei produsilor de catabolism (CO2, ADP, AMP etc.)- creste presiunea prin vasoconstrictie; - reglare hormonala- prin hormoni tisulari (kalidinina, bradikinina, histamina- ce provoaca vasodilatatie; arngiotensina II- ce provoaca vasoconstrictie); si prin hormoni propriu-zisi; - reglare nervos-vegetativa- in principal simpatica (centrii vegetativi medulari, fibre preganglionare, fibre postganglionare, receptori alfa, prezenti preponderent in tegument si rinichi, apoi in tubul digestiv si cord (50% receptori alfa si 50% receptori beta); reglare parasimpatica- centrii cardio-bulbari si centrii pelvini, fibre preganglionare, ganglioni murali, receptori β2, prezenti preponderent in musculatura striata, inima si tub digestiv.

33

34

Unitatea de curs 2. MECANISMELE DIGESTIEI Digestia se petrece in tubul digestiv; este un proces mecanic (fizic), fiziologic si biochimic prin care alimentele brute sunt transformate in substanţe mai simple, asimilabile si utilizabile in metabolismul intermediar. Alimentele, numite principii alimentare, sunt substanţe complexe formate biochimic din proteine, lipide, glucide de origine animala sau vegetale. Pe lângă acestea, in componenta alimentelor intra si săruri minerale, apa, vitamine. In digestie, aceste substanţe in general insolubile si greu difuzibile sunt desfăcute in substanţe solubile uşor difuzibile. Moleculele mari proteice sunt scindate in aminoacizi, lipidele in acizii grasi si glicerol, glucidele in oze (pentoze si hexoze); sub aceasta forma ele fiind absorbite. Resturile alimentare nedigerate sunt eliminate la exterior sub forma de fecale. Digestia alimentelor se realizeaza numai in prezenta sucurilor digestive care asigura hidroliza acestora pe de o parte si datorita activitatii motoare specifice a tubului digestiv. Astfel, digestia poate fi privita ca rezultatul interactiunii dintre principiile alimentare (compozitie chimica si stare fizica) si sucurile digestive cu proprietatile lor, la nivelul diferitelor segmente ale tubului digestiv. Datorita acestei stranse interrelatii, hrana este un factor esential in dirijarea procesului digestiv si prin aceasta a intregului metabolism al organismului. Ea asigura legatura materiala cea mai importanta a organismului cu mediul sau inconjurator. Dupa modul de digestie in raport cu celulele secretoare deosebim: - Digestia intracelulara- numai la protozoare si spongieri (in sens strict); hrana este preluata din mediu prin fagocitoza si pinocitoza; digerarea se face la nivelul vacuolei digestive; enzimele hidrolitice sunt cantonate in lizozom, care fuzioneaza cu membrana vacuolei digestive. - Digestia intra si extracelulara- este prezenta la celenterate, platelminti, nemertieni, anelide, moluste; particulele alimentare preluate in intestin sunt fagocitate de fagocite (amoebocite vagaboande) care migreaza din corp in tubul digestiv, fagociteaza hrana, dupa care reintra in corpul animalului, unde se realizeaza digestia intracelulara. - Digestia extraintestinala- combina digestia intracelulara cu cea extracelulara, se elimina sucurile digestive in afara corpului care se injecteaza in corpul victimelor (paianjeni, Dytiscus). La echinoderme, digestia tegumentara se realizeaza prin migrarea celomocitelor pe suprafata tegumentului, unde secreta hidrolaze, asigurandu-se o digestie partiala a alimentelor, care sunt absorbite prin epiderma. - Digestia extracelulara- este caracteristica vertebratelor, se caracterizeaza prin diferentierea anatomica si functionala a tubului digestiv, care e deschis la ambele capete, si la care apar glande speicializate cu secretii enzimatice digestive. Apar adaptari si specializari a glandelor ce pot produce acid sulfuric, venin, anticoaguline, substante lipicioase pentru prinderea prazii sau pentru fabricarea cuiburilor, hormoni, cum este tiramina, ce asigura schimbarea culorii la cefalopode. La nevertebrate apare hepatopancreasul (la crustacee) care secreta enzime digestive pentru toate principiile alimentare. Acesta este echivalent cu enteronul celenteratelor si cecumul piloric de la steaua de mare si Amphioxus. La nevertebrate se intalnesc si alte enzime digestive, fata de vertebrate, cum ar fi celulaze si hemicelulaze pentru digestia celulozei si hemicelulozei, pectina pentru digestia chitinei, xilan si lichenina etc. Nutritia in seria animala este foarte diferita, in functi de conformatia aparatului bucal si de mecanismul fiziologic de preluare a hranei, adaptata naturii fizice si chimice a alimentelor. Exista mai multe tipuri de nutritie dupa marimea particulelor alimentare. Animalele microfage inglobeaza particule mici in raporta cu marimea corpului. Aici deosebim animalele filtrante (crustacei mici, lamelibranhiate, unele specii de pesti, blena etc.) si animalele care sug lichide organice (sange, sucuri vegetale, continut intestinal) (hirudinee, lipidoptere, viermi paraziti etc.). Animalele macrofage care pot ingloba bucati mult mai mari de alimente. Aici deosebim animalele ce inghit hrana intreaga (actinii, asteride, unii pesti, amfibieni, ofidieni, unele pasari acvatice, delfinul etc.); animalele ce mesteca hrana in diferite portiuni ale tubului digestiv (in stomac- crocodilul; pasarile granivore; in esofag- ofidienii ce consuma oua; in gura- rumegatoarele etc.); animalele care sfasie hrana inaine de a o ingiti (felinele, pasarile carnivore, coleoptere, cefalopode, echinoderme etc.). Animalele care maruntesc hrana la exteriorul corpului cu ajutoul unor sucuru digestive si apoi o ingurgiteaza (larvele de Lampyris, Dytiscus etc.). Animale ce se hranesc parental (viermii paraziti). III. DIGESTIA INTRACELULARA Acest mod de digestie este generalizat la organismele animale unicelulare si unele celenterate, unii viermi, protozoare, dar este prezent si la metazoarele superioare, care inglobeaza celulele cu proprietati speciale (fagocitoza leucocitelor si amibocitelor etc.). Digestia intracelulara se deosebeste net de degradarea protoplasmatica din procesul de catabolizare a substantelor proprii in metabolismul intermediar. Mecanismul digestiei intracelulare comporta 3 etape distincte: 1. incorporarea hranei si formarea unei vacuole digestive; se face prin oricare regiune a membranei periplasmatice (amoeba; amibocitele din hemolimfa nevertebratelor; leucocitele din sangele 35

2.

3.

Fig. 30 Digestia şi excreţia la parameci (după Kuhn K. şi colab., 1983)

vertebratelor etc.) sau printr-un organit specializat- citofaringe, plasat intr-o regiune determinata a suprafetei corpului (parameci, Stentor etc.) unde particulele alimentare sunt ghidate prin bataia unor cili vibratili sau flageli; sau prin inglobarea acestor particule in pseudopode (niste prelungiri protoplasmatice foarte ramificate- la rizopodele care consuma diatomee). In interiorul acestei vacuole digestive se vor produce toate procesele digestive care ca si in cazul metazoarelor este extraprotoplasmatica digestia propriu-zisa se face prin varsarea hidrolazelor lizozomale sau a celor sintetizate in ergastoplasma in vacuola digestiva. Aici au loc fenomene mecanice (fragmentarea vacuolei), chimice (schimbarea pH-ului acid in pH bazic) si biochimice (hidroliza principiilor alimentare); absorbtia substantelor digerate, care trec in celula, iar resturile nedigerate sunt eliminate la exterior, prin exocitoza. Cel mai vechi tip de digestie a fost descris la spongieri si celenterate. Particulele alimentare circula odata cu apa prin canalele corpului, de unde sunt preluate de celulele endodermului (cuanocite) sau de celulele libere (amibocite) si digerate intraceluar. Produsii rezultati trec de la celula la celula (Fig. 30).

IV. DIGESTIA LA METAZOARE 4.1. ENZIME DIGESTIVE Acestea sunt toate hidrolaze. S1-S2+H2O→S1OH+S2H Carbohidraze- enzime ce hidrolizeaza glucide. -amilaze hidrolizeaza amidonul; ele pot fi de mai multe feluri, si anume: α amilaza, care hidrolizeaza amidonul (rupe legaturile la mijlocul moleculei) pana la nivel de oligozaharide (glucoza); β amilaza, ce hidrolizeaza amidonul, rupand legaturile de la capetele moleculei. De regula, hidrolizeaza amidon vegetal. α amilaza este prezenta la toatea animalele vertebrate si nevertebrate. -α glucozidazele- sunt prezente mai ales la erbivore si omnivore. Ele pot fi maltaze, care transforma maltoza in 2 molecule de glucoza (alfa glucozidaza); zaharaze, care transforma zaharoza in glucoza si fructoza (se mai numeste si invertaza); si lactaze, care transforma lactoza in glucoza si galactoza. -β glucozidazele care pot fi celobiaze, betafructofuranozidaze si alfagalactozidaze (la insecte); -chitinaze- descompun chitina insectelor (N-acetil glucozamina) Proteaze- ce hidrolizeaza legaturile peptidice dintre aminoacizi din moleculele proteice. Ele pot fi: - endopeptidaze (proteinaze) care hidrolizeaza legaturile peptidice dintre aminoacizii din interiorul moleculei proteice. Ele pot fi de mai multe feluri: pepsina, tripsina, chemotripsina si catepsina intracelulara. Sunt sintetizate sub forma inactiva (zymogene), care prin pierderea unor peptide se activeaza; - exopeptidaze hidrolizeaza legaturile dintre aminoacizii de la capetele lantului proteic. Ele pot fi: carboxipeptidaze, care hidrolizeaza legaturile carboxil din cadrul moleculei proteice, sau aminopeptidaze, care hidrolizeaza legaturile aminice (NH2) din cadrul moleculei proteice; - dipeptidaze care hidrolizeaza numai dipeptide la aminoacizi. Lipaze- ce hidrolizeaza trigliceridele la monogliceride, si acestea la glicerol si acizi grasi. Ele pot fi: - procolipaze bucale si lipaze gastrice- cu actiune foarte slaba, dar care se gasesc in toata lumea animala; - lipaze pancreatice- ce asigura digestia a 70-90% din totalul lipidelor ingerate; - fosfolipaza (lecitinaza) si colinesteraza (lipaza nespecifica)- ce asigura digestia lecitinelor si colesterolului.

36

4.2. DIGESTIA LA NEVERTEBRATE 4.2.1. Glanda intestinala mediana Aceasta reprezinta principala producatoare de enzime (la moluse, arahnide, artropode) si este echivalentul hepatopancreasului de la vertebratele inferioare. Ea reprezinta locul principal de resorbtie a hranei digerate, care se face fie direct, fie prin fagocitoza. De asemenea, reprezinta si un organ de depozitare a rezervelor alimentare, energetice si plastice. Enzimele din glanda intestinala sunt varsate in stomac, unde are loc digestia extracelulara. In diverticulele stomacului intra doar particulele foarte fine, unde ele sunt resorbite sau fagocitate. Particulele mari sunt impinse in intestinul posterior si eliminate. Insectele, anelidele si celenteratele nu au glanda intestinala (Fig. 31).

Fig. 31 Digestia la gasteropode (Pleurobranchaea sp.) (punctat este sucul digestiv, iar în negru hrana ingerată) (după Penzlin H., 1991) 4.2.2. Aparatul digestiv la bivalve Stomacul unor bivalve contine o formatiune specifica, numita stilet de cristal, format din mucoproteine. Prin miscarea de rotatie a acestuia si frecarea capatului de un scut chitinos din interiorul stomacului, se realizeaza amestecarea si omogenizarea hranei ingerate cu enzimele digestive continute in aceasta formatiune (alfa amilaza). Acest mecanism este cuplat cu un altul de sortare a particulelor alimentare pe dimensiuni diferite (Fig. 32).

Fig. 32 Digestia la bivalva (Donax trunculus) ( din Penzlin H., 1991) 37

4.2.3. Membranele peritrofice Aceste membrane peritrofice sunt prezente la numeroase artropode, dar si la unele vertebrate. Aceste membrane imbraca amestecul nutritiv din intestinul mediu sub forma unei pelicule subtiri de natura glucoproteica, ce se mai cheama si matrix, si care este format din foarte multe microfibrile. Aceasta pelicula e de fapt un ultrafiltru prin care nu pot trece particulele grosiere nedigerate de enzimele digestive, si care sunt eliminate in final la exterior. 4.3. DIGESTIA LA VERTEBRATE La organismele superioare (vertebrate) tubul digestiv se diferentiaza in functie de caracterul alimentatiei si de particularitatile biologice ale vietii organismului animal. Tubul digestiv este structurat pe trei segmente principale: 1. segmentul anterior din care se diferentiaza o cavitate bucala cu glandele anexe (salivare); faringele si esofagul din care se diferentiaza gusa sau un stomac fals; 2. segmentul mediu din care se diferentiaza stomacul, duodenul, intestinul subtire impreuna cu glandele sale anexe (ficat pancreas etc.) 3. segmentul posterior din care se diferentiaza intestinul gros si rectul. In fiecare din aceste compartimente se produc procese distincte digestive avand ca structuri diferentiate. Cu toate acestea, tubul digestiv reprezinta o unitate functionala unica complexa in care partile se interconditioneaza reciproc. La mamifere si om tubul digestiv se caracterizeaza prin: - un aparat glandular secretor specific; - o circulatie sangvina foarte abundenta; - o inervatie vegetativa dubla; - o musculatura neteda dispusa longitudinal si transversal cu proprietati motoare ritmice automate; - o mucoasa acoperita cu un epiteliu extraordinar de activ metabolic si mitotic (indicele mitotic este de 60-75%) (timpul de reinnoire a mucoasei intestinului subtire:1.3-1.9 zile). Celulele epiteliale cad in lumenul intestinal si prin enzime (catepsine) participa activ la procesele digestive. 4.3.1. Particularitati ale digestiei la vertebrate 4.3.1.1. Structura aparatului digestiv la vertebrate Din punct de vedere morfofunctional, tubul digestiv la vertebrate are 3 portiuni cu structuri si functii diferite. In tabelul de mai jos se prezinta la principalele grupe sistematice cele mai importante structuri morfofunctionale ale tubului digestiv. Grup sistematic Pesti Batracieni Reptile Pasari Mamifere

Intestin anterior Gura Esofag + + + + + + + +** + +

Intestin mediu Stomac Intestin subtire ± +* + + + + +*** + +**** +

Intestin posterior Intestin gros Rect + + + + + + + + + +

*

- cecuri pilorice la salmonide; valvula spirala la selacieni - gusa *** - stomac triturator si stomac glandular **** - stomac la monogastrice si la poligastrice **

4.3.1.2. Stomacul la mamifere Stomacul la mamifere poate fi format din unul sau mai multe compartimente. Monogastricele au un stomac format dintr-un singur compartiment; el este prezent la carnivore si la omnivore. Poligastricele au 2 pana la 4 compartimente in stomac. Animalele digastrice prezinta 2 compartimente la stomac, cum este cazul la hamster; trigastricele cu trei compartimente (camila si lama); tetragastricele, cu patru compartimene, la rumegatoare si hipopotami (Fig. 33). La aceste rumegatoare cele 4 compartimente se grupeaza in prestomac (format din 3 compartimente: retea, rumen si foios- omasus) si stomac propriu-zis glandular, denumit si cheag (abomasus). Reticulul si rumenul reprezinta asa-numita camera de fermentatie, in care celuloza din vegetale este descompusa de bacteriile celulozolitice si de protozoare. Descompunerea celulozei se face pana la nivel de acid acetic, acid formic, acid propionic si acid butiric, care sunt asimilati direct. Alaturi de acesti compusi mai iau nastere cantitati importante de bioxid de carbon si amoniu-amoniac. Acesta impreuna cu ureea, sub actiunea microorganismelor realizeaza proteosinteza gastrica. Din aceasta camera de fermentatie hrana vegetala este regurgitata in gura, rumegata si inghitita in foios si in cheag unde are loc digestia propriu-zisa asemanatoare digastricelor. Spre deosebire de monogastrice, unde digestia microbiana este postgastrica, la rumegatoare digestia microbiana este pregastrica (Fig. 34). 38

Fig. 33 Diferite tipuri de stomac (după Krűger, din Jitaru şi colab, 1970) (- alb- zona glandelor cardiale; - punctat – zona glandelor fundice; - haşurat – zona glandelor pilorice)

Fig. 34 Stomac de rumegător (oaie) (după Penzlin H., 1991) 4.3.1.3. Digestia la iepuri (logomorfe) La aceste animale hranirea reprezinta urmatoarele caracteristici: animalul produce 2 tipuri de fecale, un tip normal, inchis la culoare, de consistenta tare, ce sunt produse ziua, si care reprezinta fecalele „finale”, si fecale cecotrofe, umede, imbibate de mucus, de culoare alba, produse in cecumul foarte dezvoltat al iepurilor. Aceste fecale cecotrofe sunt reconsumate de animal, fenomenul purtand denumirea de coprofagie. Importanta acestei coprofagii consta in faptul ca fecalele cecotrofe contin o bogata flora microbiana care asigura digestia microbiana la aceste organisme (Fig. 35).

Fig. 35 Formarea şi traiectul cecotrofelor în digestia la logomorfe (iepuri) (după Penzlin H., 1991) 39

4.3.2. Procesele secretorii ale tubului digestiv (la om) 4.3.2.1. Saliva Saliva este secretata in cavitatea bucala de urmatoarele perechi de glande: 1. glandele parotide secreta o saliva fluida si limpede 2. glandele submaxilare dau o saliva usor vascoasa, filanta si usor opalescenta 3. glande sublinguale cu o saliva vascoasa si opalescenta 4. celulele glandulare mucoase raspandite neuniform in mucoasa cavitatii bucale. La unele animale formeaza o glanda- glanda palatina. Saliva obtinuta in cavitatea bucala este rezultata din amestecul secretiilor tuturor acestor glande si se numeste saliva totala (saliva mixta). Saliva se poate obtine cu ajutorul unor capsule speciale (om) iar la animale prin montarea de fiste salivare acute (temporare) sau cronice (permanente). Aspectul fizic al salivei rezida in faptul ca aceasta este un lichid incolor, transparent, usor filant cu o reactie alcalina usoara si o densitate de 1.002-1.006. Cantitatea de saliva secretata depinde de cantitatea alimentelor si de continutul in apa al acestora. Astfel, un cal secreta 0.5-0.6 l saliva/ora la ingurgitare de fan; 0.75-0.80 l saliva/ora pentru ovaz; 0.26-0.30 l/ora pentru iarba si 0.1750.20 l/ora pentru sfecla (Fig. 36). Compozitia biochimica a salivei: Contine 94-96% apa; Fig. 36 Fistula salivară la câine pentru 2-3% substante minerale; 2-3% substante organice. Ca colectarea salivei (după Babsky E. şi colab., minerale gasim clorura de sodiu si potasiu, carbonatii de 1975) calciu (care dau alcalinitatea), bicarbonatii de calciu, fosfatii de calciu si magneziu (care asigura calitatile in tamponare). Ca substante organice gasim mucina (care-i da vascozitatea), sulfocianura de sodiu si potasiu, ptialina sau amilaza salivara (care hidrolizeaza in mediu alcalin glucidele pana la maltoza), urme de uree si la stimulare parasimpatica bradikimina (polipeptida). Saliva mai contine celule epiteliale exfoliate si microorganisme din flora bucala (Fig. 37).

Fig. 37 Structura unui acin salivar din glanda submandibulară (după Braun, 1934, din Berne R. şi colab., 1988) Substantele nealimentare (fara gust) determina secretia de tip parotidian (fluida fara mucina). Substantele alimentare determina secretia unei salive bogate in mucus si diastaze de tip submaxilar. Substantele acide detrmina secretia unei salive apoase si fluide puternic alcalina. Adaptarea secretiei salivare la cantitatea alimentelor se face in timp foarte scurt. Durata secretiei este conditionata de viteza de secretie si timpul de secretie. 40

Mecanisemele secretiei: Secretia salivara este discontinua la majoritatea animalelor de regula facandu-se in perioada de alimentare. La om, ea este continua, ca si la bovine (56 l/24h). Secretia de saliva este determinata de impulsuri vegetative simpatice si parasimpatice. Parasimpaticul (nervul auriculo-temporal si coarda timpanului) induce vasodilatatie. Creste de 6-8 ori debitul sangvin si de 2-3 ori consumul in oxigen (la glandele parotide). Simpaticul induce secretia unei cantitati reduse de saliva sub maxilara si sublinguala, bogata in mucus, ioni de K si Ca (Fig. 38).

Fig. 38 Mecanismele secreţiei de salivă (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Excitantii naturali care declanseaza sau intensifica secretia salivara sunt alimentele introduse in cavitatea bucala. In receptorii gustativi si mecanici su termici ce reprezinta organele senzoriale isi are originea reflexul neconditionat al salivatiei, prezent la pui. Pe baza acestui refelx neconditionat, la adulti, apar reflexe conditionate ale salivatiei la vederea alimentelor, mirosul acestora sau la zgomote legate de pregatirea alimentelor. Rolul salivei in organism este mai complex prin faptul ca: - umezeste continuu mucoasa bucala; inmoaie alimentele si usureaza masticatia (prin apa continuta); - prin continutul in mucina asigura aglutinarea alimentelor in boluri alimentare usor de inghitit - solva o parte a alimentelor facand posibila perceperea gustului delansand mecanismele reflexe ale secretiei salivare; - incepe procesul de hidroliza al glucidelor sub influenta ptialinei; - regleaza aciditatea sucului gastric si constituie un factor de aparare fata de substantele prea acide sau bazice ajunse in cavitatea bucala; - are un rol excretor pentru ioduri, bromuri si unii coloranti; in saliva se regaseste plumbul, mercurul si antimoniul ca si ureea. Diferitele tipuri de saliva prezinta importanta in gustarea alimentelor (saliva submaxilara); in umezirea mucoasei si inmuierea alimentelor (saliva parotidei); in aglutinarea bolului alimentar si in deglutie (saliva sublinguala). 4.3.2.2. Sucul gastric Acesta este secretat de glandele speciale din peretele stomacal (Fig. 39). Aceste glande se împart in: - glande fundice- tubulare, constituite din: celule principale secretoare de diastaze gastrice si din celule marginale (bordante) secretoare de acid clorhidric; - glande pilorice, de tip acinos, secreta mucus care usureaza deplasarea alimentelor in stomac; - celule mucigene propriu-zise a caror secretie protejeaza mucoasa gastrica de actiunea diastazelor proteolitice proprii (Fig. 40). Recoltarea se face prin intermediul sondelor gastrice (la om) sau prin fistule gastrice acute sau cronice (la animale). In acest sens Pavlov a pus la punct o tehnica a fistulei gastrice cronice combinata cu esofagotomia si tehnica fistulei cronice a micului stomac realizate la caine (Fig. 41, 42). Aspectul fizic: Sucul gastric este un lichid limpede, incolor, inodor, usor filant, cu reactie acid (pH-ul de 1.4-1.8) si o densitate de 1.001-1.010. Cantitatea secretata depinde de natura si cantitatea alimentelor ingurgitate. Compozitia chimica contine 97% apa si 3% substanta uscata, formata din substante anorganice (cloruri de potasiu, sodiu, amoniu; sulfati si fosfati in cantitati reduse) si substante organice (compusi proteici, proteaze, acid lactic, glucoza, acid creatin-fosforic, ATP, uree, acid uric etc.). Cele mai importante sunt diastazele proteolitice si anume pepsina, care in mediul acid hidrolizeaza proteinele la albumoze si peptone; labfermentul (cimozina) care transfoma laptele in cazeinat de calciu in prezenta ionilor de Ca; lipaza gastrica ce actioneaza slab asupra lipidelor din lapte si acidul clorhidric cu actiune digestiva (transforma pepsinogenul inactiv in pepsina activa) si antiseptica. 41

Fig. 39 Porţiunile stomacului şi gradele de umplere ale acestuia (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

Fig. 41 Câine cu fistulă gastrică cronică (stânga) şi câine cu “micul stomac” (dreapta) (după Roşca D.I., 1977)

Fig. 40 Structura glandelor fundice stomacale la om (după Şanta şi Jitaru, 1970) A- Sectiune prin glanda fundica, 1celule mucigene, 2-celule zimogene, 3-celule secretoare, B- 1-celule secretoare de HCl, 2-canalul intercellular, 3-canalul glandei

Fig. 42 Mecanismul secreţiei gastrice (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

42

Secretia are loc numai in digestie, in lipsa alimentelor glandele se gasesc in repaus. Excitantul natural al secretiei il constituie alimentele in cu receptorii gustativi si cu mucoasa gastrica. Secretia declansata dureaza ore intregi. Secretia sub controlul sistemului nervos se face prin reflex neconditionat si prin reflex conditionat. Reflexul neconditionat se produce la ul alimentelor cu receptorii gustativi bucali si prin ul chimic si mecanic cu chemoreceptorii mucoasei stomacului. Astfel, un balon umflat in stomac prin presiune mecanica asupra peretelui duce la aparitia reflexului. Reflexul conditionat este declansat la vederea si mirosul alimentelor sau la auzul pregatirii acestora (Fig. 42). Secretia chimica se face in afara reflexelor nervoase, pe cale umorala, prin sange, prin intermediul unor mesageri chimici (gastrina). Introducerea de alimente prin fistula, intr-un stomac denervat induce aparitia secretiei gastrice dupa 60-80 minute. Cantitatea totala de suc gastric este data de sumarea tuturor cantitatilor secretate, prin diferite mecanisme (nervoase, hormonale, directe). Dupa 5-6 minute, dupa ingestia, secretia creste atingand maximul la 15-20 minute. Fiecarui fel de aliment ii conrespunde un anumit fel de secretie. Factorii ce stimuleaza secretia de suc gastric sunt (Fig. 43, 44): - peptonele (produsi ai digesitei albuminoidice) - substante extractive, solubile din carne, legume - solutia slaba de alcool etilic - apa, saliva, solutiile acide slabe - histamina Factorii inhibitori ai secretiei gastrice sunt: lipidele neutre (in primele 2-3 ore), acidul oleic, bicarbonatul si solutiile concentrate de saruri etc. Rolul sucului gastric: Solva si inmoaie alimentele; incepe digestia proteica; are actiune antiseptica.

Fig. 43 Mecanismele secreţiei gastrice (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

Fig. 44 Reglarea secreţiei de HCl (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

4.3.2.3. Sucul intestinului subtire Acesta este constituit din: sucul intestinal propriu-zis, sucul pancreatic si bila secretata de ficat. Suclul intestinal propriu-zis este secretat de glandele tubulare ale lui Liberkühn raspandite pe toata lungimea intestinului, celulele secretoare ale lui Paneth si glandele Brünner prezente numai in regiunea duodenala. Acestea secreta un suc alcalin, bogat in mucus si enterokinaza. Obinerea se face prin sonde intestinale (om) sau prin fistule intestinale acute sau cronice (Tiry-Vella) (la animale). Aspectul fizic: Sucul intestinal este un lichid opalescent cu un miros aromatic cu reactie alcalina (datorita continutului in NaCO3H si KCO3H), filant (datorat mucusului abundent), cu pH-ul de cca. 8.3 (la om). Compozitia chimica: Sucul intestinal contine foarte multa apa, substante minerale (coloranti, cloruri, fosfati), substante organice (mucus), celule descuamate si diastaze. Aceste diastaze joaca un rol foarte important in digestia proteinelor (erepsina care continua si termina actiunea pepsinei gastrice si a tripsinei pancreaitce; enterokinaza care activeaza tripsinogenul pancreatic la tripsina activa; nucleaza hidrolizeaza nucleoproteinele; cantitati mici de amiolaza, maltaza, invertaza si lactaza care completeaza actiunea ptialinei salivare si a amilazei pancreatice). 43

Mecanismele de secretie: Secretia sucului intestinal este declansata de excitarea mecanica a mucoasei intestinale de catre chimusul gastric. Cantitativ, la om se secreta cca. 2 l/24 ore. De asemenea, substantele chimice (sucul gastric, condimentele, hidrolizatele preoteice, lactoza) determina secretia unui suc intestinal abundent. Mecanismul de secretie este unul reflex local realizat pe cale nervoasa (n. intestinali) sau pe cale umorala. Sucul intestinal este adaptat naturii si compozitiei alimentelor (ingurgitarea de amidon duce la cresterea csantitatii de amilaza; sucul pancreatic creste cantitatea de enterokinaza). Rolul sucului intestinal consta in: - neutralizarea aciditatii chimusului gastric - continua si termina proteoliza poli si dipeptidelor pana la nivelul de amino-acizi - continua si desavarseste hidroliza glucidelor pana la stadiul de oze. 4.3.2.4. Sucul pancreatic Sucul pancreatic este secretat de pancreasul exocrin (o anexa a tubului digestiv la vertebrate). Secretia pancreasului ajunge in intestin prin canalul Wirsung si canalul Santorini. Se recolteaza prin intermediul fistulelor pancreatice sau cu ajutorul unei sonde introduse in duoden (la om). Aspect fizic: Este un lichid incolor, transparent, vascos cu reactie alcalina (pH cuprins intre 7.8 si 8.9) datorita bicarbonatului de sodiu. Compozitie chimica: Contine foarte multa apa, substante minerale (carbonati, fosfati, cloruri) si substante organice (mucus si diastaze). Dintre diastaze cea mai importanta este tripsina (transforma proteinele in peptone, polipeptide si chiar aminoacizi), secretata sub forma inactiva de tripsinogen. Ea este activata de enterochinaza intestinala. Lipaza pancreatica hidrolizeaza lipidele neutre in glicerina si acizi grasi, fiind cea mai activa enzima lipolitica din tractusul digestiv. Ea este activata in intestinul subtire in prezenta sarurilor biliare. Amilaza pancreatica transforma amidonul in dextrine si maltoza. Pancreasul secreta si maltaza, lactaza si nucleaza. Mecanismul secretiei: Secretia este intermitenta, incepe la 2-3 minute dupa introducerea alimenteleor in gura si continua cateva ore, pana la incheierea digestiei inestinale. Durata, felul secretiei si calitatea sunt adaptate si adecvate compozitiei chimice a alimentului ingurgitat. Cantitatea secretata zilnic (la om) este de cca. 1200 ml. Mecanismul nervos de reglare se face prin reflexe neconditionatre si conditionate similare ca in reglarea secretiei gastrice. Cantitatea de suc este redusa dar bogata in diastaze (adaptata alimentelor). Mecanismul umoral este declansat de patrunderea chimusului gastric acid in duoden. Acidul clorhidric actioneaza asupra mucoasei duodenale, care secreta o substanta speciala, secretina, care trecuta in sange si ajunsa la celulele acinului pancreatic determina secretia sucului pancreatic. Se secreta un suc abundent cantitativ dar sarac in enzime. Pe langa secretina se mai produce o pancreatozimina, care induce formarea unui suc Fig. 45 Mecanismul secreţiei sucului pancreatic pancreatic foarte bogat in diastaze. Acelasi efect il au (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) grasimile, sucurile de fructe etc. asupra secretiei de sucuri digestive (Fig. 45). Rolul sucului pancreatic este important in digestia lipidelor (90%) dar si a proteinelor (65%). Participarea la digestia glucidelor este de numai 30%. 4.3.2.5. Bila Este secretata in mod continuu de celulele hepatice si este un produs de excretie (eliminarea de pigmenti biliari), dar si de secretie. Intre perioadele de digestie bila este acumulata in vezica biliara, de unde se poate varsa in duoden prin canalul cistic si canalul coledoc prin sfincterul lui Oddi. In vezica biliara bila se concentreaza de 4-10 ori dand bila cistica. La unele animale vezica biliara lipseste (cal, elefant, tapir, rinocer, soarece etc.). Bila este secretata de celulele hepatice, de unde este colectata prin canalele interceluare, intralobulare si canalul hepatic, se varsa in intestinul subtire. Colectarea se face prin fistulizarea cronica a vezicii biliare. Aspectul fizic: Apare ca un lichid filant (contine mucina) de culori diferite (galben rosietic la carnivore; verde inchis la erbivore si pasari; incolora la cobai). De asemenea, bila hepatica este clara- galben aurie, aproape isotonica cu sangele spre deosebire de bila vezicala, tulbure cu resturi celulare si colorata.

44

Compozitia chimica: Bila este formata din foarte multa apa, acizi si saruri, pigmenti biliari, colesterol, lecitina, mucina, saruri de potasiu, sodiu si calciu. Acizii biliari (taurocolic si glicocolic) se gasesc sub forma de saruri minerale. Culoarea bilei este data de pigmentii biliari bilirubina si biliverdina. Substantele colagoge sunt substantele ce determina secretia bilei (bila, produsii de digestie proteica si lipoidica, apele minerale etc.). Glucidele, ajunarea, anestezia, inhiba secretia bilei. Excitantii naturali ai secretiei de bila sunt: varsarea in intestin si trecerea in sange a acizilor biliari sau a bilei cistice; trecerea chimusului gastric acid in duoden (sau a altor lichide acide); excitarea receptorilor gastrici de alimentele patrunse in stomac; vederea si mirosirea alimentelor creste secretia de bila (Fig. 46). Cantitatea secretata este diferita – la om 15 ml/kg/zi; la caine 13; la oaie 25; la iepure 136; iar la cobai 175 ml. Varsarea bilei in intestin este determinata de trecerea chimusului gastric in duoden si ea se Fig. 46 Metabolismul şi eliminarea bilirubinei realizeaza prin contractia vezicii si relaxarea (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) sfincterului lui Oddi, sub influenta impulsurilor vagale. Contractiile cu o frecventa de 6/minut continua 3-4 ore, pana la golirea completa. Exista o stimulare umorala, prin colicistokinina secretata in peretele intestinal. Rolul bilei: prin acizii biliari actioneaza lipaza pancreatica si intensifica actiunea diastazelor proteolitice si amilolitice; emulsioneaza si mentine in aceasta stare grasimile usurand activitatea lipazei, ajuta la absorbtia grasimilor; neutralizeaza chimusul gastric acid; asigura absorbtia vitaminelor liposolubile, in special vitamina K; stimuleaza motricitatea intestinala. 4.3.2.6. Sucul intestinului gros Desi peretele intestinal are multe glande tubulare nu putem vorbi de un suc intestinal propriu-zis. El contine apa si substante uscate, formate din foarte multe bacterii, celule descuamate si resturi alimentare nedigerate. 4.3.2.7. Integrarea proceselor secretorii digestive Aparatul secretor digestiv la animalele superioare este un aparat glandular complex, caracteristic, aparut in cursul unui proces evolutiv indelungat. In forma cea mai simpla este reprezentat prin celule secretorii cuprinse in epiteliul mucoasei digestive; ulterior apar formatii tubulare sau globuare (acin), prin infundarea mucoasei in submucoasa in special in stomac si intestin; intr-un stadiu mai evoluat, aparatele glandulare se transforma in formatiuni complexe secretorii (glande mari) legate de tubul digestiv prin canale secretoare (glande salivare, ficatul, pancreasul la vertebrate; hepatopancreasul la nevertebrate). Sucurile digestive sunt in permanenta adaptate cantitativ si calitativ la cantitatea si natura alimentelor. Adaptarea activitatii glandelor digestive la natura alimentelor comporta: 1. adaptarea acuta a activitatii secretorii in actul alimentarii (intre cantitatea de saliva si umiditatea, temperatura si natura alimentelor ingerate exista o relatie stransa) 2. adaptarea cronica a activitatii secretorii la regimuri alimentare cronice (regimul cu multa carne creste continutul sucului gastric in proteaze, cum cel glucidic creste continutul in amilaze). In conditii naturale, schimbarea sezoniera a regimului alimentar va duce cu siguranta la modificari sezoniere in activitatea secretorie a glandelor digestive; se modifica raportul diastazic in sucurile digestive (vezi tabelul de mai jos). Se poate modifica insusi caracterul secretor al acestor glande. Specia de insecta Dytiscus (carnivor) Hydrophulus (polifag) Geotrupes (coprofag) Melolontha (fitofag)

Proteaza 12.00 6.10 4.80 1.00

45

Fermenti Lipaza 5.60 10.70 6.00 37.20

Amilaza 10.00 56.07 43.60 38.70

3.

De asemenea, regimul alimentar principal determina si particularitatile morfo-functionale ale tractusului digestiv. Acesta este mult mai lung la erbivore decat la omnivore si la acestea mai lung decat la carnivore. Tabelul reprezinta continutul in fermenti la saliva unor insecte in functie de tipul nutritiv (in unitati conventionale). Pot apare modificari profunde in caracterul secretiei cum ar fi: - la unele moluste (Dolium gigas) glandele salivare secreta o solutie de acid sulfuric (3%) pentru perforarea exoscheletului calcaros; - la nevertebratele hematofage (lipitori, insecte, capuse) glandele salivare secreta anticoaguline; - la cefalopode, aceste glande secreta o substanta cu caracter homonal- tiramina, cu rol in schimbrea culorilor corpului; - la unele insecte (viermii de matase) glandele salivare produc matasea; - la vertebrate (amfibieni, reptile, pasari si mamifere) glandele salivare produc un mucus lipicios cu ajutorul caruia prind hrana cu limba; - la unele pasari, saliva lipicioasa ajuta la construirea cuibului (randunica); - la unii serpi (veninosi) aceste glande salivare s-au transformat in glande veninoase. Mecanismele digestive: Excitantii naturali sunt alimentele ce actioneaza chimic si mecanic asupra receptorilor din tubul digestiv. Acestia stau la baza reflexelor neconditionate secretorii, cu care animalele se nasc. Sucurile secretate sunt adaptate naturii alimentelor. In cursul vietii s-au format mecanismele reflexe conditionate, pe baza unor legaturi corticale intre centrul excitantului alimentar si centrul secretor. Secretia reflex contidionata numita si secretie „psihica” nu este adaptata naturii alimentelor. Ea este uniforma pentru toate alimentele. Durata secretiei nu depaseste o ora. In general, mecanismele nervoase determina secretia la 5-7 minute, dupa excitarea alimentara; ea este numita secretia exploziva (Fig. 47).

Fig. 47 Integrarea funcţiilor secreţiei la nivelul tubului digestiv la om (după Roşca D.I., 1977); A secreţia reflex necondiţionată, gl.s-glande salivare; st-stomac; p-pacreas; a- aliment; Rv-receptor vizual; c.v.s.centru vizual salivar; B - secreţia reflex condiţionată, R-receptori gustativi, Rg-receptori gastrici; fa-fibre aferente; c.s.b.-centrul secretor bulbar; fes, feg, fep-fibre aferente salivare, gastrice, pancreatice Mecanismele chimice: se realizeaza pe cale umorala; ele determina secretia la 1-2 ore dupa realizarea excitatiei alimentare; mai sunt numite si secretie intarziata. Secretia sucurilor digestive este un proces fiziologic (nu o simpla filtrare a sangelui). In secretie, irigarea cu sange creste, consumul de oxigen este mai mare iar metabolismul mult mai intens; apar modificari in structura protoplasmei celulelor glandulare. 4.3.3. Procesele motorii ale tubului digestiv Asigura maruntirea alimentelor, inaintarea de-a lungul tubului digestiv si amestecul intim cu sucurile digestive; usureaza absorbtia produsilor de digestie si asigura eliminarea resturilor fecale. Activitatea motoare este strans legata de activitatea secretoare a tubului digestiv.

46

4.3.3.1. Motricitatea bucala La nivelul segmentului bucal se desfasoara urmatoarele activitati motoare: masticatia, suptul si deglutitia. 4.3.3.1.1. Masticatia Masticatia consta in maruntirea alimentelor in gura prin apropierea si departarea ritmica a celor doua maxilare ca urmare a contractiei muschilor maseteri, temporali si pterigoidieni. La masticatie concura si contractia limbii (muta bolul alimentar in spatiul bucal) si a muschilor fetei prin inchiderea orificiului bucal. Maruntirea se face prin intermediul dintilor. Dentitia (numarul si felul dintilor) la mamifere difera foarte mult din functie de regimul alimentar (carnivor, omnivor, erbivor) si de modul de viata al organismului. In masticatie ia nastere bolul alimentar. 4.3.3.1.2. Deglutitia Deglutitia ajuta la transmiterea bolului alimentar in esofag si stomac (inghitirea). Este un act mecanic foarte complex format din 3 momente succesive: - momentul bucal (act voluntar) - momentul faringian (act reflex involuntar) - momentul esofagian (act reflex involuntar) In momentul bucal, baza limbii este lipita de palatul moale; la momentul faringian, la trecerea bolului alimentar din cavitatea bucala in faringe, epiglota si glota inchid ermetic caile respiratorii pana la trecerea bolului alimentar in esofag, cand incepe momentul esofagian al deglutitiei (Fig. 48).

Fig. 48 Mecanismul deglutiţiei (după Berne R. şi colab., 1988) 4.3.3.1.3. Suptul Suptul este un fenomen reflex neconditionat cu un mecanism foarte complex. Buzele se aplica etans pe mamelonul sanului; cavitatea bucala se inchide etans prin ul bazei limbii cu valul palatin. Prin miscari ritmice de urcare si coborare a limbii, a maxilarului inferior si prin miscari ale obrajilor se realizeaza un vid de 310 mm Hg in cavitatea bucala care provoaca aspiratia laptelui din mamela. 4.3.3.2. Motricitatea stomacului La pasari si mamifere stomacul prezinta miscari ritmice atat in interiorul organismului cat si in afara acestuia (daca e tinut in conditii fiziologice similare). Miscarile sunt: - peristaltice, periodice- ce se propaga cu o unda de la cardia spre pilor; - tonice, de contractare si relaxare stationara. Miscarile sunt posibile datorita existentei celor trei straturi de muschi netezi (longitudinali, circulari si oblici). Automatismul contractiilor peretelui gastric este intretinut de plexul lui Meissner si Auerbach. 4.3.3.2.1. Miscarile peristaltice Acestea se fac intr-un ritm caracteristic si apar datorita contractarii musculaturii longitudinale si circulare. La om sunt 3/minut; la pisica 6. Asigura inaintarea alimentelor de la cardia la pilor si asigura maruntirea acestora. Alimentele proaspat ingerate sunt in mijlocul stomacului iar cele mai vechi, in intim cu peretele 47

stomacal. La ingurgitarea de alimente, stomacul isi mareste volumul fara a creste presiunea interioara (pana la o limita, peste care apare senzatia de plin). Miscarile peristaltice au o evolutie spatiala si temporala caracteristica. La inceput undele se propaga superficial, ca ulterior sa devina profunde, incepand cu regiunea antru, impingand chilul gastric prin pilor in duoden. 4.3.3.2.2. Miscarile tonice Prin ele se asigura ul intim al mucoasei gastrice cu alimentele. Concura la golirea stomacului si se datoresc contractiilor musculaturii oblice. Prin contractia musculaturii peretelui gastric se ajunge la presiuni de pana la 140 mm Hg (in regiunea pilorului) si 40 mm Hg (in regiunea fundica). Miscarile motoare se produc periodic, regulat, chiar daca in stomac nu exista alimente (1.5 ore la caine si 4-5 ore la om). Introducerea alimentelor in stomac intensifica aceste miscari numai la vederea alimentelor. Reglarea miscarilor se face in mod reflex prin SNV, parasimpatic, prin nervi vagi (influente stimulatoare) si simpatic prin nervii splanchnici (influente inhibitoare ce vin de la centrul motor bulbar). La acestea se adauga influentele umorale- adrenalina cu efect simpaticomimetic, si acetilcolina, colina si CO2 cu efect parasimpaticominetic. Stomacul este PS (+) si S (-). Intre activitatea secretorie a stomacului si cea motoare exista o stransa interdependenta; cu cat aciditatea sucului gastric este mai mare cu atat motricitatea stomacului este mai mare. Distensia peretelui intestinal si cresterea presiunii in stomac maresc frecventa descarcarilor vagale. Interferentele cu origine in peretele gastric produc influxuri nervoase la pH < 3.0 si pH > 8.0, ce ajung prin nervii splanchnici la maduva si duc la modificari in motricitatea peretelui. Dar datorita proiectiei acestor aferente la nivelul unor centri din hipotalamus- ventromediali (centrii satietatii) si laterali (centrii foamei) si la nivelul cortexului cerebral (sistemul limbic, insula si scizura lui Sylvius) apar modificari in comportamenul alimentar. Activitatile nervoase superioare cu o componenta emotionala puternica (durere, melancolie, furie) poate intarzia motricitatea gastrica timp de 24 de ore. 4.3.3.2.3. Evacuarea gastrica (mecanismul pilorului) Pilorul dintre stomac si duoden previne revenirea chilului duodenal inapoi in stomac si limiteaza cantitatea de chil gastric eliminat la fiecare unda peristaltica. Trecerea chilului gastric in duoden se face discontinuu si dupa un timp de la ingerarea alimentelor. Reglarea evacuarii gastrice prin pilor se face in momentul cand chilul gastric intra in cu mucoasa duodenala prin reflex enterogastric. Chilul puternic acid din stomac actioneaza asupra mucoasei duodenale care printr-un arc reflex (vagal) determina inchiderea ermetica a sfincterului piloric. Tot acum se varsa un mediator chimic in sange- enterogastron. Apoi prin cresterea presiunii gastrice la urmatoarea unda peristaltica pana la fortarea pilorului, o noua cantitate de chil este expulzata in duoden. Stimulii specifici sunt volumul si compozitia chilului. Acizii grasi, grasimile sunt inhibitori, actionand prin intermediul enterogastronului; peptonele, aminoacizii inhiba reflex iar zaharurile inhiba reflex si hormonal activitatea pilorului. SNV actioneaza in sens invers fata de peretele gastic: PS (-) si S (+)(Fig. 49).

III

I

II

Fig. 49 Motricitatea stomacului; I – relaxare receptiva (umplere), II – Faze ale stomacului distal (digestie), 1mişcări tonice de presare a chimusului gastric, 2-mişcări peristaltice şi antiperistaltice de amestecare şi mărunţire a chimusului, 3-ul chimusului gastric cu peretele duodenal, III – stomac proximal (evacuare)CCKcolecistochinină, SIH-somatostatină, GIP-gastric inhibitory protein, SNC-sistem nervos central, S-sistem nervos simpatic, PS-sistem nervos parasimpatic (prelucrare după Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

48

4.3.3.2.4. Voma Voma este un act reflex cu caracter de aparare a organismului, legat de motricitatea stomacului. Se produce la ul direct al unor alimente alterate cu mucoasa gastrica, pe cale reflexa conditionata (la gandul unor alimente) sau prin stimulare mecanica a mucoasei bucale posterioare (in urma umplerii exagerate a stomacului). Voma presupune: 1. senzatia de greata care duce la intensificarea secretiei salivare; 2. respiratia devine profunda si neregulata; 3. diafragma coboara si se contracta concomitent cu muschii expiratori; 4. glota se inchide si ramane asa pana la eliminarea materiilor; 5. regiunea pilorica gastrica se contracta puternica in timp ce restul stomacului se relaxeaza; 6. apar si unde antiperistaltice; 7. sfincterul cardia este inhibat; 8. apar unde antiperistaltice in esofag; 9. prin coborarea diafragmei si contractia muschilor abdominali se preseaza asupra stomacului din care este expulzat continutul prin gura. La finalul procesului, diafragma urca si se destinde. Dar prin contractia muschilor abdominali si a celor expiratori se elimina alimentele ramase in esofag. Centrul coordonator se afla in formatia reticulata a bulbului (dorsal). Influxurile senzitive pot proveni direct din peretele stomacului sau din alta regiune a tubului digestiv, de la aparatul vestibular (rau de transport), de la inima sau alte organe. Manifestarile fiziologice insotitoare sunt: miohiaza; paloare; ameteli; transpiratie; salivatie. 4.3.3.3. Motricitatea intestinului subtire Intestinul la nevertebrate si vertebrate are posibilitatea realizarii unor contractii ritmice. Acestea pot fi: miscari tonice locale, miscari pendulare si miscari peristaltice. 4.3.3.3.1. Miscari pendulare Miscarile pendulare asigura amestecul alimentelor cu sucurile intestinale. 4.3.3.3.2. Mscarile tonice locale Sunt contractii inelare ale musculaturii circulare; se produc la anumite niveluri ale tubului si sunt stationare; numarul lor creste progresiv in digestia intestinala. 4.3.3.3.3. Miscari peristaltice Ele apar cu unde de contractii ce se propaga de-a lungul intesitnului subtire de la duoden spre valvula ileocecala (legea lui Bayliss si Starling). Chilul intestinal este impins de-a lungul intestinului. Ca si la stomac, automatismul peretelui intestinal se datoreste prezentei in peretele intestinal a unor plexuri nervoase Meissner si Auerbach excitate de substante provenite din digestie (acid lactic, CO2, acetilcolina si colina formata aici). Ea mai este supusa unor influente complexe neuro-umorale extrinseci. Efectele sunt similare cu cele in la peretele gastric: - nervii simpatici (splanchnici) sunt inhibitori ai tonusului muscular; - nervii parasimpatici (vag) sunt stimulatori ai tonusului muscular. Distributia nervilor parasimpatici de-a lungul tractusului digestiv se deosebeşte la diferitele grupe de vertebrate. Actiunile hormonale modifica tonusul si motricitatea peretilor tubului digestiv. Adrenalina are o acţiune simpaticomimetica, iar acetilcolina si CO2 au o actiune parasimpaticomimetica. 4.3.3.3.4. Motricitatea valvulei ileo-cecale Trecerea chilului intestinal din intestinul subtire in intestinul gros se face prin valvula ileo-cecala printr-un mecanism asemanator cu cel de traversare a pilorului. La fiecare unda peristaltica a intestinului subtire se trece prin valvula ileo-cecala, datorita presiunii, o cantitate de chil intestinal. Acesta, ajuns in intestinul gros, prin actionarea asupra mucoasei peretelui intestinal, determina inchiderea valvei prin reflexul gastroileal. Aceste reflexe locale sunt controlate prin reflexe extrinseci ale SNV care au punctul de plecare din receptorii mucoasei intestinului subtire din jurul valvei ileo-cecale. 4.3.3.4. Motricitatea intestinului gros Moricitatea intestinului gros (Fig. 50) este asemanatoare cu cea descrisa la intestinul subtire, existand o musculatura neteda longitudinala si circulara. Chilul ajuns din ileon in colonul ascendent prin valvula ileo-cecala este impins in sus prin miscari peristaltice lente. La ul cu mucoasa colonului transvers se induc reflex miscari antiperistaltice care imping inapoi chilul. Datorita tonusului ridicat al peretelui intestinal gros, acesta este in direct strans cu chilul intestinal. Acum se face resorbtia apei si a sarurilor minerale. Acest fenomen se repeta pana consistenta chilului atinge o anumita valoare, fiind apoi impins in colonul transvers si descenedent sub forma de bol fecal. 49

Fig. 50 Motilitatea intestinului subţire (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) -

Activitatea intestinului gros este automata si ritmica. Primeste si inervatii vegetative extrinsece: colonul ascendent- fibre parasimpatice vagale; colonul transves descendent si sfincterul anal- este inervat dublu prin parasimpaticul sacral (nervii pelvini) si prin simpaticul lombar (fibre ale nervului hipogastric) (Fig. 51). Fig. 51 Motilitatea intestinului gros (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 1 – istrare de hrană cu Ba SO4, la ora 700; 2 – dejunarea – la orele 1200 – golirea ilionului în colonul ascendent; 3 – contracţii segmentare în colonul ascendent (1215); 4-5 – se umple colonul transvers, care este segmentat prin gâtuituri multiple; 6-8 – urmează împingerea conţinutului în colonul sigmoid. Aceste mişcări masive se declanşează la alimentaţie prin reflexe “gastrocolice” – datorită unor hormoni intestinali specifici.

4.3.3.4.1. Formarea si compozitia materiilor fecale Chilul intestinal dupa procesul de absorbtie intestinala (la nivelul intestinului subtire) trece prin valvula ileo-cecala in intestinul gros. Dupa absorbtia apei si a sarurilor, din 1000 ml chil cat trece zilnic in intestinul gros mai raman 130-150 ml de materii fecale. Compozitia acestora consta in alimente nedigerate (fibe de celuloza, fibre tendionase, albumine, grasimi, clorofila, saruri nedizolvate din lapte etc.) produsi de uzura din mucoasa intestinului (mucus, celule epiteliale, colesterol, urobilina, acizi biliari, fermenti); bacterii vii sau moarte (30-50%), produsi de putrefactie bacteriana proteica (fenol, infol, scatol); saruri minerale insolubile (fosfati neutri de calciu si magneziu, carbonat de fier) (Fig. 52).

Fig. 52 Compoziţia şi structura fecalelor (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

50

4.3.3.4.2. Actul defecatiei Fecalele, pe masura ce se formeaza in colonul ascendent si transvers sunt impinse in colonul descendent, in partea pelvina a acestuia, imediat langa rect. Acest fenomen duraza cca. 24 de ore. Cand cantitatea creste si induce o destindere a intestinului se intensifica activitatea peristaltitca a colonului descendent, determinand trecerea bolului fecal in rect, unde in cu mucoasa acestuia apare senzatia de a defeca. Expulzarea bolului fecal este un act reflex complex care incepe cu un reflex constient voluntar, care are ca punct declansator ul fecalelor cu mucoasa rectului. Are loc contractia musculaturii abdominale si a diafragmului, concomitent cu relaxarea sfincterelor anale (intern si extern). Centrii reflecsi ai defecatiei se gasesc in maduva lombara si sacrala. Din maduva lombara ies fibre simpatice ce ajung la plexul mezenteric inferior iar de aici prin nervul hipogastric, transmite fibre in peretele intestinal in rect si anus. Induce o inhibare a motricitatii intestinului si rectului si o crestere a tonusului sfincterului anal intern. Din maduva sacrala prin nervul pelvin ajung fibre parasimpatice la intestin, rect si sfincterul anal. Induce o stimulare a motricitatii peretelui intestinal si a rectului concomitent cu o reducere a tonusului sfincterului anal (Fig. 53).

Fig. 53. Mecanismul defecaţiei; ML-maduvă lombară, MS-măduvă sacrală, G.m.i-ganglion mezenteric inferior, Ncl- nervii colonului lombar, Nhg-nervi hipogastrici, Np-nervi pelvici, Nr-nervi ruşinoşi, Sai-sfincter anal intern, Sae-sfincter anal extern (după Şanta şi Jitaru, 1970) 4.3.4. Integrarea proceselor digestive Unitatea functionala (secretoare si motorie) a sistemului digestiv este formata dintr-un numar de organe ce se deosebesc morfologic (forma, marime, conexiuni vasculare, nervoase etc.) si functional (cu acte secretorii motorii, digestive si de absorbtie specifice) si se realizeaza atat printr-un sistem hormonal bine diferentiat ca si prin sistemul nervos vegetativ. Sistemul de hormoni tisulari- kininele care contribuie la reglarea secretiilor gastrice este format din: - gastrina- care stimuleaza secretia de suc gastric; - enterogastronul- cu efect contrar; - secretina si pancreozimina, stimuleaza secretia de suc pancreatic (fluid si respectiv bogat in enzime); - colecistokinina, determina varsarea bilei in intestin; - vilkinina- stimuleaza motricitatea vilozitatilor intestinale; - enterocrinina, inhiba motricitatea jejum-ileumului etc. Coordonarea si succesiunea riguroasa in activitatea compartimentelor tubului digestiv este asigurata de legaturile nervoase reflexe si umorale, existente intre aceste compartimente si intre tubul digestiv si alte organe. Legaturile reflexe dintre partile tractusului digestiv reprezinta o mare importanta pentru functionarea unitara a acestuia. Aceste legaturi sunt deosebit de manifeste in asa numitele „puncte nodale” (regiunea pilorului si regiunea ileo-cecala) cu importanta maxima in mersul normal al proceselor digestive. Intreaga activitate a tractusului digestiv si a legaturilor acestuia cu alte organe este coordonata de influentele corticale reflexe, conditionate cu origine in interoreceptrorii tubului digestiv in special in receptorii punctelor nodale. Automatismul tractusului digestiv asigura tranzitul digestiv al alimentelor (maruntirea mecanica si hidrolitica si inaintarea lor). Inervatia extrinseca tonica si dinamo-energetica a parasimpaticului (nervul vag si plexul hipogastric) si antitonica si inhibitoare a simpaticului (nervul splanchnic si plexul solar) adapteaza activitatea tubului digestiv la nevoile generale ale organismului in integrarea acestuia in mediu (Fig. 54). 51

Fig. 54 Inervaţia parasimpatică a tractusului digestiv la diferite grupe de vertebrate (după Roşca D.I., 1977)

V. MECANISMELE ABSORBTIEI Alaturi de functia digestiva, tubul digestiv mai are o a doua functie importanta, absorbtia produsilor de digestie, a apei si sarurilor minerale alimentare. Acest proces activ, ce are loc la nivelul celulelor epiteliale, trece principiile alimentare, hidrolizate la ultimii termeni solubili si difuzibili, impreuna cu apa si sarurile minerale din lumenul tubului digestiv in circulatia mediului intern, prin care ajung la tesuturile si organele corpului. Absorbtia prin peretele tubului digestiv reprezinta un caz particular al fenomenului general al permeabilitatii epiteliilor (piele, mucoase, seroase). 5.1. ABSORBTIA BUCALA Se face la nivelul epiletiului bucal mult mai incet decat in alte segmente ale tubului digestiv. 5.2. ABSORBTIA GASTRICA Mucoasa gastrica absoarbe glucoza, peptonele, alcoolul, H2CO3, si mai putin apa si clorurile. Viteza de resorbtie variaza in functie de specie. 5.3. ABSORBTIA INTESTINALA 5.3.1. Factorii absorbtiei intestinale Exista un complex de factori ce influenteaza absorbtia intestinala. Acestia sunt: - starea fizica si compozitia chilului intestinal - suprafata de - structura peretelui intestinal - motricitatea vilozitatilor - activitatea mecanica a intestinului - influenta circulatiei Starea fizica si compozitita chilului intestinal: Procesele de digestie sunt terminate cand produsii rezultati se gasesc solviti in cantitate mare in lichidul intestinal. Suprafata de este enorm de mare; ea s-a facut prin alungirea intestinului: aparitia unor apendici inchisi (apendici pilorici la pesti); formarea de cute sau spirale (la selacieni); aparitia si dezvoltarea vilozitatilor intestinale (in mod deosebit la pasari si mamifere). La om in duoden sunt 3600 vilozitati/cm2. Prin aparitia acestor vilozitati suprafata interna a intestinului a crescut de la 0.65 m2 la 45 m2 (Fig. 55). Structura peretelui intestinal: Celulele epiteliale prezinta numeroase microvilozitati la polul apical; foarte multe mitocondrii cu o vascularizatie sangvina si limfatica extrem de bogata, prezinta plexuri nervoase. Motricitatea vilozitatilor: In timpul digestiei si absorbtiei, vilozitatile prezinta miscari ritmice (alungiri si contractii datorita musculaturii proprii- Brücke). Numarul miscarilor este de 3-5/minut la om, 6 la caine. Miscarea este determinata de prezenta in chilul intestinal a histaminei, a peptonelor, a acizilor aminati si biliari. Miscarile pot fi independente sau in grup. Miscarea vilozitatilor este stimulata de vilkimina secretata de mucoasa intestinala sub actiunea chilului gastric.

52

Fig. 55 Mărirea suprafeţelor de dintre chilul intestinal şi peretele acestuia prin structuri speciale (vilozităţi) (după Roşca D.I., 1977) Activitatea mecanica a tubului digestiv duce la existenta unei presiuni hidrostatice de cca. 4-6 mm Hg in lumenul intestinului care faciliteaza absorbtia (desi este mai mica decat presiunea din capilare: 8-15 mm Hg). Influenta circulatiei: Orice factor ce intensifica circulatia in capilare creste absorbtia si invers. 5.3.2. Absorbtia principiilor alimentare 5.3.2.1. Absorbtia glucidelor Se absorb prin epiteliul intestinal sub forma de oze (hexoze sau pentoze). Prin epiteliu pot trece si dizaharidele care apoi in celula epiteliala se descompun in oze. In celulele epiteliale, ozele, in prezenta fosfatazei intestinale, a hormonilor corticosuprarenali si hormonilor tiroidieni, sunt fosforilate. Sub aceasta forma ozele ajung in sange prin vena porta la ficat, unde sunt transformate in glicogen. Fosforilarea se face in prezenta vitaminelor B si C, a ionilor de Na+, K+, Mg++ si a apei. Unele monozaharide (galactoza si fructoza) sunt transformate in glucoza in celulele epiteliale. Viteza de absorbtie a ozelor este diferita; daca viteza de absorbtie a glucozei se noteaza cu 100, galactoza are 110; fructoza 40; xiloza 15; arabinoza 19. Dizaharidele (zaharoza si lactoza) injectate direct in sange, sunt eliminate in totalitate prin urina (Fig. 56).

Fig. 56 Mecanismele absorbţiei glucidelor (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 53

5.3.2.2. Absorbtia proteinelor Se face numai sub forma de aminoacizi. Absorbtia se face prin transfer activ impotriva unui gradient de concentratie. Au fost identificate 3 mecanisme de transport: - al aminoacizilor neutri; - al aminoacizilor bazici (lizina, arginina, ornitina); - al prolinei si dimetilglicinei. Aminoacizii ajunsi in capilare trec in vena porta (concentratii de aminoacizi crescuta in digestie) si de aici in ficat. Ar mai putea fi absorbite ca atare si unele polipeptide, din care in celulele epiteliale se sintetizeaza albumine (Fig. 57).

Fig. 57 Mecanismele absorbţiei proteinelor (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 5.3.2.3. Absorbtia lipidelor Natura grasimilor depozitate de un organism depinde de natura grasimilor ingurgitate. Mucoasa intesintala nu functioneaza fata de grasimi ca o bariera specifica. In digestia lipidelor, in lichidul intestinal apar glicerol, acizi grasi, mono si digliceride (Fig. 58).

Fig. 58 Mecanismul general al digestiei lipidelor (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Glicerolul se absoarbe ca atare. Acizii grasi, mono si digliceridele formeaza cu sarurile biliare micele liposolubile care patrund in faza lipidica a celulelor epiteliale. Picaturi de gliceride cu catena mai lunga sunt absorbite prin pinocitozala nivelul microvilozitatilor (picaturi de 0.065 µ). Picaturile trebuie sa nu depaseasca 0.5µ (Fig. 59). 54

Fig. 59 Hidroliza lipidelor şi formarea miceliilor (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) In celulele epiteliale se pot resintetiza molecule de trigliceride in prezenta ATP si CoA, condensate in sisteme (vacuole) Golgi. Aceste formatiuni pot contine si colesterol, fosfolipide. Eliminate in plasma interstitiala prin exocitoza, unde contituie chilomicronii (trigliceride invelite intr-o pelicula subtire de proteina), de aici trec in chiliferele limfatice care devin lactescente, iar din sisemul limfatic in sange. O cantitate importanta de acizi grasi liberi (10-20%) cu lant scurt, dupa fosforilare trec in plasma interstitiala prin difuzie iar de aici in capilarele sangvine, in vena porta ca si glicerolul. Absorbtia lipidelor se face numai in prezenta hormonilor corticosuprarenali si a vitaminelor A si B. In 24 de ore un om sanatos poate absorbi 100-150 g grasimi in proportie de 95-98% (Fig. 60).

Fig. 60 Absorbţia lipidelor (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

55

5.3.2.4. Absorbita apei si a sarurilor minerale Apa se resoarbe atat in intestinul subtire cat si in cel gros (8-10 l in 24 de ore) prin procese de osmoza. De obicei, chilul intesinal este mai diluat decat sangele, apa si sarurile minerale trecand in sange. Cand se ingurgiteaza cantitati mari de Na2SO4 sau MgSO4, chilul devine mai concentrat decat sangele, din care se extrage apa (fenomenul de purgatie). Apa se absoarbe sub forma de solutii apoase izo sau hipotonice fata de sange, cu substante organice (glucoza) sau saruri minerale. Dupa viteza de absorbtie solutiile saline se pot grupa in: - foarte rapid absorbite (cloruri, bromuri, ioduri, formiati, acetati, propionati, butirati); - absorbite relativ repede (nitrati, lactati, salicilati); - absorbite foarte incet (sulfati, fosfati, malonati, succinati, malati, citrati etc.); - neabsorbite (fluorurile si oxalatii). Metalele grele se absorb si se elimina prin mucoasa intestinala. La nivelul intestinului gros se absorb si multe gaze rezultate din fermentaţia microbiana a bolului fecal, care in ficat sunt transformate in compuşi sulfonati netoxici eliminaţi pe cale renala (Fig. 61).

Fig. 61 Reabsorbţia apei şi a Na+ din intestin (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

56

Unitatea de curs 3. C. MECANISMELE RESPIRATIEI Schimbul de substante dintre organism si mediu cuprinde si gaze: O2 si CO2; acesta se face prin actul respiratiei. Rolul sistemului respirator consta in asigurarea constantei concentratiilor O2 si CO2 din organism, in special in mediul intracelular. Respiratia este un proces fiziologic complex, in realizarea caruia deosebim 3 momente: - luarea O2 si cedarea CO2 din si in mediul ambiant aerian sau acvatic la nivelul aparatului respirator; - transportul gazelor la si de la tesuturi; - utilizarea O2 in arderile celulare si formarea de CO2 in cursul acestor arderi. VI. SCHIMBUL DE GAZE DINTRE ORGANISM SI MEDIU La organismele unicelulare, schimbul de gaze se face prin simpla difuzie a oxigenului si bioxidului de carbon din si in apa, in si din celula. La organismele pluricelulare acest mecanism nu mai asigura o alimentare suficienta. Astfel, la un organism sferic cu raza de 1 cm si un consum de 100 ml O2/kg/h, pentru ca O2 sa difuzeze in toata masa corpului presiunea O2 din aer ar trebui sa fie de 25 atm. (19000 mm Hg). Din aceste motive, la aceste organisme s-a diferentiat un aparat specializat, care impreuna cu sistemul circulator asigura transportul si schimbul de gaze necesar organismului pluricelular. Cea mai primitiva forma a respiratiei la organismele pluricelulare o reprezinta tot difuzia prin suprafata corpului (la nevertebrate si vertebratele inferioare). Pe masura ce tegumentul se ingroasa si devine mai impermeabil concomitent cu cresterea nervilor organismului in oxigen apar arii respiratorii bogat vascularizate si aparate respiratorii, la nivelul carora apar schimburi de gaze care sunt foarte intense. La nevertebrate apar ca organe specializate: branhiile (viermi, moluste, crustacei); pulmonul (paianjeni si melci); aparatul traheal (insecte, scorpioni, miriapode). Toate aceste formatiuni sunt de origine ectodermica. La vertebrate apar ca organe specializate: branhiile (pesti, cordate, amfibieni) si plamanii (la reptile, batracieni, pasari si mamifere). Fig. 62 Schemă cu diferite tipuri de Branhiile au ca si pulmonul origine endodermica respiraţie în regnul animal, 1-respiraţie (din endoteliul fariangean). Structura anatomo-histologica tegumentară, 2-respiraţie branhială, 3-respiraţie sau particularitatile fiziologice ale aparatelor respiratorii traheală, 4-respiraţie intestinală, 5- respiraţie sunt strans legate de modul de viata al organismului pulmonară (după Roşca D.I., 1977) animal (Fig. 62). 6.1. TIPURI DE RESPIRATIE IN SERIA ANIMALA 6.1.1. Respiratia tegumentara 6.1.1.1. Respiratia tegumentara la nevertebrate La multe nevertebrate inferioare pluricelulare (spongieri, celenterate, unele echinoderme) schimbul de gaze se face prin difuzie pe toata suprafata corpului sau prin peretii aparatului gastro-vascular (din apa sau hidrolimfa). Primenirea mediului se face prin miscarile corpului (sau a unor segmente de corp) sau a cililor si flagelilor. La unele organisme (polichete, oligochete, hirudinee) apar miscari specializate de ventilatie. Respiratia cutanata este favorizata de un tegument subtire si permeabil pentru gaze si o puternica vascularizatie subcutanee. 6.1.1.2. Respiratia tegumentara la vertebrate Aceasta este prezenta la animalele care isi duc viata total sau partial in mediul acvatic (pesti, batracieni). Poate acoperi pana la 80% din necesarul in O2, in lipsa altor sisteme respiratorii. La pesti, dupa schimbul de gaze de la nivelul tegumentului deosebim 3 grupe ecologice: - pesti adaptati la un deficit permanent de O2 (in ape calde stagnante) (crap, caras, somn); acopera 1722% din necesarul in O2; poate ajunge la 42-80%; - pesti adaptati la ape normal oxigenate cu un grad de acoperire de 9-12% (acipenseridele); - pesti ce traiesc in ape oxigenate unde acoperirea este de cca. 3.3-9% (salmonidele). La batracieni respiratia tegumentara joaca un rol foarte important in asigurarea cu oxigen a organismului, fapt atestat de raportul suprafata tegument/pulmon si care este de 3/2 (la mamifere suprafata plamanilor este de 30-50 ori mai mare decat a tegumentului) si de raportul intensitatii schimburilor de gaze la nivelul celor doua organe (vezi tabelul de mai jos).

57

Specia Rana esculenta

Rana fusca

Raportul dintre respiratia tegumentara si cea pulmonara la batracieni Intensitate schimb gaze (cm3) Tipul de respiratie Coeficient respirator CO2 (cm3) O2(cm3) (CO2/O2) Resp.tegumentara 62 (51%) 119 (86%) 1.92 Resp.pulmonara 51 (49%) 19 (14%) 0.32 TOTAL 113 (100%) 138 (100%) 1.22 Resp.tegumentara 52 (33%) 129 (74%) 2.48 Resp.pulmonara 105 (67%) 45 (26%) 0.43 TOTAL 157 (100%) 174 (100%) 1.10

Prin tegument se elimina mai ales CO2. Schimbul de gaze prin tegument se realizeaza in conditii normale numai daca acesta este tot timpul umed. Exista o secretie tegumentra care asigura umiditatea tegumentului. Respiratia tegumentara prezinta importanta si la reptilele acvatice (serpii de apa). Ea se mentine si la organismele exclusiv terestre (pasari si mamifere) dar cu o importanta foarte redusa. Cantitativ ea reprezinta 1/225-1/1000 din respiratia pulmonara. CO2 eliminat prin tegument reprezinta 1/52 la gaina; 1/120 la caine; 1/878 la om din cantitatea eliminata prin plamani (adica 1.9%, 0.8% si 0.1%). 6.1.2. Respiratia branhiala Branhiile sunt apendice respiratorii foarte bine vascularizate. Pot fi prevazute cu cili, iar cand sunt inchise in camere speciale, prezinta dispozitive care asigura circulatia permanenta a apei. Branhia este prin excelenta un organ acvatic. Dar exista si branhii aeriene (Culex). Functia respiratorie este adesea combinata cu functia de absorbtie (saruri) sau excretie (amoniac- la pesti). Schimbul respirator este favorizat prin activitatea cililor sa prin contracurentul apei (la pesti). Apa curge in sens opus circulatiei sangelui. 6.1.2.1. Respiratia branhiala la moluste La acest grup exista si branhii aeriene (opistobranhiate), insa marea majoritate au respiratie branhiala acvatica. La bivalve branhiile bine dezvoltate au un rol atat respirator cat si unul digestiv, prin miscarea cililor de pe branhii antrenandu-se si particulele alimentare spre tubul digestiv. Intensitatea respiratorie este redusa. La Anodonta, in 24 de ore, consumul este de 50-70 mg O2/kg masa corporala. Acest consum depinde de tensiunea oxigenului in apa si de temperatura mediului. El are si un caracter specific, variind de la specie la specie. 6.1.2.2. Respiratia branhiala la crustacei Branhiile crustaceilor sunt acoperite de un strat subtire si permeabil de chitina. Aceste branhii pot si fixate pe corp sau pe diferiti apendici. La decapode, un pliu tegumentar formeaza o camera respiratorie inchisa care prezinta un orificiu pentru inspiratie si unul pentru expiratie. Ventilatia camerei se face prin miscari active ale scafognatitului de la a doua pereche a maxilare care acopera orificiul expirator. Prin miscari ritmice el joaca rolul unui piston prin care se aspira apa ce trece prin aceasta camera. La organismele ce au branhiile fixate pe apendici (AmfipodeMysidaceae), ventilarea se face odata cu inaintarea animalului in apa (Fig. 63).

Fig. 63 Branhiile din camera respiratorie la rac (Astacus fluviatilis) (după Kaestner, 1967, din Penzlin H. 1991) Miscarile respiratorii sunt dependente de temperatura mediului (crustaceii sunt animale poikiloterme) dar si de nivelul si raportul gazelor din apa. Datorita afinitatii mari a pigmenului respirator (hemocianina) fata de O2, chiar la tensiuni reduse ale acestuia in mediu (sub 3.5 mg/l), organismul prezinta o anumita independenta respiratorie. Ventilatia creste la concentratii de sub 1% O2 si la cresterea concentratiei CO2 din apa (peste 20%). Acest lucru este atestat de prezenta unui centru respirator la nivelul masei ganglionare subesofagiene. 58

6.1.2.3. Respiratia branhiala la pesti Branhiile la pesti nu mai au origine ectodermica ci repezinta expansiuni endodermice ale tubului digestiv. Branhia este un organ complicat, care serveste si la alte functii (metabolismul hidric, excretia de amoniac, absorbtia unor saruri etc.). Respiratia prin branhii reprezinta la pesti mecanismul principal al schimbului de gaze dintre mediul intern si apa; suprafata de cu apa este foarte mare (1.7 cm2 la 1 g greutate corporala- la caras). Mecanismul respiratiei: Apa care scalda branhiile (din camera operculara- la teleosteeni; din fantele branhiale- la selacieni, acipenseride etc.) este in continua miscare dinspre cavitatea bucala spre exterior. Ea se realizeaza datorita miscarilor coordonate ale gurii si operculului (sau fantelor branhiale) constituind mecanismul miscarilor respiratorii. Dupa Voskoboinikov, mecanismul clasic al respiratiei il constituie o pompa aspirorespingatoare constituita de cavitatea bucala si cea branhiala (Fig. 64).

Fig. 64 Mecanismul respirator la peştii teleosteeni (după Kuhn şi colab. 1983) Succesiunea momentelor respiratorii sunt urmatoarele: A. Ridicarea opercului (6) cu membrana branhiostegala (7) lipita de corp, care produce o presiune negativa in camera respiratorie (5) care aspira apa din cavitatea bucala (1) care trece prin branhiile indepartate; gura este inchisa; B. Operculul coboara si preseaza apa din camera respiratorie; branhiile se lipesc intre ele si nu permit trecerea apei inapoi in cavitatea bucala; prin ridicarea membranei branhiostegale apa este expulzata in exterior; gura se deschide si aspira o noua cantitate de apa. Acest mecanism este bine dezvoltat la pestii bentonici (de fund). Apa poate patrunde si prin orificii respiratorii speciale (spiracole- la selacieni) dar mecanismul este asemanator cu cel descris mai sus. La pestii foarte bine inotatori, pelagici, irigarea branhiilor se face prin inotul activ; apa patrunde prin gura deschisa si iese prin opercule, irigand branhiile. Mecanismul activ este redus si slab dezvoltat. Frecventa miscarilor respiratorii este data de temperatura mediului (cresterea temperaturii creste frecventa) dar mai ales de tensiunea O2 si CO2 din apa; o scadere a O2 si o crestere a CO2 maresc frecventa respiratorie si invers (vezi tabelul de mai jos).Exista o ritmicitate nictemerala si una periodica in miscarile respiratorii la pesti. Adaptarea respiratiei la conditii hipoxice la Uranoscopus sp. Cantitatea de apa tranzitata Frecventa miscarilor Nivelul O2 din apa (mg/l) printre branhii (cm3) respiratorii pe minut 5.14 9.74 20.70 8.02 5.73 15.16 8.92 4.28 10.90 Procentul de CO2 din apa modifica ritmul respirator la pesti (cantitatile mici reduc frecventa, concentratiile mari cresc frecventa respiratorie) prin acte reflexe cu originea in celulele acidofile (sensibile la concentratii de CO2) din pseudobranhia teleosteenilor (prima pereche de branhii modificata). Exista o stransa legatura intre cantitatea de oxigen din apa si necesitatile in oxigen al pestilor ce traiesc in acest mediu. Astfel deosebim: - pesti stenoxibionti- care au nevoie de oxigen mult si la niveluri constante in apa (peste 7.6-8.0 mg/l) (pestii din ape reci – salmonide); 59

pesti eurioxibionti, care pot trai si la niveluri reduse ale O2 din apa (sub 3-5 mg/l) and variatii mari ale concentratiei in O2 a apei. Necesarul in oxigen variaza deci in functie de specie (tipul ecologic) dar si in functie de varsta (puii au nevoie de mai mult oxigen decat adultii; consumul creste in perioada de maturare sexuala; in timpul si dupa hranire etc.) (vezi tabelul de mai jos). -

Rata metabolica la pesti (mgO2/h) in functie de specie, varsta, stare fiziologica in conditii termice optime (dupa Battes K) Starea Rata metabolica Specia Stadiul de dezvoltare Obs. Varsta fiziologica (mg/kg/h) Larva Normala 600-1000 22-24ºC 2 luni Puiet Normala 400-600 22-24ºC 6 luni Crapul de Adult Normala 200-300 22-24ºC 2 ani cultura 22-24ºC; 30 min 2 ani Hranit „ad libidum” Normala 270-400 dupa hranire Larva Normala 1200-1800 12-16ºC 2 luni Puiet Normala 800-1200 12-16ºC 6 luni Pastrav Adult Normala 300-400 12-16ºC 2 ani curcubeu 12-16ºC;30 min Hranit „ad libidum” Normala 400-500 dupa hranire 6.1.2.4. Branhia fizica Branhia fizica reprezinta o adaptare specilala a insectelor acvatice prin care, in dreptul stigmelor se retin bule de aer (datorita actiuniii hidrofile a tegumentului). In scufundare, continutul in O2 a acestor bule de gaz scade de la 19.5% la cca. 1% in decurs de 3-5 minute. Oxigenul din apa difuzeaza in vezica de aer refacand partial rezervele in oxigen. CO2 eliminat in vezica de aer difuzeaza mai departe in apa. Acest mecanism este suficient iarna pentru asigurarea cantitatii de oxigen in respiratie. 6.1.3. Respiratia intestinala Acest tip de respiratie prezent la unele specii de pesti, joaca un rol important in schimbul de gaze, care se face prin mucoasele tubului digestiv (bucala, intestinala). Ea este prezenta la pestii ce traiesc in conditii de mediu improprii (apa cu foarte putin oxigen). La aceste specii (Misgurnus sp.- tipar) aerul inghitit pierde 5% din O2 si primeste CO2 pana la 3% la trecerea prin intestinul terminal. Epiteliul intestinal este lipsit de vilozitati si este puternic vascularizat. In tabelul de mai jos se prezinta raportul dintre diferitele tipuri de respiratie la pesti (dupa Rosca D.I.). Grupa ecologica de pesti Pesti in general Pesti de balta

Respiratie cutanata + ++

Respiratie branhiala ++++ ++

Respiratie intestinala Cav.bucala Intestin terminal + ++++

Intre respiratia branhiala si cea intestinala exista o relatie directa. In conditii normale de oxigenare si temperatura scazuta, este suficienta respiratia branhiala. La temperaturi ridicate, si O2 redus, la pestii cu respiratie intestinala intervine noul mecanism de schimb gazos. Frecventa respiratorie nu se modifica, dar suplimentar inghite aer. Misgurnus sp. la 5ºC in apa normala in 8 h nu inghite deloc aer. La 25ºC in apa normala, in 8 ore, inghite aer cu o frecventa de 19/ora, iar la 25ºC in apa fiarta fara O2 frecventa era de 67 inghitituri. 6.1.4. Vezica inotatoare la pesti Vezica inotatoare estre un organ respirator cu functii auxiliare. Distingem 2 tipuri de vezica inotatoare. La ganoizi si teleosteeni este un organ nepereche si ia nestere dintr-o invaginatie faringiana sau esofagiana. La crosopterigieni si dipnoi este un organ pereche. Irigarea se face prin artera celiaca (la teleosteeni) si artere pulmonare la dipnoi. Desi rolul principal al vezicii este de a regla prin presiunea interna a gazelor flotabilitatea organismului pestilor in masa apei, aceasta are si un rol in schimbul de gaze. Compozitia variaza de la specie la specie; O2, CO2 si NO2 fiind in proportii variate, in continua schimbare. Acest fenomen este posibil datorita aparitiei unor organe speciale, corpul oval si corpul rosu care absorb si secreta gaze din si in vezica (acolo unde vezica nu are nici o comunicare cu tubul digestiv- pesti fizochisti). La biban, in mod normal O2 reprezinta 1925% din totalul gazelor din vezica, dar scade sub 5% daca nivelul O2 din apa se reduce (Fig. 65).

60

Fig. 65 Structura vezicii înotătoare la peşti (din Penzlin H., 1991) La pestii cu respiratie dubla (dipnoi) vezica inotatoare are un rol respirator, primind o vascularizatie de tip pulmonar. 6.1.5. Respiratia traheala Respiratia traheala este o respiratie aeriana. O2 este dus prin sistemul de trahee pana la celulele corpului sau hemolimfa din sistemul lacunar, in opozitie cu toate celelalte sisteme la care sangele transporta oxigenul la celule. Oxigenul trece prin trahee in celule sau hemolimfa prin difuziune datorita unei diferente de tensiune a O2 de 2.2% (la Tenebrio). Si eliminarea CO2 se face tot prin difuzie, doar partial. O parte din CO2 este eliminat prin tegument. La unele larve acvatice de insecte gasim branhii traheene (sub forma de peri sau larve imprastiate pe intreg corpul) cu o bogata retea traheana in care O2 din apa trece prin difuzie. Sistemul traheal foarte ramificat se deschide la exterior prin stigme cu posibilitati de opturare a acestora. Aceste stigme nu se deschid niciodata pe segmenul cefalic ci numai pe torace si abdomen. Ultimile ramificatii ale traheolelor ajung sa deserveasca o celula. Traheola isi pierde spiralatia interna chitinoasa si se ramifica pe suprafata celulei. Aceste ramificatii sunt pline cu lichid prin care se face schimbul de gaze. La o activitate intensa datorita catabolismului in celule se acumuleaza multi produsi finali, care determina intrarea partiala a acestui lichid in celule, facilitatnd astfel si schimbul direct de gaze intre celule si aerul din sistemul traheolar (Fig. 66).

Fig. 66 Respiraţia traheală la insecte (albină ) (după Penzlin H., 1991); a – structura aparatului respirator în ansamblu; b – trahee cu traheole; c – stigme 61

La unele insecte traheolele se termina in saci aerieni (musca) care de asemenea ajuta in respiratie. La unele larve de insecte (libelule) rectul este transformat in aparat respirator cuprinzand in interior branhiile traheale. In general exista o multitudine de forme ale aparatului respirator traheal adaptat modului de viata specific. Mecanismele de ventilatie: In opozitie cu respiratia pulmonara faza activa a mecanismului de ventilatie este expiratia si cea pasiva inspiratia. La majoritatea insectelor in repaus activitatea metabolica redusa este asigurata de difuzia oxigenului din sistemul traheal fara a fi nevoie de ventilatie (miscari respiratorii). Aceasta se intampla in traheolele cu spirala chitionasa, cilindrice, mai greu compresibile. La insectele cu respiratie activa exista pe traiectul traheolelor dilatari compresibile, asa numitele camere de ventilatie. Acestea, la miscari respiratorii realizate numai prin miscarea segmentelor abdominale, realizeaza o accelerare a ventilatiei. Aceasta se realizeaza si prin turtirea partiala, elastica a traheolelor. Diametrul transversal al abdomenului se reduce, pe cand cel longitudinal ramane constant. In zbor, la respiratie, mai participa, pe langa musculatura abdominala, si musculatura aripilor. Frecventa respiratorie este in mediu de cca. 20-30 contractii/minut. Aceasta depinde foarte mult de concentratia oxigenului din aer. Ea creste de la 6 contractii /minut la concentratii de 100%O2 in aer, la peste 100 la o concentratie de sub 2% a oxigenului. Mecanismul respirator este reflex cu centru in ganglionii abdominali si cerebroizi. In opozitie cu mediul intern al vertebratelor, hemolimfa insectelor contine foarte mult CO2. Dupa Krogh, proportia de CO2 liber (%) ajunge la 20.6% la larvele de Tenebrio; 36% la larvele de libelula, la peste 42.4% la Melolontha si la peste 80% la Hydrophilus. Acest fenomen se datoreste faptului ca CO2 din hemolimfa nu hidrateaza, facilitandu-se eliminarea acestuia prin difuzie tegumentara. Numai o mica parte se elimina prin sistemul traheolelor. 6.1.6. Respiratia pulmonara 6.1.6.1. Respiratia pulmonara la nevertebrate Respiratie pulmonara la nevertebrate gasim la arahnide. Exista o camera pulmonara ce comunica cu exteriorul printr-o stigma. In aceasta camera sunt niste septe traheale cu caracter contractil care prin contractie duc la primenirea aerului din pulmon. 6.1.6.2. Respiratia pulmonara la vertebrate Pulmonul vertebratelor: Evolutia pulmonului s-a realizat de la sacul simplu unialveolar de la Proteus pana la plamanul alveolar al mamiferelor (Fig. 67).

Fig. 67 Evoluţia plămânului la vertebrate; a – salamandră; b – broască; c – reptilă; d – mamifer (după Kuhn şi colab. 1983) (săgeţile arată direcţia de curgere a sângelui) Plamanii prezinta o serie de particularitati structurale: existenta unui complex de cai aeriene (cavitatile nazale, trahea, bronhiile, bronhiolele- captusite cu multe celule epiteliale secretoare de mucus, partial bogat ciliate, unde se asigura oprirea particulelor de suspensie din aerul inspirat, incalzirea si umezirea acestuia si transmiterea acestuia la nivelul alveolelor pulmonare); - alveolele pulmoare, unitatile functionale ale plamanului (in afara de pasari) sunt captusite cu un epiteliu respirator. La om exista cca. 300 milioane de alveole cu diametrul intre 75 si 300 µ si cu o suprafata respiratorie de cca. 70 m2 (de 40 de ori suprafata corporala); acest epiteliu are o grosime de sub 0.1 µ, asigurand un transport rapid al gazelor (200-300 ml O2/minut, la omul in repaus la 5500 ml O2 in efort fizic maximal); - cu cat intensitatea proceselor metabolice este mai mare cu atat suprafata respiratorie in raport cu cea corporala creste; -

62

-

epiteliul respirator este foarte bogat vascularizat cu capilare, cu diametrul sub 0.1 µ; patul vascular este de asemenea mare, asigurand un tranzit sangvin de 4 l/minut in repaus si 30-40 l/minut in efort maximal, desi presiunea sangvina in arterele pulmonare este redusa (15 mm Hg); - peretii alveolari contin multe fibre elastice; - plamanii sunt inveliti in membrane speciale (pleure). Schimbul de gaze are loc la nivelul alveolelor (Fig. 68). 6.1.6.2.1. Respiratia pulmonara la pasari Ventilatia este pulmonara cu particularitati datorate structurii anatomo-histologice a aparatului respirator. Unitatea functionala nu mai este alveola pulmanara ci Fig. 68 Structura plămânului la mamifere capilarul aerian pulmonar care ca si alveola este dublat de (Bullock şi colab., 1992) o bogata retea capilara sangvina. De asemenea apar sacii aerieni legati de plaman, rezultati din dilatarea capatului terminal al bronhiilor principale (4 perechi de saci aerieni). Functional, capilarele aeriene nu contin aer rezidual. Plamanul se ventileaza continu cu aer proaspat curat si bogat in oxigen. Aceasta explica de ce la talie egala frecventa respiratiilor la pasari este mai mica decat la mamifere. Datorita sacilor aerieni plamanul pasarilor este strabatut de un curent de aer atat la inspiratie (dilatarea sacilor aerieni) cat si la expiratie (comprimarea sacilor aerieni) datorita contractiei muschilor pectorali in zbor. Importanta sacilor aerieni este deosebita in respiratie datorita si rigiditatii custii toracice de care plamanul este fixat prin numeroase aderente. Sacii aerieni mai au un rol termoreglator (primesc aer rece si elimina aer cald) (Fig. 69).

Fig. 69 Schema respiraţiei la păsări (după Penzlin H., 1991) 6.1.6.2.2. Respiratia pulmonara la mamiferele acvatice La grupele de mamifere ce traiesc exclusiv in apa (pinipede, sirenide, cetacee) au aparut adaptari fiziologice respiratorii care le permit sederea sub apa timp indelungat (casalotul 80-150 minute; balena albastra 30; delfinul 15). Adaptarile fiziologice se refera la: - marirea capacitatii respiratorii, prin cresterea volumului cutiei toracice (reducerea numarului de coaste); - triplarea numarului de alveole; - bronhiile, datorita unor sfinctere pot impiedica iesirea aerului din alveole; - orificiile nazale se obtureaza pe timpul scufundarii; 63

-

au aparut plexuri subdiafragmatice ce inmagazineaza foarte mult sange arterial; aparitia de sinusuri venoase pentru acumularea sangelui venos; capacitatea de legare a oxigenului la sangele acestor mamifere este aproape dubla fata de mamiferele terestre (32 fata de 18 ml O2/100 ml sange); - centrii respiratori sunt mai putin sensibili la concentratiile crescute de CO2 din sange; - adaptarea ritmului respirator la modul de viata subacvatic. Inainte de scufundare, balena inspira de cateva ori adanc, primenind tot aerul din plamani; majoritatea sangelui se oxigeneaza; bronhiolele blocheaza aerul curat in alveole. 6.1.6.3. Mecanica ventilatiei la om Mentinerea relativ constanta, in limite stranse a compozitiei aerului in O2 si CO2 care sa faciliteze un schimb gazos eficient si rapid se face prin aport intermintent de aer atmosferic si eliminarea de aer alveolar. Aceasta se face prin miscari respiratorii care asigura ventilatia. Deosebim in ventilatie: - o inspiratie, cu reimprospatarea aerului in plaman; - o expiratie, cu eliminarea aerului viciat in exterior. La batracieni, inspiratia se face prin miscari similare deglutitiei. Gura fiind inchisa, prin miscarea planseului bucal, aerul intra in gura prin narine si de aici este inghitit in plaman. Expiratia se realizeaza prin contractia musculaturii flancurilor si datorita elasticitatii pulmonului. La reptile, mecanismul este comparabil cu cel al mamiferelor. Inspiratia si expiratia se fac prin modificari ale volumului cutiei toracice in plan longitudinal si lateral si nu transversal. La mamifere, ventilatia pulmonara se datoreste modificarilor de volum ale cutiei toracice (in plan dorsoventral) care functioneaza ca o pompa de aer cu aspiratie negativa. Factorii care concura la realizarea functiei respiratorii sunt: - activitatea muschilor respiratori (intercostali, diafragma, musculatura toracica si cea abdominala); - elasticitatea plamanilor, a muschilor si a organelor abdominale; - mecanismul pleurelor 6.1.6.3.1. Mecanismul ventilatiei 1. Rolul muschilor respiratori Prin contractie muschii intercostali externi ridica coastele in sus si usor lateral, avand punctul de sprijin pe inertia coastelor pe vertebre; sternul este impins in sus si spre inainte. Volumul cutiei toracice se mareste pe diametrul lateral si antero-posterior. Amplitudinea miscarilor coastelor este cu atat mai mare cu cat coastele sunt situate mai jos. Aceasta se intampla in inspiratia normala. In inspiratia fortata (ampla) se contracta si restul muschilor toracici. Contractia muschilor costali interni readuc coastele si sternul la pozitia initiala (le coboara). In expiratia normala actiunea lor este redusa, ei intervin mai ales in expiratia fortata, prin coborarea fortata a coastelor si sternului sub pozitita normala (Fig. 70).

Fig. 70 Rolul muşchilor respiratori (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 64

Muschiul diafragmal, in inspiratie, coboara prin contractie apasand pe masa viscerelor, marind volumul cutiei toracice si pe diametrul longitudinal, cavitatea abdominala se bombeaza spre exterior, extinzand musculatura din peretele acesteia. O coborare cu 1-2 cm mareste volumul cutiei toracice cu 300 cm3. In expiratie, fibrele musculare diafragmatice sunt relaxate; organele abdominale, impinse de musculatura peretelui abdominal, imping diafragmul in sus, reducand volumul cutiei toracice. Muschii abdominali (marele oblic, marele drept, micul oblic si muschiul transversal) intervin in respiratie cand ventilatia depaseste 40 l/min., contractandu-se energic cand ventilatia ajunge la 70-80 l/min; ei se mai contracta in timpul tusei si vomei. Prin contractii reduc la maximum diametrul longitudinal al cutiei toracice. Prin contractie, muschii inving forta elastica a tesutului pulmonar si a toracelui, ca si rezistenta de frecare a aerului si tesuturilor care reprezinta cca. 50% din lucrul mecanic efectuat de musculatura. 2. Elasticitatea plamanilor si a cutiei toracice. In inspiratie, datorita tractiunii asupra fibrelor elastice din plaman sub actiunea muschilor respiratori, tensiunea elastica a acestora se mareste proportional cu intinderea ata. Cand tractiunea inceteaza plamanul revine la dimensiunea initiala, datorita elasticitatii fibrelor continute. Un rol important in elasticitatea pulmonara il joaca si tensiunea superficiala a lichidului ce acopera epiteliul alveolar. Peretele toracic este si el elastic; la sfarsitul expiratiei in repaus, acesta inmagazineaza un tonus elastic egal cu al plamanului in inspiratie. Acest fapt este dovedit de faptul ca in pneumotoraxul dublu cutia toracica isi marste volumul cu cca. 600 cm3. Cele doua forte elastice contrarii interactioneaza prin Fig. 71. Elasticitatea plămânilor sistemul de pleure (Fig. 71). experimentul Donders 3. Mecanismul pleural Cutia toracica este captusita pe dinauntru cu pleura parietala, iar plamanul este invelit la exterior de pleura viscerala. Intre aceste doua membrane, in conditii fiziologice normale exista o presiune negativa de 4-5 cm H2O, datorata fortei elastice de contractie a plamanului (asa numitul vid pleural). Intre cele 2 membrane exista un lichid seros care faciliteaza alunecarea uneia in raport acu cealalta. Datorita existentei acestui lichid pleural si a presiunii negative, plamanul va urma miscarile cutiei toracice in mecanismul respiratiei (Fig. 72).

Fig. 72 Mecanismul pleural şi presiunea intrapulmonară

65

In inspiratie datorita maririi volumului cutiei toracice, prin intermediul celor 2 pleure se mareste si volumul plamanilor, realizandu-se o presiune negativa de 1-4 cm H2O mai redusa ca in exterior (atmosfera). Aerul atmosferic intra, prin caile respiratorii in plaman pana la egalizarea presiunii. Inspiratia este un proces fiziologic activ. In inspiratie maxima, presiunea intrapleurala poate atinge 60-100 mm Hg (sub presiunea atmosferica). In expiratie volumul cutiei toracice se reduce datorita in special tensiunilor elastice existente. Presiunea aerului din plamani creste cu 1-4 cm H2O peste cea atmosferica. Astfel ca o cantitate de aer iese din acesta pana la egalizarea cu presiunea atmosferica. Totusi expiratia nu este un act complet pasiv, existand un tonus crescut al muschilor intercostali interni, chiar si in expiratia cea mai linistita. In expiratia fortata, prin contractia puternica a muschilor intercostali interni, a relaxarii diafragmei si contractiei muschilor abdominali, presiunea intrapulmonara creste la 120 mm Hg si poate atinge valori de pana la 300 mm Hg. In respiratie, miscarile sunt diferite la barbat si la femeie. La barbat sunt mai ample miscarile abdominale (respiratie de tip abdominal); la femeie sunt mai ample miscarile toracelui (respiratie de tip toraco-costal), fenomen legat de nastere. In respiratia normala se dilata si contracta cele 2 treimi inferioare ale plamanului (care cuprinde intrarea bronhiilor) mai ca nu se contracta. In respiratia normala numai o parte din alveole sunt functionale; restul alveolelor intra in activitate pe masura cresterii efortului. 6.1.6.3.2. Parametrii ventilatiei pulmonare Acestia sunt urmatorii: - frecventa miscarilor respiratorii; - debitul pulmonar si capacitatea respiratorie Frecventa se poate urmari prin inscrierea pneumogramelor. Exista diferente in modul de desfasurare a respiratiei la vertebrate; la crocodili, dupa un numar de respiratii exista o pauza mai lunga in expiratie; la batracieni exista de asemenea o periodicitate in respiratie; la mamifere exista de asemenea inspiratia care este mai scurta decat expiratia; in expiratie exista o faza scurta cu o eliminare inceata a aerului. In timpul cititului, rasului, pseumograma se modifica semnificativ. Frecventa respiratiilor este foarte diferita in functie de specie, marime, conditii de mediu. Astfel, la cal avem 10 resp./minut, la om 16, la caine 22, la iepure 50 iar la soareci 150. Frecventa scade cu varsta (nou nascutul are 45-46 resp./min., la un an 26-32, iar adultul 16-20). Efortul muscular si emotiile maresc frecventa respiratiei. La animalele poikiloterme frecventa respiratorie este direct proportionala cu temperatura mediului. Capacitatile respiratorii si debitul pulmonar se determina cu ajutorul spirometrelor. Capacitatile respiratorii ale plamanului la om pot fi caracterizate dupa cum urmeaza: - aerul respirator- cantitatea de aer inspirata si expirata in respiratia normala (400-500 ml aer); - aerul complementar- este cantitatea de aer ce se poate introduce in plaman la o inspiratie fortata (1500 ml); - aer de rezerva- este aerul ce poate fi expulzat dupa o expiratie normala, prin expiratie fortata (1500 ml); - capacitatea vitala a plamanilor- este data de insumarea valorilor anterioare (3500-4500 ml); - aerul rezidual- este aerul ramas in plaman si dupa o expiratie profunda cu un volum de 1500-1800 ml; - capacitatea totala a plamanilor- este data de capacitatea vitala si de aerul rezidual, cu un volum de 50006000 ml aer (Fig. 73). La om ventilatia totala, exprimata prin volumul de aer existent in alveole si caile respiratorii este mai mare decat ventilatia alveolara unde are loc schimbul de gaze cu cca. 150 ml (aerul din caile respiratorii). Ventilatia pulmonara: La sfarsitul unei expiratii normale, caile respiratorii contin cca. 150 ml aer alveolar; la o inspiratie normala se introduc in sistemul respirator 450 ml aer (aer curat); alveolele primesc intai cei 150 ml aer alveolar din caile respiratorii si apoi 300 ml gaz liber. Cantitatea de gaz liber ce patrunde in plaman reprezinta deci 66.66% (300/450) din aerul curent. Spunem ca avem o ventilatie de 66.7%. Daca volumul curent inspirat creste (1000ml) creste si ventilatia plamanului; in cazul de fata 850%. Aerul de rezerva si aerul rezidual (capacitatea reziduala functionala) joaca un rol de tampon in mentinerea presinii oxigenului (PO2); acesta ar oscila brusc intre tensiunea oxigenului din sangele venos si tensiunea oxigenului din aer. Debitul pulmonar (sau minut volumul respirator) este cantitatea de aer vehiculata prin plaman intr-un minut (18 resp. x 0.5 l aer curent = 9 l/min). La activitati maxime acesta poate ajunge pana la 200 l/min. Travaliul pulmonar si consumul energetic. Travaliul realizat de muschii respiratori in repaus este de 0.5 kg/m/min.; la activitati maximale ajunge pana la 250 kg/m/min. (o crestere de 500 ori). Randamentul mecanic al muschilor respiratori este de 5-10%. In repaus, sistemul respirator consuma 1% din energia intregului organism. In activitate maxima acest procent atinge 25-30%.

66

Fig. 73 Capacitatea respiratorie şi debitul pulmonar (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) VII. TRANSPORTUL GAZELOR. FUNCTIA RESPIRATORIE A SANGELUI Nevoia de oxigen a unui organism animal depinde de volumul masei active a acestuia si de intensitatea metablolismului. Datorita faptului ca volumul creste la cub iar suprafata creste numai la patrat, odata cu cresterea dimensiunii organismului de la uniceluare la pluricelulare, difuzia directa a O2 prin suprafata corpului nu mai este suficenta. Dezechilibrul acesta a fost eliminat prin mai multe cai: - dezvoltarea mijloacelor de locomotie pentru a se deplasa din regiuni sarace in regiuni bogate in oxigen; - mecanisme de ventilatie, care pun in miscare mediul (aerul sau apa); - cresterea suprafetei corpului in raport cu masa corporala (trecerea la forme ovoide, plate; aparitia de papile, pliuri etc.); - dezvoltartea unor mecanisme speciale de transport intre celule si suprafetele respiratorii specializate. Miezul acestor mecanisme si fenomene specilale si specifice il constituie functia respiratorie a sangelui si circulatia. Metabolismul celular reprezinta punctul de plecare pentru declansarea intregului mecanism respirator, dar declanseaza si o serie de mecanisme ajutatoare pe care le regleaza direct (chimic) sau prin intermediul sistemului nervos. Sediul fenomenului respirator este tesutul celular. Organul respirator nu este decat locul de incarcare a sangelui cu O2 si de eliminare de CO2. 7.1. FACTORII CE DETERMINA SCHIMBUL DE GAZE Transportul gazelor si functia respiratorie a sangelui sunt posibile datorita existentei in mediul de viata (aer, apa) a unor relatii precise intre O2 si CO2, principalele substante chimice implicate in respiratie (vezi tabelul de mai jos). Respiratia depinde de presiunile partiale ale O2 si CO2. In apa, situatia este prezentata mai jos prin valorile solubilitatii in apa dulce, apa marina si sange. 67

Presiunea gazelor din aer la nivelul marii (dupa Santa si Jitaru) Gazul Volumul (%) Presiune partiala (mm Hg) Oxigen 20.95 159.22 Dioxid de carbon 0.03 0.23 Azot 78.00 592.80 Argon 1.00 7.10 TOTAL 100.00 759.85 Solubilitatea si presiunea oxigenului in solutii lichide (apa dulce, apa marina, sange) (prelucrare dupa Santa si Jitaru) Apa dulce Apa sarata Sange Temp. Solubil. Pres. Solubil. Pres. Solubil. Pres. apei(ºC) ml O2/l ml O2/l x mmHg x mmHg x mmHg 0 0.049 10.27 37.24 0.038 7.97 28.9 15 0.031 7.17 23.56 0.0.28 5.79 21.28 30 0.026 5.48 19.76 0.021 4.46 15.96 37 0.024 5.01 18.24 0.119 90.44 x- solubilitatea (coeficientul lui Bunzen)- volumul de gaz (O2) din l cm3 (ml) de apa la o presiune de 760 mm Hg. Schimbul de gaze se face prin difuzie de la presiunea partiala mai mare la presiunea partiala mai redusa (vezi tabelul de mai jos). Tensiunea gazelor respiratorii in respiratia la om (mmHg) Aer Aer Sange Sange Gazul Aer expirat Tesuturi atmosferic alveolar arterial venos Oxigen 158.3 116 10.7-100 95-100 37-40 20-40 Dioxid de carbon 0.30 30 40-43 40 46 45-60 Azot 596.40 575 568 547 70 Vapori de apa 5 39 47 47 47 TOTAL 760 760 760 730 703 La tesuturi, oxigenul trece din sangele oxigenat in celule datorita unei diferente de presiune de 40 mm Hg (100-60). Dioxidul de carbon trece din tesuturi in sangele venos, datorita unei diferente de presiune de 6 mm Hg (4640). La nivelul epiteliului respirator pulmonar oxigenul din alveole trece in sangele venos datorita unei diferente de presiune de 40 mm Hg. CO2 iese din sangele venos in aerul slveolar, datorita unei diferente de presiune de 6 mmHg (46-40). Difuzia gazelor intre aerul atmosferic si cel alveolar este conditionata de o diferenta de presine de cca. 50 mm Hg pentru oxigen si cca. 39 mm Hg pentru CO2 (Fig. 74).

Fig. 74 Variaţia presiunilor parţiale ale O2 şi CO2 din aer, plămân, sânge (arterial şi venos) şi ţesuturi la om (după Penzlin H., 1991

68

7.2. MARIMEA SCHIMBULUI DE GAZE Schimbul de gaze se determina prin cantitatea de O2 consumata si de CO2 eliminata. Marimea schimbului se poate determina prin: - metoda camerelor respiratorii- cu curent continuu de aer; se utilizeaza in determinarile cronice; organismul animal este inchis intr-o camera ermetica, masurandu-se nivelul O2 si CO2 din aerul introdus si cel eliminat; - metoda probelor- are o durata mult mai redusa (15-60 minute); se masoara exact volumul de aer consumat (cu spirometrul) ca si compozitia in O2 si CO2 inainte si dupa inspiratie, prin intermediul unui gazmetru. Se utilizeaza o masca confectionata special. - la animalele acvatice, metoda utilizata este tot a camerelor respiratorii prin care tranziteaza apa; determinarile sunt similare cu cele de la animalele aeriene. La om, aerul expirat are cu 4-5% mai putin O2 si 4% mai mult CO2; la fiecare respiratie se consuma 20-25 ml O2 si se elimina 20% ml CO2 (in ventilatia normala- 500 ml aer). La o frecventa de 16 respiratii/minut revin 320-400 ml O2 si 456 l CO2/24 de ore. In scara animala consumul de O2 este diferit, in functie de dimensiunile corpului, starea fiziologica (hibernare) homeo sau poikilotermia animalelor, conditii ecologice de viata (animale aeriene, acvatice etc.). In tabelul de mai jos se prezinta o astfel de situatie: Marimea consumului de oxigen la unele animale si la om. (Rosca D.I.) Consumul (ml O2/min – Consumul (ml O2/min – Specia Specia la 0º si 760 mmHg) la 0º si 760 mmHg) Om 300 Soparla 134 Iepure 687 Sarpe de apa 48 Caine 900 Broasca apa 44-74 Vaca, porc, oaie 300-350 Crap 21-30 Cobai 1100 Rac 38 Gaina 750-1000 Carabus 700 Vrabie 6710 Rama 70-80 Marmota 30 Stea de mare 32 Se observa ca la homeoterme consumul inO2 este superior poikilotermelor; la talie egala, consumul pasarilor este maximal; la mamifere pe masura ce talia scade, creste consumul in O2 etc. 7.3. FUNCTIA RESPIRATORIE A SANGELUI Functia respiratorie a sangelui consta in capacitatea acestuia de a fixa si transporta oxigenul de la epiteliul respirator pulmonar (sau branhial) la nivelul tesuturilor si CO2 de la tesuturi la epiteliul pulmonar. Aceasta functie se realizeaza inca din momenul aparitiei hidrolimfei (spongieri, celenterate, echinoderme) si se perfectioneaza odata cu evolutia regnului animal, dupa aparitia pigmentilor respiratori care au capacitatea de a fixa si ceda cu usurinta oxigenul. Aceasta calitate reiese din tabelul de mai jos, unde se prezinta cantitatea de gaze legate chimic (in pigmenti respiratori) sau fizic (solvit) in sange la om. Valorile gazelor respiratorii in sange la om (ml gaz/100ml sange) (dupa Mountcastle, din Baciu) Combinat chimic Solvit Sange Sange Sange Sange arterial venos arterial venos Oxigen 20 15.2 0.3 0.12 Dioxid de carbon 46.4 50 2.62 3 Azot 0 0 0.98 0.98 In seria animala transportul de gaze se face prin: solvirea acestora in hidrolimfa, fara a fi legate de pigmenti respiratori, la cca. 7.8% din totalul de specii animale (nevertebrate inferioare- protozoare; celenterate- moluste etc.); - schimbul direct la nivelul celulelor din tesuturi, datorita sistemului treaheal la cca. 77.9% din totalul speciilor animale (insecte, miriapode, arahnide); - fixarea chimica pe pigmenti respiratori la cca. 14.3% din totalul speciilor animale (viermi, crustacei, moluste si toate nevertebratele). Pigmentii respiratori sunt hemoglobina, hemocianina, hemeritina si clorocruorina la nevertebrate si hemoglobina la vertebrate. Cel mai vechi pigment este hemoglobina dupa care a aparut hemeritina, hemocianina si apoi clorocruorina. -

69

7.3.1. Capacitatea oxiforica a sangelui Capacitatea oxiforica a pigmentilor respiratori este data de capacitatea de incarcare cu O2 a acestora. Cea mai mare capacitate oxiforica o are hemoglobina. Aceasta capacitate depinde la randul ei de specie (conditii ecologice), de tensiunea oxigenului din mediu; de temperatura si pH-ul mediului intern. Hemoglobina se gaseste in hematii sub forma de agregate de 4 molecule care fixeaza 4 molecule de O2 dupa formula: Hb4 + 4O2 = Hb4O8 In functie de tensiunea O2 din mediu transformarea Hb in oxiHb se face dupa o curba caracteristica. Urmarind traiectul acestei curbe se constata ca la presiuni (tensiuni) partiale cuprinse intre 20 si 40 mm Hg ale O2, proportia de oxihemoglobina creste de la cca. 40% la cca. 75%; apoi pana la tensiunea O2 de cca. 100 mm Hg proportia O2 Hb creste lent pana la 98%. Aceasta inseamna ca de la nivelul alveolelor unde O2 Hb este in proportie de 98% la nivelul tesuturilor unde presiunea partiala a O2 este de cca. 40 mm Hg, cca. 28-27% din O2 Hb se descompune, cedand O2 tesuturilor (Fig. 75).

Fig. 75 Capacitatea oxiforică a sângelui (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Efectul Bohr. Incarcarea si descarcarea cu O2 a hemoglobinei este dependenta de tensiunea CO2 si ionilor de H+ din mediu. La concentratii mici de CO2 capacitatea oxiforica a Hb creste, iar la concentratii mari de CO2 din mediu, ea scade. Acelasi fenomen se intampla si la cresterea si scaderea temperaturii. Cantitatea de O2 transportata de sange la om se poate calcula stiind ca 1 g Hb fixeaza cca. 1.34 ml O2; in sangele arterial (255 ml) sunt fixati 500 ml O2, in cel venos (2500 ml) sunt fixati 350 ml O2; in total (5000 ml sange) exista 850 ml O2, la un moment dat in organismul uman. Consumul fiind de 200-300 ml O2/min, aceasta rezerva ajunge cca. 3minute. 7.3.2. Transportul dioxidului de carbon Dioxidul de carbon se gaseste atat legat chimic sub forma de carbohemoglobina si respectiv bicarbonat de Na in plasma si bicarbonat de K in eritrocite (Fig. 76). Mecanismul de transport al CO2 este strans legat de cel al oxigenului. Hemoglobina si oxihemoglobina actioneaza ca acizi slabi cu urmatorul raport potential intre ele si fata de H2CO3: H Hb O2 >H2CO3 > H Hb In eritrocite H Hb si H Hb O sunt legate de ionul de potasiu sub forma KHbOH si KHbH La nivelul tesuturilor: - KHbO2 se tranforma in KHb cu trecerea O2 din sange in tesuturi

70

Fig. 76 Capacitatea de transport CO2 a sângelui (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) -

CO2 patrunde din plasma in eritrocite si impreuna cu H2O si cu K din KHb formeaza KHCO3 dupa reactia: CO2 + H2O → HCO3H → HCO3¯ + H+ KHb + H+ + CO3H¯ = H Hb + K+ + HCO3¯ → KHCO3 - Clorul din ClNa din plasma patrunde in eritrocitre si formeaza cu K din KHCO3 CIK iar ionul de HCO3¯ eliberat trece in plasma unde cu Na formeaza NaHCO3. CO2 sub aceasta forma ce ajunge la epiteliile respiratorii, reprezinta cca. 63% din toata anhidrida carbonica transportata; cca. 21% se transporta la epiteliile respiratorii sub forma de carboxihemoglobina. Gruparea carbaminica se realizeaza prin reactia grupelor NH2 ale hemoglobinei cu CO2 dupa schema: RNH2 + CO2 → R-NH-COO¯ + H+ Carboxihemoglobina se realizeaza prin reactia CO cu Fe++ din gruparea proteica. La nivelul epiteliului respirator: - O2 din aerul alveolar (apa respiratorie) trece in plasma si apoi in eritrocit formand oxihemoglobinat de potasiu prin descompunerea HHb; - O2 + HHb + K = KHbO2 + H+ - Anionul HCO3¯ rezultat din descompunerea NaHCO3 intra din plasma in eritrocit unde cu un ion de H+ dizlocat din HHb (HCO3 este ca acid mai uternic decat HHb) se transforma in H2CO3 dupa relatia:HCO3¯ + H+ = H2CO3; aceasta sub influenta anhidrazei carbonice se transforma instantaneu in CO2 + H2O; CO2 trece in plasma si de acolo in aerul alveolar. De asemenea, HCO3¯ rezultat din descomunerea carbominhemoglobinei sufera aceleasi transformari; - Clorul iese din eritrocit in plasma si cu ionul de Na da ClNa. In rezumat, procesul poate fi scris astfel: - la tesuturi: KHbO2 → KHb + O2 care trece in tesuturi; - H2CO3 din tesuturi trece in plasma si apoi in eritrocite realizand: KHb + HCO3H = HHb + KCO3H; - La epiteliile respiratorii datorita patrunderii O2 in eritrocite, hemoglobina se transforma in oxihemoglobina: HHb + O2 = HHbO2 care ca acid este mai puternic decat H2CO3. Aceasta scoate K din KCO3H reveninduse la H2CO3 care sub influenta carboanhidrozelor se transforma instantaneu in CO2 si H2O dupa relatia: HHbO2 + KCO3H = KHbO2 + H2CO3 H2CO3 → CO2 + H2O Fenomenele biochimice ce au loc la nivelul hematiei in timpul migratiei au fost denumite fenomene Grübner Hamburger in special in ceea ce priveste rolul ionilor de clor si potasiu in acest mecanism (Fig. 77).

71

Fig. 77 Mecanismele moleculare de transport a O2 şi CO2 în sânge (schemă sintetică după mai mulţi autori) 7.3.3. Anoxie si asfixie Anoxia apare in respiratia la altitudine sau in situatii speciale (leziuni ale tesutului pulmonar, anemie, tensiune insuficienta a O2 in mediu; incapacitatea tesutului de a utiliza O2 in intoxicatii cu cianuri; tulburari ale activitatii centrului respirator). Cele mai sensibile in anoxie sunt sistemul nervos, tesutul hepatic, renal si cardiac. Anoxia determina o activare a centrului respirator ceea ce duce la o hiperventilatie; creste frecventa pulsului; creste tensiunea arteriala; creste minut volumul inimii; creste masa sangelui circulant prin vasoconstrictie in organele rezervoare. Intr-o faza avansata de anoxie respiratia devine periodica si superficiala; pulsul devine neregulat; presinea arteriala coboara si se ajunge la pierderea cunostintei. Aceste tulburari pot fi urmarite in ascensiuni la mari altitudini. Ele incep deja la 1500-2000 m altitudine ca la 3500-4500 m sa devina serioase. Cand ascensiunea este lenta si fara efort mare apare apatia, somnolenta, cefaleea, dispneea, tahicardia, greata si hemoragiile nazale (boli de altitudine). La o ascensiune rapida la peste 3000-4000 m altitudine se inregistreaza un fenomen de euforie apoi tulburarea si pierderea cunostintei. Ascensiunea pana la 8000-9000 m se poate face fara aport de oxigen pur (dupa serioase antrenamente). La altitudini de peste 11000 m se poate supravietui numai cu O2 pur sub presiune. Exista adaptari pentru traiul la mare altitudine. In Anzi, la 5000 m altitudine oamenii s-au acomodat presiunii scazute a O2 prin cresterea numarului de hematii la cca. 7 mil/ml sange; Hb are o capacitate mai mare de legare a oxigenului; cutia toracica este mai mare. Asfixia apare in lipsa totala a aportului de oxigen si imposibilitatea eliminarii CO2. In instalarea asfixiei deosebim 3 perioade: - cianoza, respiratie dispneica, accelerare cardiaca si cresterea presiunii sangelui; - spasme, salivatii, mictiune si micsorarea pupilei; 72

-

caderea la pamant, paralizia senzitiva si motorie, caderea presiunii sangvine, reducerea cu oprirea temporara si apoi definitiva a respiratiei (dupa cateva respiratii agonice) si oprirea inimii. Toate acestea se datoresc lipsei O2 si acumularii CO2 in sange. Daca se face respiratie artificiala inainte de instalarea respiratiilor agonice, se poate impiedica moartea organismului (Fig. 78).

Fig. 78 Urmările anoxiei asupra creierului (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 7.4. Reglarea si integrarea functiei respiratorii Cele trei componente ale functiei respiratorii (schimbul de gaze cu mediul, tansportul si utilizarea celulara a acestora) sunt in stricta interdependenta, ele formand un sistem unitar integrat. Factorii ce influenteaza functia respiratorie sunt de natura interna (concentratia de O2 si CO2 la nivelul diferitelor segmente ale sistemului) si una neurohormonala complexa. Integrarea sistemului respirator in unitatea functionala a organismului se face prin: - factor morfostructural (legaturi anatomo-structurale cu aparatul circulator, muscular, de sustinere etc.) care sunt foarte intime; - legaturi functionale care se realizeaza la nivelul sistemelor trofo-integratoare, stimulo-integratoare si psiho-integratoare (la om). 7.4.1. Reglarea functiei respiratorii Frecventa si amplitudinea miscarilor respiratorii si odata cu ele marirea ventilatiei pulmonare, in permanenta, este in functie de cresterea sau scaderea nevoilor in O2, in functie de intensitatea proceselor metabolice din intreg organismul sau dintr-un anumit segment al lui. Daca la animalul de experienta (caine) se sectioneaza axul cerebrospinal se inregistreaza urmatoarele: - la sectiunea deasupra bulbului nu se produc modificari in activitatea respiratorie; - la sectionarea intre bulb si maduva se opreste respiratia; la sectionarea maduvei cervicale (sub segmenul C5) respiratia nu se opreste producandu-se doar modificari ale caracterului respiratiei; - la o racire a planseului ventriculului IV se opreste respiratia. Toate aceste fapte indica prezenta in bulb a unui centru respirator de unde pleaca impulsurile motoare prin maduva si nervii respiratori (frenici) la muschii respiratori. Centrul respirator bulbar este bilateral avand legaturi homolaterale dar si heterolaterale. El este format dintr-un centru inspirator si un centru expirator. Acesti doi centri sunt coordonati la randul lor de centri superiori: centrul apneustic si centrul pneumotaxic, ambii plasati in protuberanta. Impulsurile motorii respiratorii sunt rezultatul unui complex de factori ce actioneaza asupra centrului respirator si anume: - un anumit grad de automatism al centrului respirator; - influente umorale; - influente nervoase reflexe cu origine in diferiti receptori; - influente nervoase cu originea in centri superiori (mai ales in cortexul cerebral).

73

7.4.1.1. Automatismul centrului respirator O concentratie crescuta in CO2 mareste ventilatia iar o concentratie scazuta in CO2 reduce ventilatia (fenomen inregistrat la tinerea respiratiei 15-20 sec. in inspiratie sau in hiperventilatie 20-30 sec.). Rolul direct al CO2 in reglarea centrului respirator a fost evidentiat si in experienta de circulatie incrucisata intre doi caini. Sangele cainelui A trece si iriga capul cainelui B care mai este legat de trunchi numai prin maduva si nervi. Inregistrandu-se pneumograma la ambii caini se constata o crestere a ventilatiei in ambele situatii la introducerea prin traheea cainelui A de CO2- 3%. Raspunzator de acest fenomen este numai CO2 pentru ca ventilarea cu alte gaze care maresc cantitatea de ioni H+ nu produc un efect similar. Deci nu cresterea ionilor de H+ determina o stimulare a activitatii centrului ci direct CO2. O2 este, alaturi de CO2, un factor reglator al respiratiei. La noul nascut lipsa O2 duce la prima miscare respiratorie. 7.4.1.2. Rolul sistemului nervos 7.4.1.2.1. Influentele nervoase reflexe Centrii respiratori bulbari primesc informatii de la urmatoarele zone receptoare: a. terminatiile senzitive vagale din tesutul pulmonar; acestea transmit informatii asupra gradului de destindere al acestuia ca si asupra modificarii compozitiei aerului alveolar; b. proprioreceptorii din muschii respiratori (intercostali, diafragma, abdominali), care informeaza asupra tonusului acestora; c. chemoreceptorii din zona sinocarotidiana si cardioaortica, care dau informatii asupra compozitiei sangelui (O2, CO2, pH); d. termo si mecanoreceptorii din diverse organe care dau informatii termice si tactile (mecanice). Receptorii de tip a si b asigura mai ales ritmul respirator de repaus. Receptorii de tip c si d asigura adaptarea ventilatiei in starile de activitate si in schimbarea pozitiei corpului. 7.4.1.2.2. Reflex respirator pulmonar Rolul nervilor pneumogastrici: Fibre ale vagului inerveaza bronhiolele. Ei sunt receptori de tractiune pusi in functie in actul respiratiei. In eupnee (inspiratie) activitatea vagala creste de la inceputul inspiratiei si scade dupa inceperea expiratiei. Sectionarea vagilor induce la animalul altfel intact, respiratii lente si profunde. Excitarea capatului central duce la oprirea respiratiei. Arcul reflex (la mamifere) este constituit din: terminatii senzitive ale vagilor din tesutul pulmonar → centrul respirator → nervi frenici → nervii muschilor intercostali → muschii respiratori. Prin extinderea plamanilor in inspiratie se excita terminatiile vagale senzitive din tesutul pulmonar, acestea trimit impulsuri inhibitoare tot mai intense in centrul respirator inspirator, de la care pleaca impulsuri motoare, la muschii intercostali. La un anumit prag de intensitate impulsurile excitatoare induc inhibitia in centul inspirator si excitatia in centrul expirator. Urmeaza expiratia. La sfarsitul expiratiei cresterea CO2 din sangele care iriga centrul bulbar determina excitarea centrului inspirator care induce o noua inspiratie cu excitarea terminatiilor vagale senzitive din tesutul pulmonar etc. Acest reflex de inhibitie a respiratiei prin extinderea tesutului pulmonar a fost descoperit de Hering si Breuer. Hering si Breuer au constatat ca fiecare respiratie induce inspiratia si invers. Acest fenomen este posibil datorita fenomenelor de inductie simultana si consecutiva din centrul nervos respirator. Acest mecanism (inspiratia) este declansat de cresterea usoara in concentratie a CO2 din sange in inspiratie. 7.4.1.2.3. Aferente proprioceptive Aferentele proprioceptive ale muschilor respiratori isi au originea in fusele neuromusculare si neurotendinoase si corpusculii Pacini din muschii respiratori. O sectionare a radacinii dorsale cervicale si toracice reduce miscarile respiratorii. Controlul volumului de aer din plamani mai depinde si de aceste reflexe ce detecteaza sarcina fusurilor musculare, toracice si de conexiunile spinale. Acest reflex depaseste in importanta reflexul vagal al lui Hering si Breuer (cel putin la mamifere). Alti receptori cu importanta in reflexele nervoase respiratorii sunt cei din: caile aeriene proprii; din zonele reflexogene; din tegument; din anumite organe. Variatia cantitativa a CO2 din sange nu actioneaza numai direct asupra centrului respirator bulbar ci si prin intermediul zonelor reflexogene. Excitatiile termice (mai ales reci) la nivelul tegumentului influenteaza puternic activitatea centrului respirator (oprirea acestuia) (dus rece). Excitatiile dureroase pot induce oprirea temporara sau definitiva a activitatii centrului respirator (lovirea plexului solar). Excitarea mucoasei respiratorii din caile respiratorii pot modifica activitatea centrului respirator (stranutatul, tusea, care sunt induse de excitarea cu praf a acestor receptori). 7.4.1.2.4. Influente cu origine in centrii superiori Centul apneustic plasat in substanta reticulata din zona mijlocie si inferioara a protuberantei descarca prin intermediul vagilor influxuri tonice asupra centrului respirator-inspirator din bulb, determinand o ventilatie sustinuta. Sectionarea vagilor duce la o respiratie apneustica unde ciclurile respiratorii devin mai lungi decat in stare normala datorita lungirii inspiratiei.

74

Activitatea centrului apneustic este inhibata de aferentele vagale. Aceste aferente provin de la receptorii tensionali toracolombari (plamani, muschi intercostali, diafragma). Centrul pneumotaxic este plasat in partea superioara a protuberantei si are influente inhibitoare asupra centrului apneustic. Aici fac releu impulsuri excitatoare din centrii corticali si hipotalamici. Astfel functionarea intregului sistem poate fi in felul urmator: - sub influenta concentratiei (tensiunii) crescute a CO2 din sangele arterial si activitatii tonice a centrului apneustic; centrul respirator bulbar (inspirator) transmite impulsuri motoare prin maduva cervicala si toracica la muschii inspiratori; survine inspiratia activa; - centrul bulbar inspirator transmite impulsuri catre centrul penumotaxic care inhiba activitatea centrului apneustic; - centrul apneustic inhibat de centul pneumotaxic si de aferentele provenite de la receptorii tensiunii toraco-lobare sisteaza activitatea centrilor inspiratori bulbari; survine expiratia pasiva. Centrul respirator bulbar este influentat de Fig. 79 Centrul respirator şi influenţele suferite activitatea centrilor cardiaci (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) si vasomotori bulbari; astfel, scaderea presiunii sangvine reduce ventilatia; afluxul de sange de la auriculul drept creste ventilatia. Scoarta cerebrala este centrul motor superior care poate modifica voluntar activitatea respiratorie. Tot cortexul intervine in stari emotive, frica, manie, bucurie, durere. S-au realizat reflexe conditionate respiratorii (Fig. 79). Importanta mecanismelor reglatoare respiratorii rezida in: - asigurarea aportului de oxigen necesar metabolismului; - mentinerea pH-ului mediului intern; - cresterea CO2 din sange este insotita si de cresterea H+ care reduce pH-ul sangelui; - ventilatia mai buna reduce cantitatea de CO2 deci si de H+, revenindu-se la un pH mai crescut etc.

75

76

Unitatea de curs 4. MECANISMELE HOMEOSTAZIEI VIII. MECANISMELE EXCRETIEI Mecanismele excretiei constau intr-o serie de procese prin care se elimina in afara corpului produsi finali ai catabolismului glucidic, lipidic, proteic, sub forma de CO2, apa, substante azotate si saruri minerale. Aceste substante se elimina ca atare (CO2- H2O) sau dupa transformari biochimice (substante azotate). La nevertebratele dulcicole acestea se elimina sub o forma simpla de amoniu sau amoniac iar la altele sub forma transformata netoxica (uree, acid uric, acid hipuric, creatinina si creatina), iar la pestii teleosteeni marini, trimetil-amina (sau oxidul de trimetilamina). Eliminarea produsilor de catabolism este strans legata de eliminarea apei si a sarurilor, apa jucand rol de solvent general, iar sarurile avand rol in transportul activ prin membrane. Din aceste motive organele excretoare au un rol principal in pastrarea constanta a presiunii osmotice din mediul intern. Organismele animale au 3 posibilitati de realizare a excretiei: a. prin procese excretoare propriu-zise; b. prin depunerea in anumite zone (tesuturi) ale corpului (tegument); c. prin utilizarea produsilor de excretie in sinteze viitoare. Ca mecanisme deosebim: 1. o excretie prin difuziune la suprafata tegumentului. Se intalneste la nevertebratele inferioare la care nu gasim organe specializate. Aici se incadreaza si naparlirea. 2. excretia prin acumulare intra si extracelulara. Se intalneste la viermii anelizi, viermii paraziti. Acest tip de excretie se accentueaza in special cand metabolismul lipidic este foarte redus (in hibernare la melc; in stadiile pupare la insecte etc.), constatandu-se o acumulare masiva de acid uric; la unele himenoptere, se formeaza concretiuni cristalizate ce persista tot restul vietii; 3. excretia prin urina, la organismele cu un aparat (tesut) specializat (aparat urinar- rinichi) Pe langa rinichi si alte organe au rol excretor existand deci si mecanisme de excretie extrarenale. Aici amintim: excretia tegumentara; pulmonara; branhiala; intestinala. 8.1. PRINCIPALELE SUBSTANTE EXCRETATE Numarul acestora este foarte mare. Vom aminti numai principalele grupe sau cele mai importante dintre ele. Astfel, deosebim: - substante de exctretie primare- care sunt eliminate direct fara alte transformari biochimice (NH3, CO2, acid uric) - substante de excretie secundare care sunt in prealabil transformate chimic (prin fermentatie) (ureea sintetica; acidul uric; acidul hipuric) Din punct de vedere chimic putem deosebi urmatoarele grupe de substante excretate: 1. CO2 si acizii organici. CO2 endogen (rezultat din arderile celulare) este eliminat sub forma gazoasa sau solvit sub forma de HCO3¯ prin urina. In arderea incompleta a unor substante neazotate rezulta acizi grasi inferiori (acid valerianic; capronic; acid lactic) 2. Amoniacul- NH3 este eliminat direct in mediu impreuna cu alti anioni. Se intalneste in special la animalele amoniotelice ce traiesc aproape exclusiv in apa (formele marine sunt mai numeroase decat formele dulcicole, si acestea mai numeroase decat formele de uscat). Acest fapt se datoreaza unei eliminari rapide in mediu a NH3. De altfel o buna parte din NH3 difuzeaza prin tegument (branhii). 3. Uree (H4N2CO). Este cea mai importanta substanta de excretie la vertebrate (selacieni, amfibieni terestri, broaste testoase si toate mamiferele: animale ureotelice). Nu este toxic chiar la concentratii ridicate. Cea mai mare parte este sintetizata prin ciclul arginina-ornitina (CO2 + 2NH3 → H4N2CO). 4. Acidul uric si derivatele sale (H4N4C5O3; 2,6,8-trioxipurina). Acidul uric poate avea o origine exogena (din alimente) sau o origine endogena (din descompunerea acizilor nucleinici). Animalele ce excreta acid uric se numesc animale uricotelice (pasari si reptile). Descomunerea purinelor reprezinta principala cale a excretiei azotate cu producere de acid uric (adenozina → inozina → hipoxantina → (guanozina → guanina →) xantina → acid uric). Acidul uric prin uricoliza se descompune pana la amoniac. Acidul uric prezent la om si mamiferele antropoide, la unele pasari, reptile si ciclostomi, se transforma sub actiunea uricazei in alantoina, prezenta la insecte (diptere) si la unele gasteropode care sub influenta alantoinazei se transforma in acid alantoinic prezent la unii teleosteeni (salomonide), unele coleoptere carnivore si ortoptere. Acidul alantoinic, sub influenta alantoicazei se transforma in uree, prezenta la majoritatea pestilor (ciprinide, esocide, selacieni, dipnoi), la amfibienii terestrii, la lamelibranhiate terestre. Ureea, sub actiunea ureazei se transforma in amoniac, prezent la decapode (Astacus), la lamelibranhiate marine (Mytilus) si la Sipunculidae. Unele arahnide si pesti excreta guanina (prin iridocite) sub forma cristalizata. 5. Alte substante de excretie : Creatina- creatinina; este prezenta in cantitati mici in urina vertebratelor. Trimetilamina; este prezenta in urina multor pesti marini 77

Produsi conjugati- apar prin legarea unor produsi exogeni (toxici) de produsi endogeni, formand produsi netoxici (dezintoxicare): esteri ai acidului sulfuric cu fenolul (substante oestrogene cu caracter fenilic) se elimina pe aceasta cale; glucuronide si glucozide (esteri ai acidului glucuronic cu alcooli si fenoli: la mamifere si esteri ai glucozei cu compusi aromatici toxici din plante → glucozide: la insecte); amide si acizi aminici apar in urina mamiferelor erbivore (acid hipuric) si in cea a pasarilor (acid ornitinic). 8.2. EXCRETIA IN SERIA ANIMALA 8.2.1. Excretia la protozoare La protozoare excretia se face prin intermediul vacuolei pulsatile prin care organismul monocelular isi regleaza circuitul apei si a substantelor minerale. Ea este alcatuita dintr-un corp globulos in care se deschid 2 canale laterale aferente; la varsarea acestora in corpul globular sunt 2 prevacuole; corpul globular comunica cu exteriorul prin excretori. Frecventa contractiilor este determinata de concentratia mediului, mai mare in mediul dulcicol hipotonic, decat in mediul salin (vezi tabelul de mai jos). Frecventa pulsatiilor vacuolei si concentratiei mediului Concentratia mediului (g ClNa %) 0.05 0.25 0.5 0.75

Numar pulsatii pe ora 600 400 200 144

Vacuola pulsatila joaca un rol foarte important in osmoreglare; apa si sarurile intrate in corpul monocelular prin endosmoza prin trecerea prin membrana semipermeabila sau prin vacuola digestiva sunt evacuate prin aceste vacuole pulsatile. Pe langa apa si sarurile minerale, vacuola pulsatila mai elimina si produsi ai catabolismului celular- produsi azotati- CO2, avand deci si rol excretor si rol respirator (Fig. 80).

Fig. 80 Excreţia la protozoare (parameci) (după Penzlin H.1991) 8.2.2. Excretia la nevertebratele pluricelulare La majoritatea nevertebratelor exista organe diferentiate excretoare, cu rol excretor dar mai ales osmoreglator. 8.2.2.1. Protonefridia Protonefridia se gaseste la viermii inferiori, prin care se elimina o urina apoasa care contine saruri minerale si produsi de catabolism (chiar azotat). Protonefridia la tubelariatele marine este formata dintr-o celula canaliculata- realizand o retea capilara a carei tuburi se deschid intr-un canal excretor. Cilii din flacara vibratila pun in miscare lichidul excretor prin aceste celule. Organul tipic excretor la nevertebrate (protonefridia) este 78

format din celule speciale cu un capat tubular, care contine un cil mobil si care se deschide in capatul protonefridiei. Tubul nefridial se deschide intr-un tub colector, care se deschide la exterior (Fig. 81).

Fig. 81 Protonefridia (cistocit) la trematodul Prosthogonimus sp. (secţiune longitudinală şi transversală) (după Czihak şi colab. 1981, din Penzlin H., 1991) 8.2.2.2. Metanefridia Apare la nevertebratele care au un celom (la viermii inelati). Este prezenta infiecare segment (cate 2). Se deschide cu un capat in cavitatea celomica a segmentului respectiv iar cu cealalta parte la exterior pe segmentul imediat urmator. In cavitatea generala se deschide palnia vibratila in care cad celulele amiboide incarcate cu produsi ai catabolismului din cavitatea generala. Acestea sunt eliminate prin miscarile cililor din prima portiune a canalului nefridial. In portiunea mijlocie si terminala, canalul nefridial se impleteste strans cu capilarele sangvine. Aici o parte din apa si saruri se resorb (prin transport activ). Capatul terminal al metanefridiei se dilata sub forma unui rezervor, care se deschide la exterior printr-un por nefridial (Fig. 82, 83).

Fig. 82 Metanefridia de la Lumbricus; a – secţiune transversală prin corp; b – nefrostom; c – schemă de ansamblu a metanefridiei (după Laverak 1963, din Penzlin H., 1991)

79

Fig. 83 Modul de funcţionare a metanefridiei la Lumbricus (după Ramsay1949, din Penzlin H. 1991) 8.2.2.3. Glandele antenare la crustacei Se mai numesc si glande verzi si sunt metanefridii modificate. Intre structura si functionarea acestor glande exista o stransa corelatie. Astfel, crustaceii dulcicoli elimina o urina hipotonica, in cantitati mari- sarurile minerale fiind resorbite la nivelul canalului nefridian; crustaceii marini elimina o urina izotonica cu mediul, resorbtia acestor saruri lipsind prin lipsa canalului nefridian. In sacul celomic si glanda verde se formeaza urina primara prin difuziune si secretie celulara (izotonica cu hemolimfa). La nivelul canalului nefridian sarurile sunt puternic absorbite, asa ca urina finala este puternic hipotonica (vezi tabelul de mai jos) (Fig. 84).

Fig. 84 Glande antenare la Astacus fluviatilis (după Peters 1963, din Penzlin 1991) 80

Concentratia moleculara (1ºC) a urinei mediului intern (m.i.) si a mediului extern (m.e.) la crustacee m.i. Urina m.e. Specia ∆ºC Cl% ∆ºC Cl% ∆ºC Cl% Homar (marin) -1.82 17.8 -1.84 19.3 -1.78 19.1 Rac de apa dulce -0.81 6.9 -0.09 0.4 -0.02 0.01 Trecerea apei din mediul extern prin difuzie la nivelul tegumentului si branhiilor creste presiunea hidrostatica a mediului intern care determina formarea unor cantitati mari de urina primara la nivelul sacului celomic si a glandei verzi; deci o eliminare majora de urina hipotonica. La crustaceii marini, izotonia mediului intern cu apa marii nu duce la aparitia unui curent endosmotic puternic ca in cazul crustaceilor dulcicoli. 8.2.2.4. Tuburile lui Malpighi la insecte Tuburile Malpighi, variate ca numar, dupa specie, se deschid in tubul digestiv (rect). Sunt formate din epiteliu si strat muscular subtire. Sunt formate din 2 parti distincte si anatomo-histologice si functional. Partea initiala are functie excretoare; in portiunea distala are functie resorbatoare. Prin acestea se elimina cantitati importante de acid uric, putin solubil in apa (tranzit de apa redus). Dupa modul de functionare, organele excretoare la nevertebrate reprezinta un sistem unitar. Ele se aseamana cu nefronul vertebratelor. Un alt mod de eliminare a produsilor de excretie se face prin depunerea acestora in anumite regiuni ale corpului si apoi eliminarea acestora. Un proces tipic este naparlirea (Fig. 85).

Fig. 85 Tuburi Malpighi la Carausius morosus (după Penzlin H. 1991) 8.2.3. Excretia la vertebrate Mecanismul excretor de baza este mecanismul renal alaturi de mecanismele secundare extrarenale (branhial, tegumentar, intestinal si pulmonar). Unitatea structurala si functionala a aparatului excretor o constituie nefronul. Fiecarui segment al tubului urinifer cu o structura histologica specifica ii corespunde un anumit rol in mecanismul general al excretiei renale. Schematic nefronul este constituit din doua unitati morfofiziologice bine individualizate: corpusculul lui Malpighi si tubul urinifer (Fig. 86).

81

Fig. 86 Structura rinichiului la om (după Kuhn K. 1983) 8.2.3.1. Nefronul in seria vertebratelor Metabolismul hidric extrem de diferit a dus la adaptari morfofunctionale ale nefronului in functie de conditiile din mediul de viata. La pestii marini (Sigmatide, Syphonostomide) lipseste glomerulul (la adulti el fiind prezent la fazele tinere). Acest rinichi aglomerular prezinta o adaptarea secundara la viata acestor pesti in mediul marin. Toti ceilalti pesti prezinta un glomerul functional atestat de cantitatea mare de urina eliminata. Astfel, la Ameiurus nebulosus (somn american- peste de apa dulce) se inregistreaza eliminarea unei cantitati de 10-17.8 cm3 de filtrat pe kg masa corporala/h pe cand la Myxocephalus (peste marin) cantitatea este de numai 0.13-0.96 cm3 filtrat izotonic. Urina excretata este insa hipotonica. Apa din mediul intern al pestilor marini este luata prin difuzie intestinala, pestii inghitind apa. Din aceasta apa numai 20% se elimina renal, restul prin branhie. Deci reducerea glomerulului duce la economisire de apa. La pestii cartilaginosi marini, ureea ca produs al catabolismului proteic determina cresterea presiunii interne prin difuzia apei din exterior prin branhii si tegument. Cresterea cantitatii de apa din corp creste diureza, eliminandu-se o parte din uree. Prin aparitia la tubul contort proximal a unui segment unde se realizeaza resorbtia ureei se produce, prin jocul concentratiilor acesteia, reglarea functiei renale. La pestii dulcicoli, apa patrunde prin difuzie in mediul intern mai concentrat, prin suprafata corpului si a branhiilor crescand presiunea hidrostatica. Aceasta mareste diureza prin intermediul nefronilor, mentionandu-se astfel o presiune osmotica interna constanta. Urina excretata este foarte hipotonica fata de mediul intern si cantitativ importanta datorita volumului mare de apa eliminat. La batracieni un rol foarte important in eliminarea apei il joaca tegumentul prin care se elimina pana la 50% din apa, cand animalul sta pe uscat. Trecerea la viata terestra a dus la necesittea economisirii apei, in general printr-un metabolism hidric restrans. La reptilele acvatice (crocodili si broaste testoase), glomerulii sunt bine dezvoltati (cu diametrul de 6393 µ), eliminand o cantitate importanta de urina hipotonica. La reptilele terestre (serpi, soparle) glomerulii sunt foarte slab dezvoltati sau lipsesc, se elimina o urina hipertonica solida sau semisolida (bogata in acid uric). La pasari se reduce sprafata glomerulara, lungimea diferitelor segmente la tubului urinifer (in special ansa lui Henle, unde se face resorbtia apei) si apare o suprafata reabsorbanta (cloaca). Acestea duc la eliminarea unei urine hipertonice. La mamifere datorita metabolismului intens, exista glomeruli foarte dezvoltati (cu diametrul de 100-360 µ) care filtreaza o cantitate foarte mare de plasma sangvina. Totusi, datorita dezvoltarii foarte mari a ansei lui Henle si resorbtia apei este puternica, eliminandu-se o urina hipertonica (Fig. 87).

82

Fig. 87 Reprezentarea schematică a nefronilor la diferite vertebrate, I-ciclostomi, II-peşti cartilaginoşi, III-peşti osoşi, IVamfibieni, V-reptile, VI-păsări, VIImamifere, 1-corpuscul renal, 2-col, 3-segment contort, 4-5-segment intermediar (ansa Henle), 6-segment contort distal, 7-canal colector, 8segment resorbţie NH4 la peştii cartilaginoşi (după Marshall, din Şanta şi Jitaru, 1970)

8.2.3.2. Structura nefronului (la om) In fig. 88 se prezinta structura nefronilor cu vascularizatia aferenta si eferenta. Irigatia sangvina a nefronului prezinta o particularitate si anume sangele ce a irigat capilarul glomerulului trece si iriga celulele tubului urinifer (la nefronul cortical). De asemenea, la locul de intrare si iesire a vaselor, aferent si eferent, in peretii vaselor exista celule neurosecreotare excitate prin modificari ale presiunii sangvine sau prin modificarea compozitiei sangelui. Celulele secreta o substanta rinina cu rol in reglarea functiei excretoare renale. Totalitatea celulelor neurosecretoare formeaza aparatul juxtaglomerular. La mamifere, principalul organ excretor este rinichiul. Este un organ pereche, in a carui structura anatomo-histologica intra cca. 1 mil. de nefroni de fiecare rinichi (la om). Acestea sunt plasate in zona corticala externa (n.corticali) si in zona corticala juxtamedular (n.juxtamedulari). Tubii colectori de la nefroni sunt reuniti in manunchiuri masive (piramidele lui Malpighi) varsandu-se in canale colectoare mari (calice) iar acestea in bazinetul renal care se continua cu ureterul. La nefronul cortical, vasul de sange aferent din corpusculul lui Malpighi are un diametru dublu fata de vasul eferent, iar suprafata interna este de 4 ori mai mare. Vasul aferent cu un diametru de cca. 50 µ se ramifica in corpusculul lui Malpighi in 50 de capilare cu o lungime de cca. 500 µ. Capilarele sunt Fig. 88 Structura generală a nefronului separate de lumenul capsulei Bowmann prin epiteliul (după Smith 1951, din Penzlin H. 1991) propriu dar si epiteliul capsulei Bowmann. Celulele tubului proximal inspre lumenul tubului prezinta o foarte deasa retea de pliuri membranoase care mareste enorm suprafata de cu filtratul glomerular; la baza celulele sunt foarte bogate in mitocondrii. Acest lucru explica intensele schimburi ce au loc la nivelul tubului contort distal. Celulele din ansa lui Henle, sunt lipsite de pliuri si sunt mult mai aplatizate cu mitocondrii putine. Aceste celule se intepatrund intre ele formand un epiteliu monocelular subtire. Daca corpusculii lui Malpighi formeaza zona corticala externa (nefroni corticali) si partial zona juxtamediana (nefroni juxtamedulari), tuburile contort, in special ansele lui Henle formeaza zona medulara externa (la nefronii corticali) si zona medulara interna, ajungand pana in varful papilelor renale (piramidelor) (Fig. 89). 83

Fig. 89 Glomerulul lui Malpighi; structura fină a membranei filtratoare din capsula lui Bowman şi schema generală de funcţionare a nefronului (după Penzlin H. 1991) 8.2.3.3. Mecanismele excretiei Din multiplele teorii existente privind excretia renala (Bowmann, 1842, filtrarea si secretie tubulara; Dudwig, 1844, filtrare si resorbtie tubulara; Gushing, 1917, filtrare, resorbtie selectiva si secretie tubulara) dovezile experimentale au impus-o pe ultima (Fig. 90).

84

Fig. 90 Funcţiile majore ale principalelor segmente ale nefronului (după Bullock B. şi Rosendahl PP 1992) 8.2.3.3.1. Filtrarea glomerulara Prin trecerea sangelui prin capilarele din glomerul, o parte din plasma trece in capsula lui Bowmann, formand asa numitul filtrat glomerular sau urina primara. Acesta contine toate componentele sangelui minus eritrocite si proteine. Filtrarea se face fara consum energetic. La om debitul este de cca. 125 ml/min. (160 l de plasma in 24 de ore). Membranele capilarelor din glomeruli functioneaza ca niste ultrafiltre, avand niste pori de 75-100 Å diametru si 400-600 Å lungime. Filtrarea se datoreste presiunii sangelui arterial fiind in relatie directa cu acesta. Diferentele de presiune intre sange si lichidul din capsula Bowmann determina un curent dinspre capilare spre capsula (vezi tabelul de mai jos). Fortele ce interactioneaza in ultrafiltrarea glomerulara la amfibieni si om (dupa Rosca D.I.) Specia

Forta considerata (mm Hg) Presiune arteriala medie Presiune capilara glomerulara Presiunea intracapsulara Presiunea de filtrare efectiva Presiunea coloid osmotica Presiunea necesara pentru a invinge rezistenta de frecare membranala

Necturus 25 17.7 1.5 16.2 10.4 5.8

Om 100 90 15 75 30 45

Orice factor ce modifica elementele active ale procesului de filtrare duce la schimbari in intensitatea fenomenului de filtrare glomerulara. Astfel, cresterea presiunii hidrostatice a sangelui prin ingerarea unor cantitati importante de lichide, creste debitul filtrat. O ligaturare a ureterului care are drept consecinta cresterea presiunii hidrostatice in capsula Bowmann, incetineste filtrarea. Cresterea presiunii coloid osmotice a sangelui (prin transpiratie abundenta) scade intensitatea filtrarii. 8.2.3.3.2. Resorbtia tubulara Urina primara, pe masura ce se formeaza este impinsa in tubul urinifer, unde a o serie de transformari, pana ajunge ca urina finala in vezica. Acet fenomen reiese foarte clar analizand datele din tabelul de mai jos:

85

Substanta Apa Albumine Glucoza Natriu Clor Calciu Uree Acid uric Sulfati Creatinina

Compozitia plasmei, urinei primare si a celei finale (dupa Rosca D.I.) Compozitie in % Urina finala Raport de Plasma Urina primara (vezica) concentrare la 3/1 92 98-99 95 7.9 0.1 0.1 0.3 0.3 0.4 0.37 0.37 0.6 2 0.008 0.008 0.015 2 0.03 0.03 1.8 20 0.004 0.004 0.05 12 0.002 0.002 0.18 90 0.001 0.001 0.075 75

Din cele prezentate rezulta ca: - unele saruri (calciul, ureea, acidul uric, sulfatii si creatinina) sunt in cantitati mult mai mari in urina finala decat in ser sau urina primara; - unele substante (glucoza) apare in urina primara dar nu mai reapare in urina finala; - gradul de concentrare a substantelor din urina finala nu este acelasi pentru toate aceste substante (Fig. 91). In 24 de ore din 160 l urina primara se elimina 11.5 l urina finala, din 100 g ClNa, se elimina doar 1520 g, iar din 100 g aminoacizi se elimina cca. 10 g azot ureic. In reabsorbtie deosebim substante cu prag cum este glucoza, care se resoarbe integral, pana la concentratia de 1.8-2.0 g / l (in sange), peste care nivel ajunge in urina (glicosurie) si substante fara prag, care pot fi eliminate in totalitate (sulfatii, creatinina). Mecanismele resorbtiei reprezinta un proces deosebit de complicat. Ele pot fi active (glucoza, fosfat, vitamina C, malat, lactat, Na, K) sau pasive ( clorul, apa, ureea). La nivelul tubului contort proximal 2/3 pana la 7/8 din urina primara este resorbita si numai 1/3 pana la 1/8 din urina primara in rest (in special in segmentul distal si tubul colector). Fig. 91 Variaţia concentraţiei diferitelor Resorbtia la nivelul tubului contort proximal este substanţe din urină la nivelul diferitelor segmente izosmotica (presiunea osmotica ramane constanta- 300 ale nefronului (după Bullock B. şi Rosendahl PP mOs/l). Ionii de Na+, Cl-, HCO3- si apa sunt absorbiti 1992) pasiv, iar ionii de K+ in mod activ. Apa difuzeaza pasiv ca urmare a fortelor osmotice date de transferul activ de sodiu si difuzia pasiva de clor. Resorbtia la nivelul tubului contort distal: Lichidul ce patrunde in aceasta portiune a tubului este hipo sau izotonica, in raport cu lichidul peritubular. Reprezinta cantitativ 15% din filtratul glomerular. Aici are loc resorbtia activa a Na+ si o difuzie pasiva a apei. Lichidul pe masura ce inainteaza in tubul contort distal si in canalul colector se concentreaza, devenind hipertonic. Aceasta este urina finala. In diureza apoasa (eliminarea masiva de apa prin urina hipotonica) nivelul hormonului antidiuretic (ADH) este foarte redus, favorizand extrusia de ioni (transport activ) din lumen in lichidul peritubular. In acest caz apa nu se mai absoarbe, tubul contort distal si tubul colector devenind impermeabile. In deshidratare, cand hormonul antidiuretic (ADH) este concentrat, se mareste permeabilitatea epiteliilor tubului contort distal si al tubului colector pentru apa, aceasta fiind absorbita masiv. Urina devine puternic hipertonica (pana la 4 ori mai concentrata decat plasma sangvina). Se elimina foarte putin cantitativ. Diluarea sau concentrarea urinei in ansa lui Henle: Lichidul din tubul contort proximal la nivelul ramurei subtiri descendente a ansei lui Henle, pierde prin difuzie apa, urina devind hipertonica, in raport cu serul sangvin. Apa din tub difuzeaza spre lichidul interstitial hipertonic, sodiul migreazaspre tubul urinifer. La iesirea prin capatul distal al ansei, urina totusi este hipotonica sau in cel mai bun caz izotonica cu serul sangvin. Acest fenomen se realizeaza nu atat prin patrunderea apei in tub (ansa ascendenta este impermeabila pentru apa) ci prin 86

resorbitia ionilor de Na+ si K+ in lichidul interstitial. Astfel, prin ansa lui Henle se asigura un echilibru osmotic intre lichidul tubular si sange. 8.2.3.3.3. Secretia tubulara Asigura transportul unor substante din lichidul peritubular in lumenul tubular. Se incepe cu filtrarea glomerulara a creatininei, apoi prin peretii tubului se elimina acizii hipurici, gluconici, fenolii. De asemenea se elimina si substantele straine introduse in organism (peniciline, coloranti ca rosu fenol, sulfamide etc.). Tot prin aceste mecanisme se elimina substantele toxice de concentratie foarte redusa din lichidele corpului (Fig. 92, 93).

Fig. 92 Resorbţia Na+ la nivelul nefronului (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

87

Fig. 93 Resorbţia apei la nivelul nefronului (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 8.2.3.3.4. Mecanismele de concentrare in contracurent 8.2.3.3.5. Travaliul renal Travaliul renal este enorm. Filtrarea a 135-160 litri de lichid glomerular necesita 850-2500 l sange/24 ore (1200 ml/min). Lichidul extracelular (cca. 14 l) si cel plasmatic (3.5 l) revin cca. de 100 de ori in circuitul renal in 24 de ore. Resorbtia a cca. 1-1.2 kg ClNa, 0.5 kg bicarbonat de sodiu, 0.25 kg glucoza, 0.1 kg aminoacizi liberi si 4 g vitamina C, costa organismul un consum energetic enorm. Desi rinichii nu reprezinta decat 0.5% din masa corporala, ei consuma 8% din oxigenul utilizat de organismul uman in repaus. Din 20 ml O2 consumat pe minut de rinichi, 75-86% revine resorbtiei tubulare. 8.2.3.4. Integrarea si reglarea functiei renale Activitatea excretoare renala se poate realiza si in afara elementelor reglatoare extrinseci (nervoase si hormonale) fiind suficiente doar elementele proprii. Rolul aparatului excretor in economia organismului este esentiala si ea consta in: - eliminarea produsilor de catabolism, in special cei azotati; - este principalul mecanism de mentinere a homeostaziei osmotice si ionice a mediului intern; - impreuna cu aparatul respirator asigura homeostazia pH-ului mediului intern; - este un reglator eficient al debitelor circulatorii in diferite arii musculare. Integrarea si reglarea functiei de excretie se face prin: 1. autoreglare; 2. influente extrinseci nervoase si hormonale. Autoreglarea asigura ajustarea debitului sangvin glomerular prin aparatul juxtaglomerular. La scaderea presiunii sangvine acesta elibereaza in vasele aferente renina. Aceasta, printr-un mecanism biochimic (angiotensina I si II) are un efect vasoconstrictor, mentinand nivelul filtrarii glomerulare prin mentinerea gradientilor de presiune corespunzator (Fig. 94).

88

Fig. 94 Mecanismul de reglare a producerii de urină prin sistemul hormonal renină – angiotensină – aldosteron (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Influentele nervoase: Inervatia renala este dubla simpatica si parasimpatica. Fivrele simpaitce din segmentul al saselea dorsal pana la al treile alombar, formand nervii splanchnici superior, mediu si inferior. Aceste fibre fac sinapse in ganglionii semilunari. Fibrele postganglionare dinplexul renal patrund prin teaca arterelor in rinichi. In plexul renal intra si fibreparasimpatice cu fibre vagale. Au actiuni vasomotoare. Influente hormonale: Ablatia lobului posterior hipofizar determina o poliurie considerabila; injectarea de extract posthipofizar, are o actiune antidiuretica. Este vorba de vasopresina, secretata de nucleii supraoptici si paraventriculari ai hipotalamusului si care prin sange ajunge la hipofiza. Acesta impreuna cu hormonul antidiuretic favorizeaza resorbtia apei la nivelul tubilor contorti distali si tuburilor colectoare. Resorbtia ionilor (Na+, Cl-, HCO3-, PO42-) este reglata de corticala suprarenalelor (mineralocorticoizii si aldosteronul). In suprarenolectomie, resorbtia Na+ este mult incetinita. Injectarea de aldosteron reface capacitatea de absortbtie. Parathormonl si calcitonina regleaza excretia renala a Ca++. Hormonul somatotrop creste filtrarea glomerulara. Sistemul excretor se caracterizeaza prin: - perfectionarea unui sistem de filtrare glomerulara la presiune inalta; - dezvoltarea unui mecanism multiplicator in contracurent pentru recuperarea apei si concentrarea urinei; - existenta unui mecanism osmoregaltor hipotalamo-posthipofizar; - mecanism hormonal de reabsorbtie a sarurilor. 8.2.3.5. Mictiunea Mictiunea consta in eliminarea urinei finale din vezica urinara prin uretra la exterior. Din canalul colector al nefronului, urina ajunge in bazinet, apoi prin cele 2 uretere in vezica urinara, datorate miscarilor peristaltice din peretele acestora cu o fecventa de 1 al 5 pe minut. Viteza de inaintare a undei peristaltice este de 2-2.5 cm/sec. In diurezele intense aceste miscari se intensifica. Vezica urinara la mamifere este un organ cavitar. La exterior prezinta trei strate musculare netede (2 longitudinale la interior si exterior si unul circular la mijloc). In interior prezinta un epiteliu neabsorbant (cu exceptia alcoolului). Cele doua uretere se deschid aproape de gatul vezicii simetric in plan median dar oblic fata de perete (astfel se impiedica refluxul urinei din vezica in uretere). La gatul vezicii avem un sfincter muscular neted (vezical inern) care impiedica eliminarea urinei. La barbati se mai gaseste si un sfincter uretral. Atat peretele vezicii cat si sfincterele au o inervatie vegetativa dubla. 89

Parasimpaticul isi are originea in maduva sacrala (segmentele 2-3); fibrele formeaza nervul pelvin care se termina la peretele si sfincterele vezicale. Determina contractia peretelui si relaxarea sfincterului. Simpaticul isi are originea in maduva lombara (segmentul 1,2,3) formand nervul hipogastric cu sinapsele realizate in ganglionul mezenteric inferior. Are terminatii nervoase in peretele si sfincterul vezical. Determina relaxarea peretelui si contractarea sfincterelor vezicale. Din perete si sfincter se transmit prin nervul pelvin aferente senzitive la maduva iar de aici prin axul cerebro-spinal pana la cortexul cerebral. Aici la om apare senzatia de “nevoie de mictiune”. Actul mictiuniii este un act reflex complex ce comporta 2 faze: umplerea vezicii si golirea vezicii urinare. Umplerea vezicii se face sub influenta impulsurilor simpatice care mentin peretele vezical relaxat, iar sfincterul intern contractat. Pe masura ce se acumuleaza urina, volumul vezicii urinare creste fara ca tensiunea acestuia sa creasca. Cand gradul de umplere atinge un anumit nivel (300-400 ml urina) la om, tensiunea peretelui creste brusc, excitandu-se receptorii vezicali care transmit influxuri senzitive la maduva si scoarta. Golirea vezicii sau mictiunea propriu-zisa este declansata de aceste impulsuri senzitive si consta intr-o succesiune de evenimente: - contractia muschilor vezicii (detrisori) cu cresterea presiunii interne; - relaxarea sfincterului neted intern; primele picaturi de urina patrund in uretra care determina relaxarea sfincterelor striate externe si marirea contractiei peretelui vezical; urina este expulzata in uretra si afara. Acesta este actul reflex neconstientizat prezent la majoritatea mamiferelor si la copii de 1-2 ani. La oamenii peste 3-5 ani acest reflex este constientizat prin proiectia lui corticala. La actul constient al mictiunii participa si musculatura abdominala, diafragmul si muschii toracici. Complexitatea actului mictiunii este data si de participarea unui numar insemnat de centri cerebro-spinali localizati in hipotalamusul anterior, creierul mijlociu, nucleii anteriori ai puntii si bineinteles nucleii vegetativi medulari din maduva lombo-sacrala (Fig. 95).

Fig. 95 Mecanismul micţiunii (după Rein, din Jitaru P. 1970); 1-mucoasă, 2-strat muscular, 3-ganglioni simpatici paravertebrali, 4-nerv hipogastric, 5-nerv pelvic, 6-nerv ruşinos, 7-sfincter intern, 8-sfincter extern, 9-plex veyical, 10-uretră, I-căi eferente la centrii medulari ai micţiunii, II- căile actelor voluntare ale micţiunii, III-căi senzitive ascendente 8.2.3.6. Mecanisme excretoare extrarenale Pe langa mecanismul renal al excretiei mai exista o serie de alte mecanisme de excretie secundare ajutatoare. Mecanisme branhiale: La pesti, branhia, pe langa rolul respirator principal mai are si rol in excretie. La unii pesti marini prin branhie (structura specializata) se elimina ClNa si ClK. La pestii dulcicoli, se elimina in principal produsii azotati ai catabolismului- uree- dar mai ales amoniacul care reprezinta cca. 70% din N excretat. Mecanisme pulmonare: sunt cunoscute din capitolul “Functia respiratorie a sangelui” referitor la eliminarea CO2. Prin plamani se mai elimina vapori de apa, anestezici volatili, alcool. Mecanismul intestinal: La pestii marini, intestinul participa la metabolismul hidric. La vertebratele superioare, intestinul gros are un rol foarte important in absorbtia apei. La animalele care au ansa lui Henle foarte putin dezvoltata, sau lipseste, absorbita intestinala a apei este foarte activa (pasari, la care in cloaca se absoarbe toata apa). Resorbtia apei la nivelul terminal al tubului digestiv are deci un rol foarte important in conservarea echilibrului osmotic al sangelui. Prin intestin se elimina si saruri ale metalelor grele ca: Ca, Mg, P. Calciul se elimina in proportie de 29 pana la 99%. Raportul intre eliminarea renala si cea intestinala a Ca este de 1/10 care variaza in functie de pH-ul mediuliui intern. Excretia tegumentra: Tegumentul reprezinta organul cu unul din cele mai mute functiuni fiziologice. La pesti si batracieni, prin tegument se elimina apa si saruri minerale si chiar amoniac. La broaste se elimina in principal in cea mai mare parte CO2 rezultat din metabolism. La reptile, prin naparlire se elimina substantele de excretie acumulate in tegument. La pasari si mamifere, se elimina prin formatiunile tegumentare (par, unghii, pene) produsi ai catabolismului azotat. La unele mamifere superioare (primate, om, pisica, cal, bou) s-a dezvoltat o functie secretorie a tegumentului prin aparitia de glande 90

sudoripare. Sudoarea este un lichid clar, incolor, cu gust sarat si miros caracteristic datorat acizilor grasi volatili. Contine peste 98% apa, apoi 0.6-1.0 saruri minerale (0.5% ClNa), 0.3-1.0% substante organice (0.1% uree, albumina), acizi grasi, acizi urici, creatinina. Compozitia se aseamana intrucatva cu urina. Cantitatea zilnica excretata la om este de 0.9-1 l. In conditii speciale se poate creste de pana la 10 ori. Sudoratia (la om) este continua. Sudatia foarte usoara, continua, poarta denumirea de perspiratie insensibila. La o sudatie intensa pe tegument se depun cristale de acizi urici. Sudoarea este eliminata prin glande speciale subcutanee, plasate in anumite zone ale corpului. Functia secretorie este influenteata de temperatura ambientala ridicata, travaliu muscular intens, stari fiziologice speciale (frica, manie) sau patologice (in anumite boli; in despnee, asfixie, agonie). Mecanismul secretiei este un mecanism reflex ce se declanseaza la excitarea receptorilor termici din tegument sau interiorul unor organe, sau la comenzi directe ce vin din centrii termoreglarii corticale sau hipotalamici. Sudatia normala apare la o vasodilatatie tegumentara, sub influenta nervilor simpatici vasomotori. In stari emotionale, apare o sudatie chiar la lipsa vasodilatatiei (chiar in vasoconstrictie) (transpiratie rece) sub influenta unor nervi sudoripari specilali (tot de natura simpatica). Totusi, o sudatie indelungata se poate realiza numai cu vasodilatatie. Pe langa glandele sudoripare in tegumentul mamiferelor de regula la baza firelor de par sunt prezente glande sebacee, care elimina substante grase, care imbiba firele de par. Astfel de glande speciale sunt si la pasarile acvatice (care imbiba penele cu o substanta hidrofuga). IX. METABOLISMUL Schimbul permanent de substante si energie dintre organismul viu si mediul sau de viata se defineste prin metabolismul general. Acesta implica incorporarea substantelor nutritive si a oxigenului, prelucrarea pana la solubilizarea si absorbtia si apoi eliminarea unor substante neutilizabile prin sistemul digestiv, respirator, excretor. Totalitatea substantelor consumate reprezinta ingesta iar totalitatea substantelor eliminate in mediuegesta. Momentul esential al metabolismului il constituie folosirea substantelor utilizate la nivelul celulei in autoreinnoirea structurilor proprii si in mentinerea la nivel ridicat a energiei libere de functioare. Refacerea si cladirea continua de substante idiogene se face prin anabolism concomitent cu destructia de materie vie prin catabolism, acestea constituind cele doua aspecte ale metabolismului general Transformarile structurale ale substantelor fac obiectul metabolismuliu intermediar; transformarile energetice care le insotesc fac obiectul metabolismului energetic. Aceste doua aspecte ale metabolismului sunt indisolubil legate intre ele, orice modificare de structura fiind insotita de o modificare la nivelul energetic si invers, orice variatie energetica este rezultatul unei schimbari structurale.

Fig. 96 Dependenţa valorică a punctului crioscopic al hemolimfei de concentraţia salină a mediului extern, la unele nevertebrate (după Penzlin H. 1991)

91

Fig. 97 Concentraţia în săruri minerale a sângelui (presiunea osmotică) – exprimată prin valoarea punctului crioscopic (reducerea temperaturii de îngheţ prin prezenţa sărurilor minerale) – la animalele acvatice şi terestre (după Nicol 1968, din Penzlin H. 1991)

Fig. 98 Schema reglării concentraţiei mediului intern la un peşte dulcicol, ∆i-punct microscopic al mediului intern, ∆e-punct microscopic al mediului extern (după Maetz 1972, din Penzlin H. 1991)

Fig. 99 Schema reglării concentraţiei mediului intern la un peşte marin, ∆i-punct microscopic al mediului intern, ∆e-punct microscopic al mediului extern (după Penzlin H. 1991) 92

9.1. METABOLISMUL INTERMEDIAR Metabolismul intermediar consta in balanta intrarilor si iesirilor materiale şi energetice la un organism animal. Ea poate fi echilibrata, deficitara sau excedentara. Cunoasterea acestuia este importanta in cunoasterea necesitatilor unui organism in diferite imprejurari ale vietii acestuia. Evaluarea balantei materiale se face prin determinarile cantitative a substantelor consumate si eliminate pe un interval de timp (24 ore). Metabolismul intermediar presupune existenta: - metabolismului apei si sarurilor minerale; - metabolismul principiilor alimentare (glucide, lipide, proteine); - interconversiunea principiilor alimentare. 9.1.1. HOMEOSTAZIA APEI SI A SARURILOR MINERALE 9.1.1.1. Mecanismele osmotice la nevertebrate Nevertebratele marine au de regulă concentraţia mediului intern – izoosmotic cu cel marin. Dacă animalele ajung în mediu hipo sau hiperosmotice – datorată permeabilităţii tegumentului pentru apă şi săruri – concentraţia mediului intern se echilibrează rapid cu concentraţia mediului. Aceste organisme poikilosmotice totuşi nu se pot adapta la variaţii mari ale sărurilor din mediu. De regulă în ape salmastre şi dulci intervine moartea acestor organisme prin şocuri osmotice. Concentraţia mediului intern depinde de trei factori: - de permeabilitate scoaterea branhiilor şi tegumentului pentru apă şi săruri minerale în ambele direcţii; - apa în surplus intrată în organism este eliminată prin organismele excretorii (în medii dulci şi hiposaline); - absorbţia, prin branhii, de săruri minerale în medii hipersaline (fig 96, 97); Nevertebratele dulcicole pe mediul intern mai concentrat decât mediul dulcicol şi acesta se menţine constant prin excreţia unei mine hipotomice abundente prin organele excretorii (vezi racul de râu – cu glanda verde). 9.1.1.2. Mecanismele osmotice la vertebrate Reglarea şi menţinerea constantă a compoziţiei mediului intern la vertebrate se complică prin apariţia unor mecanisme active reglatoare a acestuia. Ele diferă la organismele vertebrate acvatice. (peşti) de cele de la organismele vertebrate terestre. 9.1.1.2.1. Mecanisme osmotice la peşti La peştii dulcicoli, datorită permeabilităţii mari pentru apă în special a bronhiilor dar şi a tegumentului mediul intern al acestor tinde să se dilueze printr-un curent endosmotic de apă. Pentru menţinerea constantă a concentraţiei mediului intern ∆=-0,60C – peştele elimină activ prin rinichi surplusul de apă printr-o mină abundentă hipotonică (fig. 98). Prin branhii peştii dulcicoli absorb săruri (ClNa). La peştii marini mecanismul activ de energie a constanţei mediului intern luptă împotriva concentrării acestuia. Peştii marini înghit apă cu o salinitate de cca. 370% care corespunde unui punct criscopic de ∆=-1,30C mult mai mare decât punctul criscopic al mediului intern (∆=-0,70C ). Sărurile din apa marină trec odată cu acesta în sânge prin absorbţie la nivelul epiteliului intestinal. Surplusul de săruri este eliminat prin bronhii (perechea a 5-a de branhii) (ClNa; ClK) în sărurile bivalente de Ca++ şi Mg++ sunt eliminate prin rinichi – printr-o mină izotonică cu mediul intern în cantităţi extrem de reduse (fig. 99) La elasmobranhii (selacieni) specii care au fost probabil primar dulcicole – pentru că nivelul ClNa+ din sânge este relativ scăzut (260-290mlq/l) trăiesc de milioane de ani în mediul marin unde concentraţia în săruri ClNa este aproape dublă (500 mlq/l) esistând un dezechilibru osmotic mare între acestea. Pentru eliminarea acestui neajuns nepatopancreasul selacienilor produce un surplus de uree în sânge acoperind diferenţa de presiune osmotică dată de concentraţia redusă a sângelui în ClNa. Astfel că mediul intern al selacienilor este izoosmotic cu cel marin menţinându-se constanţa volemiei. Totuşi concentraţia mare de Na+ din mediul marin determină intrarea masivă acesteia în sânge. Excesul de Na este eliminat prin glandele rectale care elimină exclusiv surplusul de ClNa în cloacă în eliminarea acesteia neinplicându-se nici rinichiul (elimină o urină uşor hipotonică faţă de mediul intern) şi nici branhiile. 9.1.1.2.2. Mecanisme osmotice la mamifere Metabolismul apei la om: Apa constituie unul din constituentii principali ai protoplamei vii, reprezentand cca. 65% din masa corporala. Gradul de hidratare este diferit, mai mare la organismele acvatice decat la cele terestre. Gradul de hidratare a diferitelor tesuturi este diferit, in cadrul aceluiasi organism. La om, oasele au 25% apa; muschii 75%; tesutul adipos 10%. In ontogenie, hidratarea este mai mare la copii fata de adulti si la acestia fata de batrani. Apa din organism este formata din apa libera din lichidele si umorile acestuia, dar si din apa din sistemele heterogene din membrane, protoplasma si nucleii celulari. Localizarea apei in organism: Un om de 70 de kg contine 42 litri apa formata din: apa intracelulara 40% = 28 litri; apa extracelulara 20% = 14 litri care e formata din: apa plasmatica (cca. 2.5 l) si apa interstitiala (cca. 10.5 l). Intre aceste sectoare exista un schimb continuu de apa. 93

Tranzitul de apa (om)- zilnic un om elimina la exterior 2.5 l apa, din care 1.5 in urina; 0.7 l prin transpiratie; 0.2 l prin fecale; 0.1 l prin expiratie. Acest deficit este este compensat prin introducerea zilnica, in corpul uman a 2.5 l apa (Fig. 100).

Fig. 100 Distribuţia apei în organismul uman (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Acest schimb de apa (denumit tranzitul de apa al organismului) determina un curent continuu de apa pana la cele mai profunde celule, prin care se asigura transportul substantelor solvite la si de la anumite celule, asigurandu-se realizarea metabolismului general al organismului. Tranzitul de apa este foarte variat, in functie de organism si de mediul sau de viata. La animalele dulcicole acvatice tranzitul este mai mare. Astfel, la lipitoare, cantitatea de apa eliminata in 24 ore reprezinta 45-60% din greutatea corpului; la pestii dulcicoli 8-10% fata de urina; 3-5% la om. Cel mai mic tranzit il au insectele, reptilele si pasarile. In corpul uman, apa se inlocuieste complet la cca. 29 zile, la broasca in 3 zile, la amoeba in 5 ore. In organism, apa intra in mai multe tranzite locale. La om, cel mai important tranzit local este cel digestiv care vehiculeaza in 24 de ore de 4 ori mai multa apa decat schimba organismul cu mediul. Tranzitul de apa inceteaza odata cu moartea celulelor. Chiar si in mediu foarte uscat (faina) molia de faina elimina apa endogena rezutata din metabolismul glucidic. Intensitatea metabolismului este direct influentata de marimea tranzitului de apa, procesele metabolice avand loc in celula, in solutii apoase complexe. Cel mai puternic, in solutii apoase, tranzitul de apa este influentat de sarurile solvite in special cele minerale (Fig. 101). Metabolismul sarurilor minerale: Sarurile minerale reprezinta cca. 4.7% din corpul uman (cca. 3 kg) din care 80% in tesut osos si 17% in alte tesuturi. Ca si la apa exista un flux continuu de minerale solvite. Zilnic se elimina 25 g saruri. Aceste cantitati pierdute se refac prin aport de ClNa direct si de ClK, Cl2Ca, Cl2Mg, fosfati, sulfati, ioduri, prin alimentele si sarurile ingerate. Lipsa sarurilor este mai greu ata decat lipsa alimentelor (caini hraniti cu carne demineralizata mor mai repede decat cainii supusi inaninitiei). Sarurile minerale din corp asigura concentratia moleculara totala si echilibrul ionic al mediului intern. Actiunea sarurilor minerale este extrem de variata si complexa. Cei mai importanti sunt ionii de Na, K, Ca, Mg. Se gasesc sub forma de cloruri, carbonati, fosfati si sulfati sau inglobati in molecule proteice. K si Mg sunt prezenti mai mult intracelular, Na si Ca extracelular. Raportul cantitativ al acestor ioni este constant (k) in interiorul organismului, de valoarea acestuia depinzand desfasurarea normala a proceselor metabolice. K+ + Na+ / Ca++ + Mg++ = k In general ionii monovalenti au o actiune antagonica cu ionii bivalenti. K+, Na+ , cresc inhibitia, excita sistemul neuromuscular, au o actiune parasimpatico-mimetica asupra inimii si tubului digestiv. Ca++ si Mg++ scad inhibitia, inhiba sistemul neuromuscular si au o actiune simpatico-mimetica (in concentratii normale in sange). Cresterea raportului prin reducerea K are ca urmare o crestere a excitabilitatii unor tesuturi, o scadere a valorii raportului micsoreaza excitabilitatea tisulara.

94

Fig. 101 Mecanismul de reglare al volemiei şi natremiei la om (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Un rol foarte important il are calciul, in permeabilitatea membranelor, in functionarea mitocondriilor, cuplarea excitatiei si contractiei in miofibrile, coagularea sangelui, excitabilitatea normala neuro-musculara, oxificarea sistemului osos inern (vertebrate) si extern (nevertebrate) in digerarea laptelui. Tranzitul zilnic de calciu (la om) este de 300 mg, care se absoarbe la nivelul intestinului. Excretia se face prin fecale, urina si sudoare in stransa interdependenta cu cea a fosforului. In plasma sangvina (si in tot mediul inern) concentratia ionilor de calciu se mentine in limite foarte stricte (8.8-10.7 mg/100 ml de plasma- calcemia). Aceasta calcemie este mentinuta printr-un mecanism reglator foarte complex, dat de actiunea antagonica a unor hormoni specifici- parathormonul- hipercalcemiant si calcitoninahipocalcemiant (vezi tabelul de mai jos) (Fig. 102). 95

Fig. 102 Metabolismul calciului la om (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

Hormonul Parathormon Calcitonina

Fixarea Ca in oase +

Eliminarea Ca prin intestin +

Eliminarea Ca prin rinichi -

+

Ionii de Fe, Cu, Mn intra in compozitia unor pigmenti respiratori sau unele diastaze. Ionii de Cl, B, I, PO4 si SO4, CO3 se gasesc constant in organism. Clorurile au rol important in concentratiile osmotice ale mediului intern. Iodurile au un rol important si intra in compozitia hormonilor tiroidieni. Fosfatii sub forma de saruri mono sau disodice (potasice), mentin constant pH-ul intern; sub forma de saruri de calciu intra incompozitia oaselor; intra in compozitia compusilor macroergici (ATP-ADP-) ca si in compozitia acizilor nucleici. Carbonatii de calciu intra in compozitia oaselor; carbonatii mono si disodici asigura functia respiratorie a sangelui si mentinerea pH-ului; constituie rezerva alcalina a sangelui. 9.1.1.3. Integrarea si reglarea circuitului apei si sarurilor In conditii normale de viata, marimea circuitului general al apei si sarurilor este data de: - volumul lichidului extracelular; - osmolaritatea lichidului extracelular. Greutatea unui adult in echilibru energetic este relativ constanta, independent de ingesta de apa si saruri. Aceasta implica posibilitatea pastrarii destul de constante a volumului si osmolaritaii lichidului extracelular datorita unui mecanism integrator neurohormonal prin care se regleaza aportul de apa si saruri ca si diminuarea printr-un sistem compensator. Cresterea concentratiei in Na duce la senzatia de sete; se ingurgiteaza o cantitate de apa, osmotic echivalenta care duce la cresterea volumului lichidului extracelular. Urmeaza eliminarea progresiva a apei si Na pana la revenirea volemiei normale. Diminuarea concentratiei Na duce la eliminarea de apa libera pana la realizarea volemiei normale. Mecanismul reglator al volemiei presupune existenta: - unui sistem de receptori (volo si osmoreceptori); 96

-

un sistem integrator (de comanda si control); un sistem efector. Sistemul receptor este format din voloreceptori plasati in regiunea sino-carotidiana, hepatica siin atriul stang care informeaza precis asupra modificarilor de volum ale lichidului extracelular. Osmoreceptorii situati in peretele carotidei interne sunt sensibili la o variatie de ±2% a osmolaritatii plasmei. Acestia actioneaza ca niste osmometre minuscule ce isi modifica volumul in functie de hipo sau hipertonia plasmei sangvine. Reducerea volumului acestora excita nucleii supraoptici care determina o secretie abundenta de hormon antidiuretic, reducandu-se diureza. O umflare a acestor osmoreceptori inhiba neurosecretia supraoptica si a hormonului antidiuretic. Sistemul integrator de comanda si control este format din cortex, hipotalamus si sistemul endocrin. Centrii nervosi valorifica informatiile de la voloreceptori si osmoreceptori dar si informatii de alta natura (dureroase, chimice, starea de frica, manie etc.). Axul endocrin hipotalamus- hipofiza- suprarenale care controleaza secretia de hormoni antidiuretic, somatotrop si mineralocorticoizi si aldosteronul intregeste actiunea sistemului nervos. Sistemul efector este foarte complex si cuprinde mecanismele ce dozeaza aportul de apa in organism (sistemul digestiv, tegumentul, aparatul branhial) si mecanismele de excretie a apei si sarurilor (aparatul excretor si branhiile) (Fig. 103).

Fig. 103 Schema generală de reglare a volemiei şi nivelul sărurilor minerale din sânge (după Roşca D.I. 1977); CMI – concentraţia mediului intern; SC – scoarţă cerebrală; MSR – medulosuprarenală; CSR – corticosuprarenală; ADR – adrenalină; ACTH – hormon adenocorticotrop; R – receptori; MC – mineral corticoizi; ALD – aldosteron; ADH – hormon antidiuretic; SNVS – sistem nervos vegetativ simpatic; STH – hormonul somatotrop; A – adenohipofiză; P – neurohipofiză. La animalele terestre (caine) injectarea a 50 ml solutie NaCl 10% duce la o rapida ingurgitare de apa pana osmolaritatea revine la normal (300 m Osm/l). Ingerarea unui litru de apa, duce la diluarea mediuului intern atingand valoarea cea mai redusa dupa 30-60 minute. La 15-30 minute debitul urinar creste atingand maximul la 45-90 minute. Eliminarea litrului de apa dureaza 2-3 ore. Daca animalul ingereaza 1 litru solutie izotonica, diureza creste foarte slab si dureaza 12-24 ore. Irigarea cu o solutie hipertonica a hipotalamusului lateral crste ingestia apei (ca si stimularea electrica a zonei). In ingestia sarurilor minerale un rol important il joaca dinamica sensibilitatii gustative in functie de nivelul sodiului din mediul intern. Eliminarea apei si sarurilor in opozitie cu ingestia acestora se face prin mecanisme hormonale. 97

Adaptari ale mecanismelor reglatoare: Animalele de desert pot lua apa din alimente fara sa bea apa (sobolanul, soarecele de desert). In conditiile aspre din desert, camila poate rezista foarte bine si a o deshidratare de pana la 25-30% (om-maxim 12%); pierderile de apa prin respiratie sunt de 1.0 l fata de 7.0 la om (camila rezista 17 zile fara apa, omul numai 2 zile in desert). Mamiferele marine isi pot regla volemia printr-o concentratie foarte mare a urinei si eliminarea perspiratiei. Pasarile de mare isi mentin volemia si osmolaritatea desi beau apa marina. Au glande lacrimare si nazale de sare prin care elimina surplusul de sare (Fig. 104).

Fig. 104 Glande speciale pentru eliminarea surplusului de sare la păsările marine (pescăruş) (Schwarz 1961, din Penzlin H. 1991) La broasca raioasa in uscaciune, apa din urina vezicala se resoarbe, aparand o urina foarte concentrata. 9.1.2. HOMEOSTAZIA PRINCIPIILOR ALIMENTARE 9.1.2.1. Homeostazia glucidelor (glicemia) Hidratii de carbon, sub forma de oze, in special glucoza dupa absorbtie trec in capilare apoi in vena porta, in ficat si de aici in intreg organismul. In ficat glucoza este repolimerizata intr-un polizaharid specific, glicogenul. Glucoza si glicogenul reprezinta combustibilul energetic de utilizare energetica si economicoasa a celulelor. Cantitativ ele sunt relativ putine si anume: - 1250 g glicogen hepatic; - 150-300 g glicogen muscular; - 10-12 g glucide tisulare; - 50 glucide sangvine. In total, ele reprezinta echivalentul a 1800 kcal (cca.energia necesara pentru 24 ore). Localizarea glucidelor: din acest punct de vedere deosebim: - glucidele circulante (in special glucoza) reprezinta regulatorul intensitatii metabolizarii celulare a glucidelor - glucide tisulare (glicogenul hepatic si muscular si glucidele celulare) constituie substratul glucidic metabolizabil. Glicemia (nivelul zaharului din sange) este un parametru relativ constant; la om are valoarea de 1%.Variatii ample se inregistreaza numai in vena porta in timul absorbtiei intestinale. Variatiile neinsemnate de apa in hiperlicemie la un efort muscular intens de scurta durata si in hipoglicemia la un travaliu intens de lunga durata (Fig. 105). Variatii mari ale glicemiei apar la hemolimfa nevertebratelor si in sangele vertebratelor inferioare fara insa a afecta viata acestora. Unele nevertebrate au in hemoliomfa si dizaharide (Helix pomatia). La mamifere sangele din vena porta poate avea glicemia la valori foarte ridicate (1.5%) in digestia si absorbtia lipidelor. Glicemia in vena suprahepatica se mentine constanta la valori de sub 1%. Aceasta inseamna ca la nivelul ficatului se depoziteaza surplusul de glucoza sub forma de glicogen. La o alimentatie bogata in glucide, cantitatea de glicogen din ficat creste; la efort fizic intens si o alimentatie saraca in glucide, cantitatea de glicogen hepatic se reduce sau chiar dispare. Functia glicogenetica a ficatului: Aceasta consta in transformarea glucozei in glicogen- functia de depunere si trasformare a glicogenului in glucoza, functia de mobilizare. Prin acest mecanism se asigura constanta glicemiei din plasma sangvina. 98

Glicogenul mai poate lua nastere si din alte “oze” absorbite ca si a altor compusi ca acid lactic, glicerol, aminoacizi glucoformatori.

Fig. 105 Schema generală a metabolismului glucozei (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Glucoza se mai poate depune si in muschi, sub forma de glicogen (functia glicogenopexica). Reglarea glicemiei se face prin doua procese antagonice- glicogeneza si glicoliza coordonate prin mecanisme neurohormonale (Fig. 106).

99

Fig. 106 Reglarea hormonală a glicemiei (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Centrii nervosi sunt grupati in bulb (lezarea planseului ventriculului IV creste foarte mult glicemia), in hipotalamus si in cortexul cerebral. Deosebim doua tipuri de factori reglatori ai glicemiei: - hiperglicemianti- SNVS, hormonul somatotrop, glucogenul, glucocoricoizii, adrenalina, tirixina, alimentele; - hipoglicemianti- SNVPS, insulina, consumul celular. In acest sistem complex rolul principal il are cuplul antagonist de hormoni insulina-adrenalina. Insulina reduce hiperglicemia; stimuleaza procesele glicoformatoare hepatice si musculare; stimuleaza conversia acestora in lipide si glicoproteide de rezerva; actioneaza in sensul cresterii rezervei energetice a organismului pe seama glucozei; are o actiune histiotropa ca si SNVPS. Adrenalina reduce hipoglicemia; stimuleaza procesele de glicogenoliza hepatica; reduce utilizarea glucozei sangvine prin mobilizarea rezervelor energetice lipidice; are o actiune ergotropa ca si SNVS. Actiunei adrenalinei I se asociaza glucogenul pancreatic si hormonul somatotrop anterohipofizar. Stimuleaza glicogenogeneza pe seama lipidelor. 9.1.2.2. Homeostazia lipidelor (lipemia) Lipidele sunt substante energeitce cu o valoare energetica mai mare ca a glucidelor. Din punct de vedere plastic, lipidele intra in constituita membranelor celulare sub forma de lipoizi. Localizarea lipidelor: Lipidele sunt de trei categorii distincte: lipide circulante, lipide tisulare de rezerva si lipide de constitutie celulara. Lipidele circulante sunt complexe hipoproteice (acizi grasi liberi, colesterol, esteri de colesterol si in special lecitine) si dau lipemia sangelui. Chilomicromii din sistemul limfatic sunt desfacuti de catre lipoprotein-lipaze in acizi grasi care pot ramane in plasma sau pot fi depusi in organe si tesuturi de rezerva. Lipide de rezerva sunt trigliceride neutre si cantitati reduse de acid oleic, palmiotic si stearic. Localizarea este in paniculul adipos subcutanat, mezenter, epiploon, tesutul conjuctiv intermuscular, capsula perirenala, in spatiile intercelulare ca si in interiorul celulelor adipoase. Aproximativ 10% din greutatea corpului uman este reprezentata de aceste lipide. Rolul grasimilor consta in faptul ca reprezinta o rezerva energetica importanta (echivalentul a cca. 48 zile de consum) si un izolator eficace impotriva pierderilor de caldura. La mamiferele acvatice acest rol este dublat si

100

de reducerea greutatii specifice, ducand la usurarea plutirii. Originea este in grasimile alimentare dar si in glucidele si proteinele alimentare. Lipidele de constitutie sunt prezente in fiecare celula vie, in special in membranele lipoproteice. Cantitatea si natura chimica a lipidelor de constitutie este constanta (chiar si in inanitite prelungita). Dupa natura lor ele pot fi impartite in: - lecitine si cefaline; - colesteride (esteri ai colesterolului cu acizi grasi); - sfingomieline si cerebroide (in sistemul nervos); - hormoni steroizi (suprarenali si sexuali). Toate acestea sunt lipide idiogene, produse de activitatea proprie a celulelor. Utilizarea lipidelor: Intre lipidele circulante si rezervele adipoase exista un schimb continuu al carui sens depinde de aportul alimentar, de lipide, glucide si proteide ca si de consumul celular al acestora. Utilizarea energetica a lipidelor are loc in principal in ficat dar si in plamani, rinichi, tesut adipos, muschi scheletici si cardiac, in sistemul reticulo-endotelial. Utilizarea se face direct sau prin transformare in glucide (gluconeogeneza). Acizii grasi si glicerolul rezultat prin hidroliza sunt arsi pana la H2O si CO2 cu eliberare de energie. Acizii grasi prin reactiile betaoxidarii, in prezenta CoA (coenzimei A) intra in ciclul Krebs (acetil-CoA + oxaloacetatul = acid citric). In sistemul respirator aerob (sistemul citocromilor, acidul citric transfera energia chimic in legaturi macroergice ale ATP). Glicerolul estre oxidat prin mecanisme obisnuite. La mamifere, sub actiunea frigului prin descompunerea tesutului adipos brun se poate obtine o cantitate mare de energie termica (prin procese de termogeneza nefrisonabila) realizandu-se o decuplare a catenelor oxidative de fosforilare. Cantitatea de ATP produsa este foarte redusa. Utilizarea anabolizanta a lipidelor: Pe seama lipidelor alimentare sau sintetizate organismul realizeaza sinteza lipidelor de constitutie. Asa iau nastere grasimile secretate de glandele mamare, de glandele sebacee si sudoripare. Integrarea metabolismului lipidic: Mecanismul reglator, de integrare a metabolismului lipidic este de natura neurohormonala. Realizarea de obezitate corticala sau hipotalamica in urma ablatiei cortexului sau a distrugerii unor nuclei ventromediani hipotalamici atesta prezenta unor centri integratori cortico-hipotalamici (la sobolani). SNV-PS are efect histiotrop iar SNVS, un efect ergotrop asigurand asimilarea si depunerea respectiv mobilizarea si oxidarea grasimilor (in special a acizilor grasi liberi). O simpatectomie unilaterala duce la acumulare de rezerve lipoidice pe partea denervata (Fig. 107).

Fig. 107 Schema generală de reglare a lipemiei (după Roşca D.I. 1977); R – receptori; SC – scoarţă cerebrală; H – hipotalamus; HIP – hipofiză; A – adenohipofiză; P – neurohipofiză; SNVS – sistem nervos vegetativ simpatic; CS – corticosuprarenală; MS – medulosuprarenală; SM – sistem muscular; I – inimă; ADR – adrenalină; ACTH – hormon adenocorticotrop; STH – hormon somatotrop; INS – insulină; FLM – factor mobilizator lipidic; G – glucide; L – lipide; MI – mediu intern

9.1.2.3. Homeostazia proteinelor (proteinemia) Viata este legata de existenta si proprietatile proteinelor. Spre deosebire de glucide si lipide, din care organismul poate face rezerve, aportul de proteine trebuie sa fie continuu. Localizarea proteinelor. Deosebim proteine circulante din plasma sangelui, constituite din serumalbumine (35-45 g/l), serum-globuline (7-15 g/l), fibrinogen, protrombina si aminoacizi liberi (75 g/l). Importanta acestora a fost evidentiata in alte capitole. Sursa se afla in aminoacizii circulanti proveniti din hidroliza alimentelor sau din proteoliza celulara. Proteinele tisulare sunt prezente in toate celulele, constituind elementul de baza din membrane, motrice, granulatii, organite celulare. Ele sunt proteine (rol plastic) sau active functional (enzime, biocatalizatori). 101

Anabolismul proteic: Protidele, atat cele circulante cat si cele tisulare sunt intr-o continua innoire. Rolul ficatului: Aminoacizii ajunsi din intestin prin vena porta in ficat sunt polimerizati la serumalbumine, fibrinogen, protrombina si cantitati reduse de globuline. Pe masura producerii, ele intra in circuitul sangvin (o hepatetomie, duce la scaderea drastica a albuminelor plasmatice, scade capacitatea de coagulare a sangelui dar nivelul globulinelor ramane aproape constant). Tot aici se produce neostinteza unor amonoacizi “glucoformatori” (11 aminoacizi) din care ficatul sintetizeaza glicogenul. Ficatul este organul reglator al proteinemiei si aminoacidemiei. Rolul reticulului endotelial (splina si maduva osoasa) asigura sinteza globulinelor serice din aminoacizii circulanti. Rolul celulelor este de a sitetiza proteine idiogene din aminoacizi proveniti din alimente sau din hidroliza proteinelor proprii. Celulele secretorii produc si proteine “de export”, diastaze si hormoni proteici. Exista un echilibru dinamic intre proteosinteza si hormonoi proteici. Exista un echilibru dinamic intre proteosinteza si proteoliza la nivelul celular. La omul normal turnoverul proteic zilnic (degradare si sinteza) este de cca. 80-100 g proteine, din care 50% se deruleaza in ficat. Proteinele plasmatice sunt reinnoite complet la cca. 15 zile. In biosinteza proteica la organismele animale, pe langa mecanismul genetic (prezenta AND-ului si ARN-ului), pe langa prezenta substantelor macroergice (ATP-UTP) este necesara prezenta amino-acizilor esentiali care nu pot fi sintetizati de organismul animal (vezi tabelul). Aminoacizi esentiali Valina Leucina Izoleucina Lizina Metionina Treonina Fenilalanina Triptofan

Tipurile functionale ale aminoacizilor (dupa Rosca D. I.) Aminoacizi neesentiali Aminoacizi glicoformatori Aminoacizi cetogeni Leucina Glicogol Arginina Izoleucina Alanina Histidina Tirozina Serina Glicogol Fenilalanina Cistina Alanina Acid aspartic Norleucina Acid glutamic Citrulina Arginina Serina Histidina Cistina Prolina Acid aspartic Lizina Acid oxigluric Ornitina Tirozina Prolina

Aminoacizii esentiali pot fi sintetizati din cei neesentiali dar cu mare consum energetic si uzura celulara. Catabolismul proteic: Are loc in special in celulele hepatice si renale, dar si in toate celulele. Se deruleaza in doua faze: - hidroliza macromoleculelor proteice idiogene pana la stadiul de amonoacizi sau fragmente peptidice sub actiunea proteiazelor si peptidazelor celulare (digestie intraprotoplasmatica); - catabolismul propriu-zis al amonoacizilor, in special amono-acizi cetogeni, prin procesul de dezaminare. Acesta poate fi o dezaminare prin reducere; o dezaminare prin oxidare (la vertebratele superioare cu eliberare de energie multa) si o dezaminare prin hidroliza (la nevertebrate). Termenii primari ai dezaminarii sunt NH2 si acid-alfa-cetonic (acid piruvic) Radicalul NH2 (azotat) poate fi utilizat in procese de transaminare a unui radical alfa-cetonic sintetizanduse un nou aminoacid; sau poate fi utilizat in produsi aminati de excretie (amoniac, saruri minerale amoniacale, alantoina, acid alantoinic si acid uric). In seria animala produsii finali azotati ai catabolismului proteic sunt diferiti si depind de conditiile ecologice de viata (in final de tranzitul de apa). La acelasi grup sistematic termenii finali ai catabolismului protidic si nucleoprotidic sunt aproape intotdeauna aceeasi. Termenul final al catabolismului este cu atat mai toxic cu cat tranzitul de apa este mai intens, existand o stransa interdependenta intre aceste procese. Astfel, la nevertebratele acvatice dulcicole produsul final este amoniacul si sarurile de amoniu. La selacieni, dipnoi, teleosteeni, batracieni, si majoritatea mamiferelor produsul final este ureea, pe langa amoniac. La insecte, reptile terestre si pasari el este acidul uric. Radicalul neazotat (acidul alfa-cetonic) este transformat in functie de acidul din care provine. Daca provin din aminoacizi glucoformatori, la nivelul ficatului acest radical este transformat in glucoza si apoi in glicogen. Daca provin din aminoacizi cetogeni, la nivelul ficatului sunt transformati in corpi cetonici; trecuti in sange ajung la muschi si rinichi unde sunt transformati in CO2 si H2O. Se pot transforma in acid hipureic (apar in urina) in acizi tauro si glicocolici (ce apar in bila) sau creatina. Radicalul neazotat poate fi utilizat in resinteza unor aminoacizi prin transaminare sau reaminare. Marimea metabolismului protidic poate fi pozitiv (in crestere, in covalenscenta, cand N ingerat este mai mare decat cel excretat); poate fi negativ (inanitie, boala etc.) cand N ingerat este mai mic decat cel excretat) si poate exista un echilibru azotat cand N ingerat il echivaleaza pe cel excretat. 102

9.2.1.4. Interconversia principiilor alimentare In general, aportul alimentar este discontinuu, pe cand cheltuiala energetica este continua. Chiar cand din alimentatie lipsesc unele principii (glucide, lipide) nivelul acestora ramane relativ constant in mediul intern. Aceasta se datoreste sistemului metabolic de stocare (ficat si tesut adipos) si existentei mecanismului biochimic, de interconversiune a principiilor alimentare. Aparitia in metabolizarea glucidelor si lipidelor (si a unor aminoacizi) a acetil-CoA favorizeaza interconversiunea dintre aceste principii alimentare. In ficat acetil CoA in prezenta sist. NADH↔NAD (nicotinamid ademin dinucleotid redus si respectiv oxidat)- acizii grasi sunt transformati in glucoza si glicogen. In tesutul adipos acetil CoA, in prezenta sistemului NADH↔NADP (nicotinamidadenin dinucleotid fosfat redus si resptectiv oxidat) este transformat in acizi grasi. Acetil CoA ia nastere din glucoza-6-fosfat. Procesul este reglat de cuplul de hormoni antagonici adrenalina-insulina. Aceste fenomene de interconversiune sunt prezente la toate organismele animale. Asa se explica cresterea proteica si depunerile de grasimi la animalele domestice hranite cu foarte multe glucide (amidon- din cartofi si cereale). Albinele si viespiile produc ceara desi se hranesc cu glucide etc. X. HOMEOSTAZIA ENERGETICA 10.1. METABOLISMUL ENERGETIC Metabolismul energetic al animalelor consta in producerea de energie, fluxul energetic in organism, mecanisme de producere si modalitati de utilizarea ale acesteia in organism. Este indisolubil legat de organizarea si structura chimica a materiei vii (fiind o latura a metabolismului general). Constituie materializarea energiilor potenitale din structurile chimice vii in energii actuale de diverse naturi (lucru mecanic, transport activ, bioelectricitate, bioluminescenta, caldura), care in final se trasfoma toate in caldura. Transformarile energetice sunt graduale. Cele mai simple si care elibereaza o cantitate redusa de energie sunt hidroliza digestiva si celulara. Fermentatia anaeroba si respiratia aeroba asigura un aport crescut de energie (vezi fiziologia celulei). Fluxul energetic intr-un organism animal este prezentat mai jos in fig. (la Carassius auratus). In procesele metabolice energetice la animale, preponderente sunt reactiile exergonice. Astfel, arderea glucozei (principalul carburant in energetica tesuturilor vii ) se face pana la CO2 si apa in 36 de reactii (faze) producandu-se cca. 396 kcal, adica arderea se face cu un randament de 60% (energia totala = 674 kcal la o molecula gram de glucoza). 10.1.1. Masurarea cheltuielilor energetice Energia acumulata in alimente poate fi determinata prin metode directe si prin metode indirecte. Calorimetria directa consta in stabilirea cantitatii de energie elimnata de un organism, intr-un anumit timp (24 ore), sub forma de caldura. Puterea calorica a alimentelor se determina prin ardere completa (in prezenta O2) in bombe calorimetrice. Aceste valori sunt de 3.96 kcal/1 g zahar (glucide); 9 kcal/1 g lipide si 4.25 kcal/1 g proteine (dupa Maynard din Santa si Jitaru). In organism aceste valori sunt comparabile cu cele de mai sus insa putin reduse caloric. Determinarile se fac in camere calorimetrice speciale in care animalele chiar de dimensiuni mari pot trai mai mute zile in conditii oarecum naturale. Aici se masoara cantitatea de caldura eliminata pe o perioada de timp (24 ore) prin masurarea caldurii cedate masei mari de apa ce circula intre peretii dubli izolatori. Caldura folosita de corp la evaporarea apei (sudatie- aer respirator) se masoara dupa cantitatea de vapori eliminati de organism si captati prin spalarea aerului in H2SO4 si KOH. Tot la aceasta instalatie se determina O2 consumat si CO2 eliminat (Fig. 108). Astfel, se poate determina consumul energetic in diferite situatii fiziologice determinate. Exista foarte multe tipuri constuctive de camere calorimetrice, incepand cu calorimetrul cu gheata a lui Lavoisier (1780); calorimetrul cu aer (d’Arsonval- Atwater, Rosa); calorimetre cu apa (Atwater- Benedict); calorimetru diferential (Noyon) etc. Calorimetria indirecta se aplica pentru ca metoda directa, desi exacta, este greoaie si foarte laborioasa. Ea se poate realiza prin: 1. Stabilirea bilantului alimentar se face prin determinari foarte precise privind cantitatea si calitatea alimetelor consumate mai multe zile, in conditiile unei constante a greutatii corporale. Tanand cont de puterea calorica a principiilor alimenteare se poate determina cheltuiala energetica zilnica. 2. Determinarea schimbului de gaze: Plecand de la faptul ca peste 99% din energia cheltuita de organismul animal se obtine prin arderea metabolititlor in O2 iar CO2 eliminat este rest din substante arse, se poate calcula cheltuiala energetica, direct prin masurarea consumului de O2 si CO2 (Fig. 109). Pentru calcul trebuie cunoscute: - coeficientul caloric al oxigenului pentru arderile celor 3 principii alimentare atunci cand se consuma 1 litru O2. In arderile de glucide (glucoza) procesul se desfasoara dupa reactia: C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 720 kcal Din aceasta reactie rezulta ca pentu 180 g glucoza (o molecula gram) se consuma 6 x 22.4 l de O2 (134.4 l). Atunci pentru 1 l O2 consumat prin arderea glucozei se produc 5.36 kcal energie. 103

Fig. 108 Schema unei camere calorimetrice Atwater – Rosa; 1,2,3- vase spălare gaze (fixare H2O şi CO2), 4gazometru, T-termometre, G-galvanometru, B-dispozitiv de măsurare apă prin încălzire, M-manometru (după Şanta N. şi Jitaru P. 1970)

Fig. 109 Schema instalaţiei Haldane pentru determinarea schimbului de gaze; 1,5-vase cu calce sodată (fixare CO2); 2,4,6-vase cu H2SO4-reţine vapori H2O, 7-trompă apă, 3-cameră respiratorie (după Şanta N. şi Jitaru P. 1970) Pentru lipide aceasta valoare este de 4,7 kcal si 4.8 kcal pentru proteine. Coefincientul caloric mediu este de 4.83 kcal pentru O2 si 5.4 kcal pentru CO2. Cunoscand prin masurare cantitatea de oxigen utilizat si felul substantei care este arsa se poate calcula consumul de energie al organismului; - coeficientul respirator (CR): intre cantitatea de CO2 eliminat si de O2 consumat exista un raport constant la arderea unui tip de principiu alimentar: pentu glucide, CR = 1.00 (6CO2/6O2 = 1); pentru lipide CR = 0.70; pentru proteine CR = 0.85. Daca in urma masuratorii avem rapoartele de mai sus inseamna ca in organism se ard glucide, lipide si respectiv proteine pure. De obicei valoarea CR este diferita. La om, dupa 16 ore repaus si pe nemancate, CR = 0.82. La animale cu hranire specifica valorile snt diferite. La feline (carnivore), pisica- CR = aprox. 0.74; la erbivore (oaie) CR = aprox. 0.96; la omnivore (porc) CR este aprox. 0.86; la furnica CR este aprox. 0.90 (Buddenbrock din Rosca D.I.). Exista variatii de CR in afara limitelor de 0.7-1.0 in stari fiziologice speciale. La animalele ce se ingrasa fortat (indoparea gastelor) CR este aprox. 1.35. Acest fenomen se datoreste transformarii glucozei masive in grasimi, care au mult mai putin O2 decat glucidele. Oxigenul ramas de la glucide este folosit in arderile celulare astel ca consumul de O2 aerian scade provocand cresterea corespunzatoare a CR. In lipsa glucidelor din alimentatie, lipidele folosite in arderi sunt trasformate intai in glucide, cu fixare de O2 aerian, in acest caz crescand consumul total de O2 respirator, in raport cu O2 – CR scade sub 0.70. 10.1.2. Marimea cheltuielilor energetice Consumul in energie variaza in functie de specie (grup sistematic), de la individ la individ in functie de intreaga serie de factori externi (mediali) si interni.

104

Cand consumul energetic este minimal, avem de-a face cu metabolismul bazal, iar cand organismul realizeaza un consum maxim de energie vorbim de un metabolism de varf. Intre aceste extreme deosebim metabolismul in activitate de intensitati variabile. Metabolismul bazal asigura energia necesara intretinerii activitatii vitale in repaus a diferitelor sisteme functionale din organism. Este dat de activitatea in repaus a aparatului cardio-vascular, respirator, excretor, nervos si consumul de repaus al restului de celule ale corpului. Determinarea se face in repaus muscular total (pozitia culcat) la 14 ore dupa ultima ingestie pentru diminuarea activitatii secretorii a glandelor digestive si pentru eliminarea actiunii dinamice specifice a alimentelor (ADS si la o temperatura de 18-20ºC- zero termic fiziologic). Marimea metabolismului bazal: Metabolismul bazal se exprima in numarul de kcal eliminate pe unitatea de suprafata (m2) sau masa (kg) pe o perioada de timp (1 ora sau 24 de ore); sau in cantitatea de oxigen (ml sau mg O2) consumate la unitatea de masa (kg) pe o perioada de timp (1-24 ore). Ea se defineste prin rata metabolica, adica cantitatea de energie (kcal- kJ- ml O2) eliminata sau consumata per 1 kg intr-o ora (sau 24 de ore). Utilizarea consumului in O2 este uzitata in special la organismele acvatice. Nivelul metabolismului bazal este influentat de o serie de factori: - temperatura: Potrivit regulii lui Van’t Hoff, viteza reactiilor chimice neenzimatice creste de 2-3 ori pentru cresterea temperaturii cu 10ºC (Q10 = 2-3). Aceasta regula este valabila numai partial, pentu ca reactiile din materia vie sunt in majoritate enzimatice care, in functie de temperatura, prezinta o activitate caracteristica. Activitatea vitala maxima are loc la temperaturile de activitate enzimatica maxima (35-40ºC), iar cea minima la 0-1ºC si 45ºC, unde activitatea enzimatica este minima. Animalele adaptate la un regim termic mai scazut (specii ce cresc in zone polare sau alpine) atat poikiloterme cat si cele homeoterme, prezinta activitati metabolice intense si la temperaturi de sub 10ºC, aceasta datorita izoenzimelor care spre deosebire de enzime au o activitate mare in zona termica redusa. Animalele poikiloterme au temperatura corpului similara (cu pana la 1ºC peste temperatura ambientului) cu cea a mediului. Exista o zona de temperatura optima de activitate unde aceasta dependenta scade (Fig. 110). In aceasta grupa intra toate nevertebratele, ca si vertebratele inferioare (pesti, batracieni si reptile). Animalele homeoterme datorita unor mecanisme mai eficiente de producere de caldura (separarea circulatiilor, intensificrea respiratiei etc) (pasarile si mamiferele) nu isi modifica temperatura corpului dupa cea a mediului. Reducerea temperaturii interne sub nivelul optim (sau depasirea acestuia) duce la cresterea sau scaderea termogenezei prin cresterea productiei de caldura si retinerea acesteia prin mecanisme speciale sau reducere si eliminare (la cald). Din aceste motive, homeotermele in comparatie cu organismele poikiloterme au metabolismul cel mai scazut in zona optimului termic de activitate (zona de neutralitate termica) (Fig. 111).

Fig. 110 Influenţa temperaturii asupra metabolismului unor specii poikiloterme (după Şanta N. şi Jitaru P. 1970) -

Fig. 111 Influenţa temperaturii asupra metabolismului la homeoterme (după Şanta N. şi Jitaru P. 1970)

activitatea fizica: Organismul animal consuma multa energie pentru efectuarea lucrului mecanic, cu ajutorul muschilor. Eficienta este cuprinsa intre 18-30% (in functie de atrenament). In travaliul muscular, organismul consuma de 3-5 ori mai multa energie decat cea strict necesara pentru efectuarea lucrului mecanic. Diferenta de 70-82% din energia initiala chimica este transformata in caldura. O 105

activitate fizica provoaca intotdeauna o crestere a proceselor metabolice energetice, proportional cu efortul muscular. Astfel, in repaus, culcat, un om normal (70 kg) consuma 1576 kcal/24 ore; in activitate modesta 2600 kcal/24 ore iar in efort intens 4700 kcal/24 ore. In activitate normala, la homeoterme consumul de energie in muschi reprezinta 45% din valoarea totala a metabolismului energetic. - alimentele: Influenta lor are loc prin cresterea cheltuielilor energetice prin marirea travaliului aparatului digestiv (in activitatea secretoare si motorie crescuta in procesul digestiei si absorbtiei) si prin influenta directa a principiilor alimentare absorbite asupra arderilor celulare (asa numita actiune dinamica specifica- ADS). Consumul in energie creste in raport cu metabolismul bazal (la caine) cu 30% dupa o ingestie bogata in carne; cu 4-6% dupa ingestia de glucide si 11-13% dupa ingestia de lipide. Rezulta ca ADS este determinata in special de ingestia alimentelor proteice. ADS se datoreste unei stimulari generale a metabolismului celular (dupa Voit) si a energiei suplimentare rezultata in catalizarea alimentelor (Rubner), in special a aminoacizilor. Se accepta ideea ca ADS se datoreste transformarii diferitelor substante in glucoza (prin fenomenul de interconversie). Terroine a demonstrat (pe broasca) ca ADS este provocat de metabolizarea aminoacizilor, cantitatea de energie eliberata fiind echivalenta cu cantitatea de N din acesti aminoacizi. Durata ADS este de 12 ore la pranzuri usoare si 7-12 ore la pranzuri bogate in proteine. Variatiilor circadiene de activitate ale organismelor animale le corespunde un ritm al metabolismului energetic si al termogenezei, aceasta fiind in legatura cu conditiile mediale (nutritie, lumina, temperatura). Variatiile sezoniere in activitatea unor sisteme fiziologice (digestiv, activitate motoare, modificarile din sfera hormonala si sexuala) induc modificari sezoniere in metabolismul energetic. Variatii fiziologice ale metabolismului bazal: Marimea si intensitatea metabolismului bazal al indivizilor adulti dintr-o specie variaza in functie de greutatea corpului. Cu cat animalul are o greutate mai mica, cu atat intensitatea metabolismului este mai mare (vezi tabelul de mai jos) Consumul de O2 in functie de greutatea corporala (Pearson) Specia Greutate corporala (g) Consum de O2(in conc.de cm3/g/h) Sobolan alb 350 0.77 Hamster 100 1.05 Soarece de casa 15.8 1.53 Sorex pacificus 11.2 5.5 Sorex trowbideii 6.7 7.2 Sorex cinereus 3.4 13.7 Dupa cum reiese din tabel, o scadere a greutatii de la 350 la 3.4 g duce la cresterea consumului in oxigen (rata metabolica) de 18 ori. Pentru acoperirea necesitatilor foarte mari de energie, rozatoarele de talie mica trebuie sa consume alimente egale cu greutatea proprie (cereale). Acesta este explicatia imenselor pagube aduse de rozatoare. Sub o anumita greutate limita, nici nu mai poate fi acoperit necesarul in energie pentru temoreglare. Ea este de aprox. 2.5 g, sub aceasta greutate nu mai gasim organisme animale homeoterme. Astfel, puii unor mamifere si pasari, foarte mici, devin homeotermi numai dupa depasirea acestei greutati. Regula taliei leaga intensitatea metabolica de talie (inaltime). Este tot legea greutatii exprimata in alte coordonate. La om, pentru fiecare om de talie normala sunt necesare cca. 9 kcal/24 ore (Gruber). Regula suprafetei: Metabolismul bazal este proportional cu suprafata corpului. El este cu atat mai intens cu cat raportul dintre greutate si suprafata corpului scade. S-a constatat un fenomen foarte interesant: la homeoterme, intensitatea metabolismului bazal raportata la suprafata este relativ constanta si valoric se situeaza in jurul valorii de cca. 1000 kcal/m2/24ore (vezi tabelul de mai jos). Productia de caldura in functie de masa pentru suprafata corpului (dupa Best si Taylor) Cheltuiala energetica la 24 de ore Specia Greutate (kg) Kcal/m2 Kcal/kg Cal 441 998 11.3 Porc 128 1042 19.1 Om 64 1078 38.1 Caine 15 1039 41.5 Gasca 3.5 969 67.7 Gaina 2 943 71 Soarece 0.02 1188 654 Exista totusi si abateri de la regula. Atfel, la bufnita, consumul de energie este de 1428 kcal/m2/24 h, la cioara 1719; la sturz 2812, iar la prigor 3276.

106

S-a mai incercat corelarea nivelului metabolismului bazal cu cantitatea de N organic din organism, apoi cu masa celulara etc. Datorita variatiilor in limite largi a metabolismului bazal, acesta nu poate fi raportat la o unitate conventionala. Influenta varstei: Nivelul metabolismului bazal variaza in ontogeneza. Dupa cum se poate observa, la nastere metabolismul este mai redus decat la adulti (25 kcal/m2/ora); creste la 3-5 ani la valori maximale (52 kcal/m2/ora); se reduce la adulti la 20-50 ani(36-40 kcal/m2/ora), ca la batrani la 75 de ani sa scada (34.2 kcal/m2/ora) (dupa Rosca D.I.). La femei, intesitatea este mai redusa decat la barbati (36 kcal/m2/ora si respectiv 40 kcal/m2/ora) (Fig. 112).

Fig. 112 Metabolismul energetic la om în funcţie de vârstă şi sex (după Şanta N. şi Jitaru P. 1970) Metabolismul in activitate: este in general acceptat ca 75% din energia produsa prin metabolismul bazal de un organism (mamifer-om) se utilizeaza in intretinerea vietii generale si numai 25% pentru intretinerea activitatii aparatului circulator, respirator si excretor. Energia utilizabila in lucru mecanic (travaliu muscular si biosinteze, transort activ, bioluminescenta si bioelectricitatea) reprezinta 17-30% din totalul energiei produse si reprezinta asa numita “eficienta mecanica a masinii animale”. Metabolismul energetic in activitate a permis masurarea consumului de energie in diverse munci in functie de intensitatea acestuia in functie de aceasta stabilindu-se si ratiile alimentare adecvate (vezi tabelul de mai jos). Categoria de munca foarte usoara usoara moderata intensa grea foarte grea extenuanta

Cheltuiala energetica in raport cu intensitatea muncii Cheltuiala de energie calorica Specificul muncii (kcal/24 ore) tricotat, cusut, scris, citit, cantat 1200 (1500) calcat, spalat vase, batut la masina 1800 maturat, scuturat,zugravit, spalat rufe 3000 tamplarie, mers fara sarcina, lucrari in atelierul 4800 mecanic fierarie, rotarie, munci agricole 6600 pietrarie, minerit, sapat, mers pe bicicleta 7800 cosit, inot, alpinism, lupte, taiat lemne 8400

10.2. TERMOREGLAREA Caldura produsa in arderile metabolice alimenteaza caldura interna a organismului asigurand desfasurarea tuturor proceselor ce au loc aici. Din punct de vedere al temperaturii corpului animalele pot fi: - poikiloterme- cu temperatura a corpului variabila, dependenta de temperatura mediului. Aici intra toate nevertebratele si vertebratele inferioare (pesti, batracieni si reptile); - homeoterme- cu temperatura corpului constanta (cu usoare variatii sezoniere), independenta de temperatura mediului extern. Aici intra majoritatea pasarilor si mamiferelor; - heteroterme- care au temperatura corpului mai redusa decat homeotermele si variabila in anotimpul rece (hibernare). Aici intra mamiferele inferioare si cele hibernante.

107

10.2.1. Poikilotermia Animalele poikiloterme prezinta un nivel scazut de temperatura (termogeneza), corpul acestora depinzand de temperatura mediului. In general si caldura putina produsa se pierde usor neexistand mecanisme perfectionate de retinere (Fig. 113).

Fig. 113 Intensitatea proceselor vitale în funcţie de temperatura mediului la poikiloterme şi la homeoterme (după Penzlin h. 1991) In repaus, dependenta temperaturii corporale este stricta de cea a mediului (vezi tabelul de mai jos) Modificarea temperaturii corporale la Sphynx ligustri in functie de temperatura mediului Temperatura aerului (ºC) Temperatura corporala a fluturelui (ºC) +15 +14.6 +0.4 +2.7 -0.6 O -4.3 -2.3 -7.7 -6.7 -14.2 -13.8 +15.8 +13 Diferenta dintre temperatura corpului si a mediului este cu atat mai mare cu cat umiditatea aerului este mai mica. La poikiloterme in actrivitate, temperatura corpului difera mult de cea a mediului ambiant (vezi tabelul de mai jos). Activitatea musculara si temperatura interna la unele animale poikiloterme Temperatura interna dupa Specia Temperatura externa (ºC) activitatea musculara (ºC) Papilio podalirius 26 39.3 Xylocopa violacea 20 30 Lacuste 22 32 Thynus vulgaris (ton) 15 25 Temperatura corporala depinde foarte mult de radiatiile solare directe, care pot ridica temperatura corpului cu 13-17ºC fata de mediu. Actiunea depinde de umiditate, temperatura, de particularitatile formatiunilor tegumentare (forma, culoare). Radiatia solara este foarte importanta pentru poikilotermele din zonele polare. Si reptilele din zonele tropicale si subtropicale (soparle, crocodili) acumuleaza energie de la radiatia solara, atingand temperaturi de 37-40ºC. La aceste temperaturi animalele sunt foarte active si trec la vanat activ. Dupa pierderea caldurii si reducerea temperaturii, animalele devin greoaie, datorita inertiei activitatii musculare. Prezenta cromatoforilor, la multe reptile, prin schimbarea culorii tegumentului se conserva caldura in corp, impiedicandu-se supraincalzirea, dar si o incalzire rapida in orele diminetii cand radiatiile solare sunt mai slabe. O forma speciala de comportament termic il gasim la albine. Luate individual ele sunt organisme poikiloterme, dar in stup devin un mecanism de reglare homeoterm. Temperatura din stup este constanta aproape tot timpul anului (vezi tabelul de mai jos).

108

Temperatura din stupul de albine in raport cu temperatura mediului ambiant (dupa Rosca D.I.) Luna Temperatura interna (ºC) Temperatura externa (ºC) Diferenta Ianuarie +31.5 +5 +26.5 Februarie +33 +9 +24 Aprilie +37 +19 +18 Iunie +38.5 +38.5 0 Septembrie +35 +22 +13 Decembrie +34 +10 +24 Homeotermia stupului se face prin miscari ale aripilor, iarna pentru degajare de caldura si vara pentru ventilatie. Rezistenta la temperaturi extreme a animalelor poikiloterme este mare (melcul -120ºC, carasul -15ºC, broastele -25ºC, reptilele maxim 40ºC). 10.2.2. Homeotermia Animalele homeoterme se caracterizeaza printr-un grad ridicat al termogenezei care asigura constanta termica a corpului. Temperatura mediului intern se ia dupa temperatura sangelui din inima dreapta. In mod practic se ia in calcul temperatura rectala sau subaxiala (Fig. 113). Pasarile au in medie 42ºC temperatura interna, mamiferele 39ºC iar omul 37.2-37.5ºC. Organele cu activitate interna (ficat, muschi in activitate etc.) au o temperatura cu 0.5-1.0ºC sub temperatura rectala (poate ajunge la 35ºC). Stratul adipos superficial are o temperatura ce variaza in limite mult mai largi (este invelisul poikiloterm care inveleste samburele homeoterm). Cand un organism (om dezbracat) nu simte nici cald nici rece, temperatura ambientala se contituie in zero termic fiziologic (sau zona de neutralitate termica). Aceasta zona de neutralitate termica este diferita la specii diferite. La acelasi organism temperatura corpului se modifica in activitatea musculara (la om, in efort ajunge la 39-40ºC) in timpul zilei (ritm circadian) la om valoarea maxima a temperaturii corpului se inregistreaza in jurul orei de 16.00. In dezvoltarea ontogenetica homeotermia este prezenta de la nastere la vitei, manji; la om abia dupa 20-24 luni. In primele zile puii de gaina sunt heterotermi. 10.2.2.1. Termoreglarea Datorita variatiilor ample termice in mediu (la om +42ºC, -38 ºC- in Romania) organismele homeoterme prezinta mecanisme de termoreglare a temperaturii mediului intern. Mecanismul termoreglarii este constituit din sisteme de producere a caldurii (mecanismele termogenezei) si din sisteme de pierdere a acesteia (mecanismele termolizei). 10.2.2.1.1. Termogeneza Sistemul muscular este principalul furnizor de caldura, datorita masei sale foarte importante. La anumite organisme (om, caine, cal) apare frisonarea termica (contractii musculare rapide- 5-10/s) prin care se produce o mare cantitate de caldura. Ficatul este un organ cu arderi foarte intense, jucand un rol primordial in termoreglare. Organele viscerale contribuie si ele putin la bilantul termic al organismului. Aportul exterior de caldura poate proveni de la diverse surse termice (soare, de la sol prin iradiere, surse artificiale de caldura). Incalzirea prin aport exterior de caldura depinde si de felul si abundenta unor invelisuri termoprotectoare (pene, par, strat adipos, haine etc.). 10.2.2.1.2. Termoliza Mecanismul termolizei se face prin iradiere (raze infrarosii si electromagnetice), conductie (ul cu corpuri mai reci) si convectie (miscarea apei sa aerului in jurul corpului). Prin aceste mecanisme se pierd cca. 73% din caldura, numita si caldura sensibila. Prin evaporarea transpiratiei se pierde 11 % iar prin evaporare la nivelul epiteliului pulmonar 12% din caldura, numita si caldura latenta. Incalzirea aerului inspirat duce la o pierdere de 2% a alimentelor si a urinei 1% din caldura. Termoliza este influentata de prezenta invelisului tegumentar (blana, penaj, imbracaminte) care reduce la minimum circulatia aerului sau a apei in jurul corpului; zburlirea parului (penajului) duce la ingrosarea stratului protector. Aceste invelisuri reduc foarte mult pierderea caldurii prin iradiere si conductie. Eficienta acestor invelisuri protectoare descreste de la puf, blana, lana, bumbac. Travaliul muscular exagereaza transpiratia si ventialtia pulmonara. La evaporarea unui litru de transpiratie se cheltuiesc 580 kcal (Fig. 114). La animalele fara glande sudoripare sau glande putine, caldura este eliminata prin polipnee termica, adica respiratii artificiale frecvente facute cu gura deschisa. Evaporatia se face la nivelul mucoasei faringiene si bucale. Frecventa respiratiei ajunge la 150-350 / minut. Temperatura si umiditatea aerului- influenteaza puternic pierderea de caldura. Temperaturile maxime tolerabile pentru om variaza astfel: - la 33.9ºC si umiditate 50%, omul rezista 15-20 zile la lucru; - la 38ºC, dar in repaus rezista idem (15-20 zile); 109

-

la 42ºC in repaus cu un curent de 0.5 m/s rezista ca si mai sus. Intr-un mediu uscat, un om poate rezista 60 minute, la 60ºC. La mediu saturat cu vapori, temperatura de 37ºC poate deveni fatala (Fig. 115).

Fig. 114 Mecanisme ale termolizei la om (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

Fig. 115 Termoliza la om în funcţie de temperatura ambientului (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Irigarea sangvina a tegumentului: Prin vasodilatiatie subcutantata se mareste sudatia si iradierea caldurii. Vasoconstrictia reduce pierderea de caldura. Grasimea hipodermica constituie un rezervor energetic important, dar si un bun izolator termic. Lupta impotriva incalzirii corpului: Pentru a preintampina o supraincalzire a corpului (termogeneza > termoliza sau temperatura mediului depaseste zona de neutralitate termica) printr-o acumulare de caldura, organismul animal: - diminueaza termogeneza prin imobilitate relativa; - intensifica termoliza prin vasodilatiatie tegumentara urmata de sudatie, sau prin polipnee termica; - vasoconstrictie daca temperatura mediului este mare; - omul lupta constient printr-o alimentatie hipocalorica, imbracaminte usoara, deschisa la culoare, bai, ingerarea de lichide reci etc. Lupta impotriva racirii corpului: Se instaleaza de obicei cand temperatura ambientului este sub zona de neutralitate termica sau cand termogeneza este mai redusa decat termoliza. In primul rand creste termogeneza in ficat si sistemul muscular (atingand nivelul maxim in frisonari). Scade termoliza prin vasoconstrictie tegumentara, zburlirea parului si penelor, micsorarea suprafetei corporale (adunare in grup compact, respirare de aer incalzit prin propria respiratie). Daca se depaseste o limita inferioara a temperaturii, numita si temperatura critica inferioara efortul animalului de a pasta caldura se pierde; se instaleaza hipotermia. Daca temperatura centrala scade sub 30-25ºC intervine moartea prin hipotermie. Animalele au un punct minim critic pana la care mai rezista. Gasca si cainele rezista pana la -100ºC, gaina pana la -50ºC. 10.2.2.1.3. Mecanismul termoreglarii Aparitia homeotermiei la pasari si mamifere a fost conditionata de aparitia si individualizarea unor centri integratori- termoreglatori. In hipotalamus se coordoneaza activitatea energetico-oxidativa si fenomenele vasomotoare. Hipotalamusul posterior lupta impotriva racirii corpului. Hipotalamusul anterior lupta impotriva 110

supraincalzirii corpului. Distrugerea acestor centri transforma organismul homeoterm in poikiloterm (asa cum se intampla in narcoza). Centrii hipotalamici sunt coordonati de centri corticali (realizarea de refelxe conditionate la frig- la caine). Hipotalamusul prin intermediul sistemului nervos vegetativ si prin cel hormonal (hipofiza, tiroida, glande suprarenale), SNVS, homonii tiroidieni si adrenalina etc. sunt termogene (Fig. 116). Receptorii sunt reprezentati de receptori cutanati de frig (corpusculii Krause) si de cald (corpusculii Ruffini). Efectorii cuprind toate structurile ce participa la termogeneza si termoliza (Fig. 117).

Fig. 116 Schema cu mecanismele termoreglării (după Penzlin H. 1991)

111

10.2.2.1.4. Heterotermia O serie de animale homeoterme (din zona temperata) pe timpul iernii hiberneaza (cad intr-o stare de somn). Putem aminti chiropterele (liliecii), ariciul, cartita, marmota, popandaul, harciogul, hamsterul, ursul brun. Hibernarea este conditionata de conditiile climatice si are o durata de 5-6 luni la marmota, iar la celelalte de cca. 2-3.5 luni. Somnul hibernal nu este continuu, el are un caracter fazic (perioade lungi de somn alterneaza cu perioade scurte de trezire). La marmota aceste perioade lungi de trezire sunt de 21-28 zile. In hibernare scade metabolismul general foarte mult. Procesele de termogeneza se deregleaza, intervenind o puternica reducere a temperaturii corpului (la lilieci 6.4-7.7ºC; la harciog 5.7ºC). Cand temperatura atinge +4ºC animalele se trezesc si prin miscari energice isi ridica temperatura corporala. Revenirea se face in 2-3 h (Fig. 118). Aparitia somnului hibernal este legata de modificari ale conditiilor ambientalului, care induc modificari periodice in sistemul nervos vegetativ si in glandele endocrine (tiroida si hipofiza involueaza) si in organele hematopoetice. Apar modificari in regimul gazelor din sange, in activitatea secretoare a stomacului, scade frecventa cardiaca, apar modificari in metabolismul proteic si cel lipidic (Fig. 119).

Fig. 117 Temperatura ambientală şi mecanismele de termoreglare la om (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

Fig. 118 Trecerea de la poikilotermie la homeotermie în ontogeneză la ochiul boului (Troglodytes troglodytes) şi în filogenie (de la reptile , monotrema, marsupiale la placentare) (după Kendeigh 1939 şi respectiv Martin 1937, din Penzlin 1991)

112

Fig. 119 Modificări ale nivelului unor substanţe din sânge după trezirea din hibernare la veveriţă (Eliomys quercinus ) la temperatura de 60C din ambient (după Penzlin H. 1991) 10.2.2.1.5. Hipotermia provocata Hipotermia spontana este un fenomen accidental, aparut la indivizi sanatosi supusi accidental unui frig sever. Imersia in apa rece (naufragii), frigul excesv in ascensiuni la mare altitudine reduc temperaura interna la 29-30ºC, avand ca urmare pierderea cunostintei. La temperatura centrala de +25ºC intervine moartea. Hipotermia artificiala (experimentala) s-a realizat utilizand substante hipotermizante (clorpromazina) care deconecteaza SNV periferic de centrii hipotalamici. S-a reusit inducerea hipotermiei avansate (0ºC la sobolan; 5ºC la hamsteri) cu revenire si supravietuire. La om, in interventii chirurgicale pe inima s-a indus o hipotermie de +9ºC, +10.8ºC, timp de 45-60 minute, fara circulatie extracorporala. Problema este de foarte mare actualitate atat in chirurgie cat si in domenii ca: calatoriile spatiale, prelungirea vietii biologice etc. 10.2.2.2. Mecanismul de control al bilantului energetic si a aportului alimentar In conditii normale de viata, omul si multe animale au un ritm zilnic de hranire ce le asigura realizarea si mentinerea unui echilibru energetic si material. Problema prezinta un interes deosebit atat din punctul de vedere al unei alimentatii stiintifice rationale, cat si din acela al sanatatii publice. Mecanismele nervoase si metabolice de comanda a consumului alimentar participa la reglarea bilantului energetic si al greutatii corporale pe durate minimale de 24-48 ore. S-a demonstrat pe sobolani selectia de alimente in functie de bilantul energetic si material. Sobolanii au o abilitate remarcabila de a-si adapta consumul de principii alimentare, vitamine, minerale, la metabolismul nutritional (respingere de zaharuri cand erau facuti diabetici, consum preferential de vitamine, carenta in ratie etc.). Reglarea consumului alimentar: Cautarea si ingerarea alimentelor este declansata de foame. Foamea este o alarma specifica a SNC elaborata pe baza unui complex informational chemoreceptor cu larga raspandire in organism, cu deosebire in hipotalamus si ficat. Senzatia de foame este explicata prin: - teorii periferice (locale, cand senzatia este indusa de contractiile gastrice, de hipoglicemia postinsulinica) - teroria centrala ce pune accent pe existenta unui mecanism integrator din SNC. Distrugerea nucleilor ventro-mediani ai hipotalamusului (NVMH) declanseaza sobolanilor o hiperfagie care dubleaza greutatea intr-o luna. Dupa acumularea unei cantitati de grasime, hiperfagia diminueaza animalul mentinandu-se intr-o faza statica. NVMH constituie centrul satietatii. Excitarea lui, la sobolani ce se hranesc intens dupa infometare, duce la incetarea hranirii. Distrugerea nucleilor laterali din hipotalamus (NLH) duce la adipsie si afagie totala, animalul moare, fiind culcat pe alimente. NLH constituie centrul foamei. Excitarea acestuia duce la o ingerare puternica de alimente chiar dupa terminarea unui pranz obisnuit. 113

In acesti centri sunt localizati glucoreceptorii sensibili la glucopenie (glucoprovatie) asociata cu hipoglicemia (in NVMH- glucoreceptorii satietatii iar in NLH – glucoreceptorii foamei). De asemenea ei sunt prezenti si in ficat. Acesti centri nu au o delimitare foarte precisa. Pe langa sistemul glucoreceptorilor mai functioneaza un sistem lipostatic, neuroendocrin care asigura mentinerea constata a rezervelor adipoase, constatand si variatiile restranse ale lipeimiei. Centrii cortico-hipotalamici mai primesc informatii si prin organitele senzitive olfacto-gustative si de la receptorii gastrici. O scadere a disponibilitatii in glucoza pana la pragul critic “F” realizeaza alarma centrala de foame- se declanseaza consumul. Oxidarile celulare (OC) tind sa scada nivelul glucozei. Pe baza ingestiei prin lipogeneza (LG) se asigura un plan ”G” al masei energetice adipoase; aceasta sinteza prin retragerea metabolismului amana satietatea accelerand oscilatiile cantitative (feed-back) ale glucozei care induce o crestere a frecventei pranzurilor. Mobilizarea rezervelor lipoidice (prin lipoliza LY) se poate face pana ce rezerva adipoasa atinge un nivel minim “M” amanand foamea, prin incetinirea oscilatiilor “feed-back” ale glucozei, care duce la o reducere a frecventei pranzurilor. Actiunea stimulativa a alimentelor la nivelul bucal (gastric) sta la originea unui consum anticipat prin retroactiune pozitiva sau negativa (Fig. 120).

Fig. 120 Schema mecanismului de control al bilanţului energetic la om (după Roşca D.I. 1977) (S – încărcare calorică la saţietate; F – pragul critic al disponibilităţii de glucoză la care apare foamea; Oc – Oxidări celulare; LY – lipoliză; Lg – lipogeneză; G – plafon masă adipoasă; M – limita inferioară a utilizării rezervei adipoase) Reglarea consumului de apa: Cautarea si ingerarea de apa se face prin mecanismul fiziologic al setei cu rol important in reglarea concentratitei osmotice si a volumului lichidelor corporale. Senzatia de sete apare conform teoriei locale prin uscarea mucoasei buco-faringiene (o insuficienta secretorie a glandelor salivare). Conform teoriei metabolice setea constituie un fenomen nervos central ce isi are originea intr-un deficit general de apa din organism sesizat prin osmo si voloreceptori. Reglarea ingestiei alimentare si a apei este un fenomen periodic cu ajustarea ritmica ca si respiratia, somnul, veghea etc. Reglarea cronica se face prin integrarea complexa la nivelul SNC pe baza analizei unui mare numar de factori. 10.2.3. Nevoile alimentare ale omului si animalelor Viata animalelor si a omului sunt conditionate de aportul continuu in alimente si oxigen. Fiziologic, alimentele sunt complexe chimice si biochimice ce contin in structura elemente plastice, energetice, biocatalizatori si minerale capabile sa asigure functionarea sistemelor metabolice la nivelul cel mai inalt. Dupa predominanta elementelor plastice sau energetice deosebim alimente plastice si respectiv alimente energetice. 114

-

Printr-o alimentare normala (regim alimentar optim) se asigura: consumul energetic al organismului; autoreinnoirea plastica continua a tesuturilor si organelor corpului animal; un tranzit digestiv normal, asigurata prin actiunea excitatoare mecanica si chimica a alimentelor.

10.2.3.1. Regimuri alimentare Alimentatia omului contempooran este inca in mare masura empirica. Ea depinde de conditiile geografice (sol, clima, relief), obiceiuri alimentare, densitatea populatiei, de nivelul economic de dezvoltare. In general, regimul alimentar al omului se compune din cereale, lapte, carne, legume, grasimi si alimente complementare. In zonele de munte si deal cu zootehnie dezvoltata alimentele complementare sunt produsele lactate, caracterizand un regim alimentar arhaic- voluminos. In zonele industriale regimul alimentar este mai substantial, constand din vegetale energetice (paine, cartofi, zahar), albumine (carne, peste, lapte) si grasimi. In zonele polare domina grasimile in regimul alimentar. In lume regimul alimentar al omului este foarte diferentiat. In general, populatia din tarile lumii a treia sufera de un deficit alimentar cronic. Aproape 50% din populatia globului sufera de o subnutritie, necesarul minim de cca. 2400 kcal/24 ore nefiind decat partial acoperit. Subnutritia cronica este intalnita in tarile din zona tropicala si subtropicala, datorita insuficientei sau lipsei proteinelor si grasimilor animale, a consumarii orezului decorticat etc. Subnutritia cronica duce la aparitia de boli carentiale grave (beri-beri, pelagra, kwasiorkor, anemia pernicioasa) si creste frecventa bolilor parazitare si infectioase. Aceste boli carentiale grave sunt asociate cu diverse avitaminoze (B1 beri-beri; PP niacina in pelagra; B12 in anemie permicioasa). Dar si supraalimentatia din tarile dezvoltate ale lumii duce la o serie de boli. In primul rand supraalimentatia are un rol important in aparitia bolilor cardiovasculare datorata alimentatiei foarte bogata in grasimi dar si a sedentarismului si obezitatii. S-a evidentiat ca o alimentatie hipocalorica are efecte negative importante asupra vietii organismului. La om, alimentatia hipocalorica de 1800 kcl/24 ore fata de 3100 kcal/24 ore, determina dupa cca. 5 saptamani o reducere a greutatii cu 1-% a activitatii fizice (imposibilitate de efort fizic prelungit) si intelectul, scade apetitul sexual si se instaleaza o lipsa de initiativa si indiferenta (experimentul Carnegie). O reducere mai drastica a raportului energetic (de la 3490 kcal/24 ore la 1570 kcal/24 ore), pe o perioada de 24 de saptamani, duce la: o reducere a greutatii cu pana la 25%; atrofie musculara; apar edeme; hipoproteinemie; reducerea pulsului la 35 batai/min; reducerea motricitatii spontane; tulburari in auz si vaz; iritabilitate marita; metabolismul bazal se reduce cu peste 50% etc. (experimenul Keys, 1950, Minnesota, SUA) 10.2.3.2. Nevoile plastice 10.2.3.2.1. Nevoia in proteine Un adult, chiar in stare de inanitie, elimina zilnic o cantitate de produsi azotati, rezultati din catabolismul proteic, echivalent cu arderea a 60-100 g proteine tisulare proprii. Aceasta cantitate trebuie sa fie inlocuita zilnic prin aport exogen proteic. Minimul fiziologic de proteine este cantitatea cea mai mica de proteine ce mentine organismul in echilibru azotat. La un om normal “standard” (70 kg) el este de 60-100 g/24 ore. Coeficientul de utilizare digestiva (CUD) reprezinta cantitatea de proteine digerate si absorbite la nivelul tubului digestiv. El este in functie de calitatea alimentului ingurgitat si de echipamentul enzimatic existent. Este mai mare la proteinele animale fata de proteinele vegetale, datorita continutului in celula la ultimele (vezi tabelul de mai jos). Valoarea coeficientului de utilizare digestiva (CUD) a unor alimente la om (din Rosca D.I.) Proteine din: CUD Proteine din: CUD Carne devita 86.9 Fasole boabe 69.7-84.3 Peste proaspat 97.7 Mazare boabe 72.1-82.5 Peste sarat 92.9 Linte boabe 59 Lapte de vaca 91.9-99.4 Cartofi (noi) 94.7 Albus ou (fiert) 86 Varza 74.7-81.8 Paine alba 73.4-93.7 Morcovi 61 Paine integrala 69.5-84.3 Macinarea si prepararea la care sunt supuse alimentele vegetale mareste gradul de utilizare digestiva prin ruperea membranelor celulozice. In general, erbivorele au o flora bacteriana intestinala care ajuta la digerarea celulozei. La om, modul de preparare al alimentelor influenteaza foarte puternic CUD. Valoarea biologica a proteinelor, exprimata prin gradul de utilizare metabolica (gradul de reconversie in proteine proprii) este data de compozitia biochimica. Cu cat continutul in aminoacizi este mai diversificat cu atat acest coeficient este mai crescut. Valoarea este data in principal de continutul in aminoacizi esentiali (ciclicitirozina, triptofan; diaminati- lizina si sulfurati- cisteina (vezi tabelul de mai jos) 115

Valoarea biologica a unor proteine, la om (din Rosca D. I.) Felul alimentelor Felul proteinelor Valoare biologica Branza Cazeina-lactalbumina Completa Porumb Glutein-zeina Incompleta (lipsa de lizina si riptofan) Oua Ovalbumina-ovovitelina Completa Carne Albumina-miozina Completa Lapte Cazeina-lactalbumina Completa Fasole Fazeolina Incompleta Mazare Legumina Incompleta Cereale Gliadina Partial incompleta In general, oul contine practic toate proteinele necesare. Valoric, acesta reprezinta 100% la care se raporteaza (in %) celelalte alimente. O cuantificare precisa a valorii biologice se face prin determinarea cantitativa a aminoacizilor esentiali, stabilindu-se asa numitul scor in amonoacizi esentiali. Valoarea 1.0 arata ca continutul in aminoacizi este complet (optim). Valorile sub 1.0 arata cantitatea lipsa in acesti aminoacizi. CUD si valoarea biololgica a proteinelor depinde si de compozitia regimului alimentar de aportul de glucide, lipide si saruri minerale. Glucidele si mineralele au un efect de crutare asupra proteinelor; lipidele cresc consumul in proteine. Din aceste motive cantitatea de proteine din ratia alimentara trebuie sa corespunda unui minim practic care acopera nevoile oranismului, mentinandu-l intr-o stare normala de sanatate. Din aceste motive ea se mai numeste ratia optima de proteine. La un om adult cu o cheltuiala mediu de 3000-3500 kcal/zi aceasta ratie este de 80-127 g (1.00-1,50 g proteina pe 1 kg masa corporala) din care 37-40 g trebuie sa fie de origine animala. Ratia de efort contine cantitati mai mari de proteine pentru ca consumul energetic crescut (glucide, lipide) antreneaza si o crestere generala a metabolismului. Aceasta crestere este totusi mult mai redusa la proteine fata de glucide si lipide (vezi tabelul de mai jos). Intensitatea efortului si nevoia zilnica de proteine la om Valoarea calorica a Necesar proteine Valoarea energetica Profesiunea si intensitatea proteinelor (in % din efortului zilnic (g) totala a ratiei kcal/zi valoarea totala a ratiei) Sedentara 107 2535 15.5 Efort mijlociu 125 2215 13.9 Fotbalist 138 3921 12.0 Munci agricole intense 161 4782 12.5 Munci agicole foarte intense 182 5571 12.0 Pentru organismele in crestere si dezvoltare necesarul in proteine este crescut, pentru ca se asigura pe de o parte uzura proteinelor proprii si pe de alta parte se asigura cladirea de tesuturi noi (vezi tabelul de mai jos). Varsta si nevoia zilnica minima de proteine la om Varsta (ani) Proteine (g) pentru fiecare kg de greutate corporala 1-3 3.5 3-5 3 5-12 2.5 12-15 2.5 15-17 2 17-21 1.5 Peste 21 ani 1 De asemenea cantitatea de proteine din ratia creste la 1.5-2 g/kg la gravide si 2.0-2.5 g/kg in alaptare. Excesul de proteine din ratie este inutil fiziologic putand deveni nociv, iar din punct de vedere economic nerentabil. Deficitul de proteina este daunator in special anabolismului proteic prin reducerea sintezei, proteinelor plastice si de aparare (anticorpi ca si a unor enzime). Fenomenul poate duce la anorexie, fatigabilitae crescuta, nervozitate, vitalitate scazuta. 10.2.3.2.2. Nevoia in lipide Pe langa rolul energetic foarte important (lipidele reprezinta normal 30% din valoarea energetica a ratiei alimentare) lipoizii intra in compozitia protoplasmei si membranelor celulare, in structura unor hormoni, vitamine etc. Colesterolul are un rol plastic esential; intra alaturi de lecitine in structura membranelor celulare, joaca un rol in geneza hormonilor cortico-suprarenali si sexuali, a vitaminei D, intervine in transportul si metabolismul lipidelor. 116

Nivelul colesterolului in sange este constant la 1-2 g%, dand colesterolemia. Se gaseste in alimente de origine animala (galbenus de ou- 2g%, creier 2g%, unt 0.44g%; rinichi 0.35g%; ficat 0.25g%; lapte 0.02g%). Lecitina este un glicerofosfat combinat cu colina si este prezent in toate tesuturile. Nu poate fi sintetizat de om.

Vitamine hidrosolubile

Vitaminliposolubile

Grupa

10.2.3.2.3. Nevoia in saruri si vitamine si alte substante Sarurile minerale au un rol important in organismul animal- prezenta acestora fiind indispensabila. In afara de sare (ClNa) care se adauga in ratiile alimentare, in cantitati de 5-12 g/zi pentru a acoperi un necesar minim de 1-2 g zilnic toate celelalte minerale sunt acoperite prin aportul de alimente (1.5 calciu, 1.0 fosfor etc.). De asemenea si deficitul in microelemente este acoperit prin aportul zilnic in alimente. Necesarul in vitamine: Vitaminele sunt componenti organici cu rol catalitic sintetizate in plante. Numai unele vitamine pot fi sintetizate partial sau total de organismul animal (vitamina D in tegument, la om vitamina C la sobolan etc.). Necesitatile cantitative zilnice sunt reduse (cca. 10 mg) in afara vitaminei C (care este necesara in doze de cca. 25 mg/24 ore). Lipsa acestora duce la hipovitaminoza sau avitominoza care se caracterizeaza prin stari fiziologice anormale grave, care daca nu sunt tratate prin refacerea stocului de vitamine deficitare pot duce la moarte. Rolul vitaminelor este unul catalitic. In calitate de coenzime (in special vitamina B) fac posibila desfasurarea normala a proceselor enzimatice. Vitaminele sunt de 2 feluri: hidrosolubile si liposolubile. De obicei, necesarul zilnic se acopera din alimente, in special fructe si legume poraspete, oua, lipide nesaturate. Dam mai jos un tabel cu principalele vitamine, doza zilnica, rol fiziologic si tulburari produse (dupa Baciu). Principalele vitamine si efecte produse la om (dupa Karlson din Baciu) Doze zilnice om/24 ore

Rol fiziologic

Tulburari carentiale la om

1.5-2 mg (5000UI)

Rol in vederea nocturna

Hemerolopie

0.01-0.025 mg (400UI)

Stimuleaza absorbtia, influenteaza metabolismul oaselor

Rahitism

Uleiuri comestibile

5 mg

Trasport de electroni

Degenerescenta musc. testic.(sobolan)

Varza, ficat spanac (sintetizata in intestin), ulei vegetal

-

-

-

0.5-1.0 mg

Decarboxilarea acidului piruvic

Polinevrite; boala beri-beri

1.0-2.0 mg

Transport H

-

Denumire

Surse

Vit.A (retinol)

Lapte si deriv., oua, untura de peste, carotenoizi Lapte si deriv., oua, ulei de peste, drojdii, germeni cereali, faina, uleiuri comestibile

Vit.D(D3) (calciferol) Vit.E (tocoferol) vitK; vit.F (ac.linolic, linoleic, linolenic) Vit.B1 (thiamina) Vit.B2 (riboflavina)

Drojdii, malt, fructe, legume, carne, oua, lapte Lapte, oua, drojdie, spanac, rosii,cereale, carne

Vit. PP (niacina)

Drojdii, cereale

12-18 mg (sinteza proprie)

Transport H (NADP)

Acid folic

In toate alim.

1-2 mg

Coenzima F

Acid pantotenic

In toate alim.

2-5 mg

Coenzima A

Vit.B12

Carne, maruntaie drojdie, albus, ou, bere

0.001 mg

Transfer gurp carboxil met.cel.indiv. transeminari

2 mg

transaminari

25 mg

Sistem redox

Scorbut

0.25

Transfer carboxil

Dermatita

Vit.B6 Vit.C Vit.H (biotina)

Drojdie bere, cereale, carne (sint. flora intest.) Citrice, salata, spanac etc. Carne, peste, ou, leguminoase, (sinteza flora microbiana)

117

Anemie megaloblastica Sindromul picioarelor arzatoare Anemie pernicioasa

Fermenti, enzime si hormoni: desi acesti biostimulatori si substante speciale sunt indispensabile in metabolismul organismului; acestea sunt sintetizate integral de organism nefiind necesara introducerea acestora din exterior. Acoperirea nevoilor energetice: Ratia alimentara zilnica trebuie sa contina si cantitati suficienta de elemente energetice (glucide si lipide) care sa asigure consumul de energie al organismului. La un consum de energie intens si de scurta durata, ratia alimentara trebuie sa cuprinda multe glucide (la sportivi). La un consum de energie indelungat ratia alimentara trebuie sa contina mai multe lipide (cosasi, taietori de lemne). Cheltuiala bazala de energie la un om (standard: 70kg) este de cca. 40 kcal/m2/1 ora, ceea ce la intreg organismul acesta reprezinta 72 kcal/1 ora si cca. 1728 kcal/zi (24 ore); adaugand ADS a alimentelor de 10% (172 kcal), consumul energetic realizat in 8 ore intr-o activitate obisnuita (40 kcal/ora = 320 kcal/8 ore) consumul energetic facut prin exercitiu fizic usor (mers 1 ora) (240 kcal) se ajunge la un consum energetic zilnic de cca. 2460 kcal. Daca subiectul presteaza activitati musculare necesitatile energetice cresc: - in profesiuni sedentare- 50 kcal/h- 400 kcal/8 ore; - munca fizica usoara- 50-90 kcal/h- 500-700 kcal/8 ore; - munca moderata- 90-130 kcal/h- 700-1100 kcal/8 ore; - munca grea- >140 kcal/h- >110 kcal/8 ore. Luand in considerare cele prezentate mai sus consumul energetic mediu pentru persoane cu munci sedentare este: + 1728 kcal- consum metabolism bazal in 24 de ore 172 kcal- ADS- 10% 400 kcal- 8 ore de exercitiu fizic usor 240 kcal- 1 ora de exercitiu fizic (mers pe jos) 280 kcal- 7 ore- cheltuieli de intretinere + 2820 kcal- total +280 jcak- 10% din total energie pentru prepararea alimentelor, CUD etc. 3100 kcal- TOTAL NECESAR ENERGIE pentru barbati standard 300 kcal- 10% din energia totala pentru un barbat 2800 kcal- TOTAL NECESAR ENERGETIC pentru o femeie adulta standard 10.2.3.2.4. Nevoia in glucide Principala sursa energetica din glucide reprezinta pentru om, cerealele (faina de grau, orz, secara, porumb), consumate preparate (paine, prajituri, sosuri, paste fainoase). Cartofii sunt un aliment mai putin concentrat decat cerealele. O sursa importanta o constituie dulciurile (gemuri, marmelade, sucuri, compoturi etc) cu efect imediat. Procentul de participare in ratiile alimentare ajunge pana la 50%. 10.2.3.3. Ratia alimentara Este reprezentata de cantitatile de alimente fiziologic necesare pentu un anumit interval de timp (24 ore). Participarea principiilor alimentare la structura ratiei alimentare este foarte diferita, in functie de varsta, efort fizic, stare fiziologica, conditii mediale. La modul general, un regim alimentar echilibrat este constituit din: - produse ceraliere- 35% - carne si derivate, peste, oua- 25% - lapte si derivate- 15% - zahar-13% - zarzavaturi-5% - grasimi-4% - fructe-3% Cantitatea de alimente ce trebuie sa intre in ratia alimentara constituie standardul fiziologic alimentar. Cantitatea de alimente consumate in 24 de ore constituie ratia alimentara bruta. In digestia cea mai mare parte a acestor alimente este absorbita. Restul de principii neabsorbite este eliminata prin fecale. Cantitatea de alimente necesare zilnic pentru mentinerea unei greutati constante cu efectuarea unei munci productive, asigurarea unei sanatati normale si a unei descendente viabile constituie ratia alimentara neta. Ea este de regula cu 20-30 % mai redusa decat ratia alimentara bruta. In calculul ratiei se tine cont de raportul izodinamic in care 1 g lipide este echivalent din punct de vedere energetic cu 2.27 g glucide sau proteine. Cunoscandu-se compozitia chimica (proteine, lipide, glucide, nivelul viaminelor si mineralelor) ca si puterea calorica a principalelor alimente se poate structura ratia alimentara in functie de consumul energetic, de varsta, sex, stare fiziologica si patologica etc. De aceasta problema foarte importanta se ocupa nutritiologia, o stiinta foarte moderna care studiaza bazele stiintifice ale unei nutritii rationale, corecta si eficienta.

118

Principalele grupe de alimente consumate de noi sunt painea, orezul, pastele fainoase, cartofii, zaharul si dulciurile rafinate, carnea si derivatele din carne, laptele si derivalele din lapte, pestele, ouale, legumele si fructele. 10.2.3.4. Inanitia si subnutritia Nutritia are un caracter exogen, adica se face pe seama alimentelor luate din exterior. Mai exista si o nutritie cu caracter endogen care se face pe baza substantelor corporale proprii. O forma deosebita a nutritiei endogene o constituie inanitia, o perioada cand animalul nu se mai hraneste. Inanitia naturala apare ca o conditie normala de viata (in migratia pestilor; in somnul hibernal, se poate pierde pana la 25% din greutatea corporala – acipenseride). Nevertebratele sunt mai rezistenete decat vertebratele la inanitie (lipitoarea poate trai 1.5 ani fara a se hrani). Vertebratele poikiloterme inferioare sunt mai rezistente decat cele superioare (homeoterme). In nutritia endogena sunt consumate intai glucidele (glicogenul) apoi lipidele si la urma proteinele. La melcul de gradina intr-o inanitie de 54 de zile se consuma 98% din glucide, 87.02 din lipide si 25.7 % din proteine. La insecte se utilizeaza mai mult lipidele si proteinele decat glucidele. Inanitia nenaturala (accidentala): In inanitie, la om, senzatia de foame este foarte puternica in primele zile dupa care slabeste treptat (Fig. 121). Animalele poikiloterme sunt mai rezistente decat animalele homeoterme. La homeoterme, inca din primele zile scade greutatea corporala; cand scaderea atinge cca. 40% din greutatea medie, animalul moare. Durata inanitiei si pierderea in greutate depinde de specie si talia indivizilor. Cu cat talia este mai mica, pierderea este mai mare si durata de supravietuire este mai scurta. Astfel, porcul traieste fara hrana 34 de zile, cainele 33, pisica 20, iepurele 13, soarecele 3, vulturul 30, rata 15, gaina 14, porumbelul 11 si vrabia 1. Erbivorele sunt mai putin rezistente decat carnivorele. Omul a reusit sa supravietuiasca pana la 50 de zile. Durata mai lunga de rezistenta se datoreste si factorilor psihici.

Fig. 121 Variaţia temperaturii corpului (T) a greutăţii (G1), a azotului excretat (N) şi a glicemiei (G) în funcţie de durata inaniţiei (după Roşca D.I. 1977) Subnutritia sau insuficienta alimentara se manifesta prin slabire (disparitia grasimilor si reducerea masei musculare); cu scaderea metabolismului bazal. Constipatie, reducerea volumului hepatic, hipotermie, anemie, hipotensiune, astenie, poliurie, hipoglicemie. Daca subnutritia dureaza mai mult de 5-6 luni, modificarile fiziologice devin ireversibile si duc la “exitus”. Chiar si in subnutritia temporara (sub 5 luni) scade natalitatea, creste mortalitaea infantila, creste (usor) morbiditatea generala; scade capacitatea de munca. Subnutritia poate fi provocaa de o reducere cantitativa a alimentelor complete sau prin lipsa numai a unor principii alimentare (proteine, aminoacizi esentiali, vitamine, acizi grasi etc.) XI.HOMEOSTAZIA ACIDO-BAZICA 11.1. pH-ul pH-ul reprezinta concentratia efectiva a H+ (Sorensen) si reprezinta logaritmul negativ ( baza 10) a concentratiei molare a H+ si se masoara in mol/kg H2O. pH = -log (fH [H+]), unde fH = coeficientul de activitate (fH pentru plasma sangvina ~0.8) 1 mol/kg H2O(100) = pH0 0.1 mol/kg H2O(10-1) = pH1 0.01mol/kg H2O(10-2) = pH2 0.0000001 mol/kg H2O(10-7) = pH7 0.00000000000001mol/kg H2O(10-14) = pH14 119

pK masoara constanta de disociere a unui acid sau a unei baze; se exprima prin logaritmul negativ (in baza 10) a constantei de disociere. Astfel, pK(a-acizi) = -logKa; pK(b-baze) = -logKb. De exemplu, disocierea unui acid slab AH: AH = A- + H+; Ka = [A-] [H+] fH / [AH]; log Ka = log [A-]/[AH] + (lg[H+] fH) sau –log ([H+] fH) = -logKa + log[A-]/[AH] →pH = pK0 + log[A-]/[AH] Pentru organismul uman pH~7.40, ceea ce corespunde unei concentraţii H+ de 40 mmol/l; limitele extreme sunt 7.0 si 7.8. In acest domeniu se mentin constante: - forma moleculelor de proteine - structura membranei celulare - eficienta maxima a enzimelor - permeabilitatea membranelor - repartitia electrolitilor pe membrane Mentinerea constanta se face prin intermediul sistemelor tampon (Fig. 122).

Fig. 122 Schema cu influenţe asupra valorii pH-ului sangvin (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

120

11.2. Sistemele tampon ale echilibrului acido-bazic Sistemele tampon sunt: 1. Sistemul bicarbonatilor CO2 + H2O ↔ HCO3- + H+, unde raportul HCO3- (baza) / CO2 (acid) are un rol determinant in reglarea valorii pH-ului si care se exprima prin relatia Henderson-Hasselbach (pH = pK (6.1) + log [HCO3-]mmol / [CO2]mmol); [HCO3-] = 24 mmol; [CO2] = 1.2 mmol; pH = 6.1 + log(24.00 mmol / 1.20 mmol) ~ 7.40 Concentratiile [HCO3-] si [CO2] pot varia independent prin excretia renala [HCO3-] si excretia pulmonara [CO2], tamponarea concentratiilor de [H+] realizandu-se prin participarea mai multor organe (plaman, rinichi, ficat). 2. Hemoglobina; a. HbH↔Hb- + H+ b. HbO2H ↔ HbO2- + H+ (acid b > acid a). HbO2H preia si cedeaza mai putini H+ decat HbH; astfel la nivelul alveolelor pulmonare HbH↔ HbO2H duce la eliberarea H+ care reduce pH crescut prin eliminarea CO2 (Fig. 123).

Fig. 123 Sistemul tampon sangvin al hemoglobinelor (după Bullock şi Rosendahl P.P. 1992) 3. Proteinele plasmatice 4. Sistemul fosfatilor anorganici: H2PO4- ↔ HPO42- + H+ 5. Sistemul fosfatilor organici (bifosfoglicerolul) Capacitatea totala de tamponare (1,2,3,4,5) la pH constant (7.4) si pCO2 constant ~ 75 mmol/l ceea ce corespunde unei scaderi a concentratiei de tamponare cu 48 mmol/l. Valoarea pH-ului poate fi influentata prin: - aport de H+ ce provin din metabolismul celular (acid clorhidric, H2SO4, cetonic) sau pierdere de H+ (prin eliminare renala sau voma); - aport de OH- prin sarurile unor acizi slabi in hranirea vegetariana - varierea concentratiei [CO2] (“+” in metabolismul celular si “-“ in eliminarea pulmonara) - variatia concentratiei [HCO3-] prin eliminare renala sau prin diaree cu efect de scadere a pH-ului. 11.2.1. Sistemul tampon al bicarbonatilor Valoarea pH-ului depinde de raportul concentratiei [HCO3-] = 24 mmol/l si al [CO2] = 1.2 mmol/l (ecuatie Henderson-Hasselbach). pH = pK(6.1) + log(24 / 1.2) = 6.1 + 1.3 = 7.40 Daca in aceasta solutie cu pH~7.4 ajung H+ acestia se leaga de HCO3- (HCO3 + H+ → H2CO3 → H20 + CO2) cu formarea de apa si exces de CO2 care se elimina prin plaman pana la revenirea concentratiei (presiunii partiale) a CO2. Presiunea partiala al CO2 in sangele venos creste. In acest mod prin acest sistem deschis se elimina zilnic cca. 15000-20000 mmol CO2 / zi, provenit din catabolismul celular. 121

Pe acelasi principiu functioneaza si mecanismul de tamponare a bazelor (OH-). O crestere a [OH-] duce la formarea de bicarbonat excedentar (OH- + CO2 → HCO3-). Presiunea CO2 scade in sangele venos, ducand la eliminarea de CO2 la nivel pulmonar. In ambele cazuri presiunea partiala a CO2 in sangele arterial se mentine constanta (aprox. 40 mm Hg). La presiune CO2 constanta (40 mm Hg) sistemul bicarbonatilor asigura cca. 2/3 din capacitatea de tamponare a sangelui. Restul de 1/3 este asigurat de celelalte sisteme tampon (in sange si LEC) (Fig. 124).

Fig. 124 Sistemul tampon al bicarbonaţilor din sânge – sistem respirator (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) 11.2.2.Echilibrul acido-bazic Reglarea echilibrului acido-bazic are ca principal scop mentinerea constanta a valorii normale a pH-ului. Valori normale ale parametrilor sangvini in sangele arterial- capilar Parametrii ♀♀ ♂♂ [H+] 39.8±1.4 40.7±1,4 nmol/l pH-ul 7.40±0.115 7.39±0.015 38±2 41±2 mm Hg PCO2 5.07±0.3 5.47±0.3 kPa [HCO3-] 24±2.5 24±2.5 mmol/l Echilibrul acido-bazic se mentine in limite normale cand: 1. H+ (aport + productie) - HCO3- (aport + productie) = H+ eliminat - HCO3- eliminat ~ 60 mmol/zi (dependent de alimentatie) 2. CO2 produs = CO2 eliminat ~ 15/20000 mmol/zi In cazul 1. importante sunt productia de H+ prin HCl, acid lactic, H2SO4, H3PO4) si eliminarea de H+ prin rinichi; o productie de HCO3- marita apare in hranirea vegetariana (OH + CO2 → HCO3-) excesul de HCO3- fiind eliminat prin urina (din aceste motive erbivorele au o urina alcalina) (Fig. 125). Dezechilibre: Cresterea pH-ului = alcaloza; scaderea pH-ului = acidoza. Daca cauza o reprezinta modificari primare ale p CO2 sangvin atunci apar dezechilibre respiratorii; modificari primare ale concentratiei HCO3- duc la dezechilibre metabolice (Fig. 126).

122

Fig. 125 Schema generală de menţinere a valorii constante a pH-ului (după Bullock B. şi Rosendahl P.P. 1992)

Fig. 126 Mecanismele renale de menţinere a valorii pH-ului sangvin (resorbţia HCO3-, excreţia NH4-, excreţia de HPO4-) (după Penzlin H. 1991)

123

11.2.2.1.Acidoze metabolice (HCO3-↓; pH↓) Cauze: - insuficienta renala (eliminare redusa de H+) - preluare marita de H+ - metabolizare incompleta a lipidelor (diabet, inanitie) - concentratia crescuta de HCl, H2SO4 (absorbtie marita de proteine) - pierderi de HCO3- la nivel renal (acidoza renal-tubulara) In acidoza metabolica concentratia bazelor tampon scade prin tamponarea excesului de H+; de asemenea are loc o reactie compensatorie (valorile mici ale pH-ului prin excitarea unor chemoreceptori centrali (centrul respirator bulbar) cresc frecventa respiratorie si a minut volumului respirator). Rezulta o compensare respiratorie (se readuce raportul HCO3- / CO2 la 20/1) Sistemele tampon nebicarbonatate care leaga H+ cedeaza ionul de hidrogen, trecand in stare oxidata. Daca compensarea respiratorie nu reduce concentratia H+ intervine si eliminarea sa prin rinichi. 11.2.2.2. Alcaloze metabolice Cauze: - aport de baze (infuzie de HCO3-) - metabolism crescut al anionilor organici (lactati, citrati) - pierderea de ioni de hidrogen (voma, lipsa de K) Tamponarea in alcaloza metabolica se face prin hipoventilatie (in proportie redusa datorita instalarii hipoziei). In prinicipal se compenseaza prin excretie crescuta de HCO3- in urina (compensare renala). 11.2.2.3.Perturbari respiratorii Alcaloza respiratorie: in eliminarea unei cantitati crescute de CO2 (peste normal) duce la reducerea PCO2 in sange (hypocapnie). Acidoza respiratorie: in eliminarea redusa de CO2 (sub normal) se ajunge la cresterea presiunii partiala PCO2 in sange (hypercapnie). Cauze: - reducerea capacitatii respiratorii a plamanilor (tuberculoza) - volum respirator insficient (paralizia musculaturii respiratorii intercostale) - reducerea capacitatii respiratorii prin deformari ale coloanei vertebrale. In acidoza respiratorie sistemul bicarbonatilor nu mai are nici o eficienta datorita perturbarilor respiratorii. Cresterea PCO2 va creste [HCO3-] si [H+] ; ionii de H+ vor fi preluati de sistemele tampon nebicarbonate (NPB + H+ → NPB-H); concentratia de bicarbonati (PB) ramane constanta in sange pentru ca putin HCO3- difuzeaza in lichidul intestitial astfel ca raportul HCO3- / C02 se reduce tot mai mult cu toata cresterea relativa a HCO3-, iar pH-ul scade. Daca presinea CO2 ramane mare in 1-2 zile se instaleaza un mecanism compesatoriu renal prin cresterea eliminarii tubulare de H+ prin trampon fosfat si NH4. Pentru fiecare H+ se varsa in sange un HCO3- care readuce la valoare normala raportul HCO3-/CO2 ~ 20/1. HCO3- partial va prelua H+ eliberat de sistemele tampon nebicarbonatate (NPB-H → NPB + H+); creste pCO2 (din regenerare); pH-ul creste si revine la normal prin refacerea raportului HCO3-/CO2 (20/1). Alcaloza respiratorie: Cauze:hiperventilatie (cauze psihice), altitudini marite. Presiunea CO2 scade, ducand la scaderea partiala si a HCO3- care se transforma partial in CO2 (H+ + HCO3- → CO2 + H2O) preluand ionii H+ de la STN-H; excesul de HCO3- care creste valoarea pH-ului este eliminat prin rinichi prin compensare renala. CO2 trece mult mai repede din sange in lichidul cefalorahidian (LCR) sub forma de HCO3- si H+. Cum in LCR proteinele sunt mai reduse cantitativ tamponarea HCO3- si H+ va fi mai slaba decat in sange, instalandu-se acidoza sau alcaloza mult mai puternice, cu scaderea si cresterea pH-ului, ce influenteaza astfel chemoreceptorii din SNC. BE- excesul de baze: cantitaea de acizi sau baze ce ar putea restabili echilibrul acido-bazic in sange(la Pco2 = 40 mmHg, pH = 7.4, t = 37ºC). Masoara dezechilibre metabolice (la femele: -2.4- +2.3, valori “in vitro”; la masculi: -3.3- +1.2 mmol/l). SBE- totalul de baze standard- excesul de baze “in vivo” ; se masoara in mmol/l; este dependent de fluidele extracelulare- interstitiale (LEC). SBC- bicarbonat standard- concentratia bicarbonatului din sange la Pco2 = 100 mmHg si t = 37ºC. Se masoara in mmol/s. Are valori fiziologice de -22-26 mmol/l. HCO3- - bicarbonatul actual- continutul in bicarbonati din sangele circulant la recoltare. Depinde de Pco2. Are valori de 20-24 mmol/l (la femele) si 22-26 mmol/l (la masculi).

124

XII. HOMEOSTAZIA SANGVINA 12.1. IMUNOPROTECTIA 12.1.1. Imunitatea nespecifica Imunitatea (rezistenta) nespecifica nu presupune combaterea de antigene specifice (bacterii, fungi, toxine etc.); mecanismul este fixat genetic (nu dobandit individual). Aici intra: 1. mecanisme morfofunctionale ce impiedica intrarea antigenelor in organism (proteine, sucuri gastrice, secretrii glandulare, aciditatea vaginala) 2. a. factori celulari: fagocitoza: prin care se preiau activ la vertebrate particule in celula (autohtoneeritrocite imbatranite, leucocite; sau alohtone- bacterii, fungi, substante chimice straine organismului). Fagocitoza e asigurata de microfage- neutrofile si monocitele- macrofage din sistemul reticulo-endotelial. La nevertebrate fagocitoza este realizata de plasmatocite cu diametrul de 10-15 microni prin incapsulare (uciderea) corpurilor straine din hemolimfa (oua de insecte, larve, spori, hife si ciuperci patogene). 2.b. factori umorali sunt constituiti din: - lizozim (glucuronidaza) care este prezent in lichidele corporale (lacrimi, salva) dar si in leucocitele neutrofile si macrofage (la mamifere). Hidrolizeaza mureina din peretele bacteriilor; - complementul care este format din peste 18 tipuri de proteina din care cea mai importanta este complementul C3; - properdina; - conglutinina; - proteina C reactiva; - interferonul, care este o proteina cuplata cu glucide (glucoproteina), produsa in celulele infectate de virusi; induce la alte celule imunitatea la virusi. In hemolimfa nevertebratelor exista o usoara activitate antibacteriana datorita prezentei unor aglutinine, precipitine si lizine care difera de cele cunoscute la vertebrate. Introducerea de bacterii moarte in cavitatea celomica la nevertebrate creste de pana la 100 de ori activitatea antibacteriana in 24 de ore, ca dupa cateva zile ea sa revina la normal. In lichidul celomic la Lumbricus este prezenta o hemaglutinina ce reactioneaza la sangele de sobolan sau de iepure. Nu s-a inregistrat memorie imunitara ca in imunitatea specifica. 12.1.1.1. Mecanismele imunitatii nespecifice Este data de substante solubile in ser: - proteine (lyzozim- factor complementar) -substante semnal (limfokina si monokina- interleukina) - substante oxidante (radicali oxidrili) De asemenea, imunitatea nespecifica este provocata si de fagocite, care pot fi: monocite macrofage; neutrofile granulocite. Mecanismul imunitatii nespecifice se declanseaza prin patrunderea bacteriilor in organism prin chemotaxie. Prezenta acestor bacterii in mediul intern este sesizata de neutrofiile care prin marginalizare in capilare apoi prin migrare prin peretele capilar (diapedeza) ajung in zona infectata cu bacterii. Printr-un proces de fagocitoza aceste bacterii sunt inglobate in neutrofile, formand asa numitul fagolizozom in care fagozomul reprezinta bacteria inglobata si lizozomul reprezinta leucocitul neutrofil. Zona infectata se umfla si se inroseste datorita permeabilitatii crescute a capilarelor din zona afectata pentru proteinele serice din capilare care duce la inflamare; si datorita irigarii mai intense cu sange a acestei zone. Apetitul fagocitelor pentru bacterii este crescut prin actiunea unor factori specifici prin procesul de opsonizare. Acest proces se realizeaza sub actiunea complementului (C3), prin influenta imunoglobulinelor (IgM si IgG). Fenomenul de opsonizare este declansat de fixarea complementului pe un capat al imunoglobulinei, care este activata, ceea ce duce la fixarea imunoglobulinei pe peretele bacteriei prin intermediul capatului bifurcat in forma de Y. La ul dintre imunoglobulina si peretele bacteriei se realizeaza perforarea acesteia din urma, prin acest perete perforat patrunzand o alta proteina specifica numita lizozim prin care bacteria este dizolvata. Acest proces de opsonizare mai poarta si denumirea de activare in cascada a procesului de imunoprotectie nespecifica (Fig. 127). Granulocitele neutrofile utilizeaza in distrugerea bacteriilor si radicalii oxidativi foarte activi (H2O2, si O2-). In mod normal acesti compusi sunt tinuti la niveluri foarte reduse in neutrofile si numai in cazul invaziei bacteriene prin intermediul unor enzime speciale cum sunt catalaza si superoxid dismutaza se creste foarte rapid cantitatea de radicali oxidativi care duce la lizarea bacteriilor dar si a propriului tesut din neutrofile. Este o actiune in stil Kamikadze. Granulocitele neutrofile care incep procesul de imunitate nespecifica isi pierd foarte repede capacitatea de aparare datorita duratei de viata extrem de scurte (cateva ore). Daca infectia este puternica, lupta impotriva antigenelor este preluata de monocitele din sange care penetreaza peretele vascular capilar si, ajunse in zona infectata, se transforma in macrofage active, care actioneaza similar cu neutrofilele (prin inglobarea si digerarea antigenelor).

125

Fig. 127 Imunitatea nespecifică prin fagocitoză şi liză extracelulară (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Pe langa aceste monocite macrofage prezente in ser si limfa mai exista si o serie de macrofage locale specializate, cum ar fi: celulele stelate hepatice, macrofagele din alveolele pulmonare, macrofagele din seroasa intestinala, cele din splina si ganglioni limfatici, macrofagele din tegument si lichidul sinuvial, microgliile din creier si celulele endoteliale din glomerulul lui Malpighi. Toate aceste monocite macrofage formeaza sistemul fagocitelor mononucleare, sau sistemul reticulo-endotelial. In completarea acestor mecanisme, in special in combaterea virusurilor exista celule albe specializate, denumite celule killer (5% din numarul leucocitelor). Aceste celule recunosc celulele atacate de virusi, pe care le distrug, lasand virusii fara capacitatea de reproducere prin sistemul genetic al celulelor infectate. Aceste celule killer sunt activate de interferon, produs de celulele infectate de virusi. Acest interferon induce la celulele sanatoase o rezistenta crescuta fata de virus. 12.1.2. Imunitatea specifica O serie de bacterii cum sunt micobacteriile pot inhiba si stopa formarea fagolizozomului, si opri fagocitoza prin omorarea granulocitului neutrofil. Din aceasta categorie de micobacterii fac parte streptococii si stafilococii. Impotriva acestor bacterii si a majoritatii virusurilor organismul animal lupta prin mecanismele imunitatii specifice, realizate prin cooperarea macrofagelor, a unor anticorpi umorali (imunoglobulinele) si diferite tipuri de limfocite (T si B).

126

Limfocitele provin din maduva osoasa. In perioada foetala si a copilariei aceste limfocite migreaza in timus unde isi dobandesc imunocompetenta, transformandu-se in limfocitele T. O alta parte a limfocitelor migreaza in bursa lui Fabricius (la pasari) sau in organele echivalente- maduva osoasa la mamifere, unde devin imunocompetente (se transforma in limfocite B). Ulterior, la varste mai mari, ambele tipuri de leucocite se gasesc in splina si ganglionii limfatici, de unde ajung in ser si limfa. Au o durata de viata ce poate ajunge la ani de zile. ul cu antigenele duce la o activare a acestora, ele transformandu-se in limfoblasti (Fig. 128).

Fig. 128 Schema generală cu mecanismele imunităţii specifice (după Penzlin H. 1991) 12.1.2.1. Imunitatea hormonala Este o reactie specifica a sistemului imunitar prin reactia anticorpilor (imunoglobulinele) cu antigenele (macromolecule proteice cu greutate moleculara > 4000D si medicamente legate de proteine serice care formeaza asa numitele haptene). Macrofagele inglobeaza bacteria, formand fagolizozomul, care duce la liza bacteriei. Fragmente din peretele bacterian (antigene) sunt legate de anumite proteine cu care formeaza asa numitul complex major de histocompatibilitate (MHC), care e localizat in membrana macrofagului. De acest complex MHC se leaga limfocitele TH (limfocite ajutatoare) si limfocitele B, care prin receptorii membranari recunosc structura biochimica a peretelui bacterian (a antigenului), formand un complex antigen- MHC. Limfocitele TH ajutatoare astfel activate elimina o limfokina care activeaza limfocitele B care incep sa se divida rapid, inducand asa numita expansiune sau selectie clonala. In acest proces iau nastere 2 tipuri de limfocite B: plasmatice si informationale. Limfocitele plasmatice secreta imunoglobuline specifice, care eliminate prin exocitoza in plasma ataca bacteriile invazive printr-un proces similar fenomenului de opsonizare. Celulele informationale stocheaza informatia primita (structura chimica a bacteriei) si la o noua invazie cu aceleasi antigene aceste celule actioneaza aproape instantaneu, divizandu-se foarte rapid in numar foarte mare (106-109). Prin imunoglobulinele specifice eliminate se realizeaza mecanismul de imunoprotectie specifica

127

hormonala. Astfel se explica de ce imunizarea facuta la actiunea unui antigen dureaza o perioada foarte lunga, de regula toata viata. 12.1.2.2. Imunitatea celulara Totusi anumite antigene cum sunt anumiti virusi si anumite bacterii nu pot fi combatute eficient prin aceste mecanisme hormonale, si atunci organismul a elaborat mecanismul de imunitate celulara. Bacteriile sunt incorporate de macrofage, unde se formeaza fagolizozomi partial inactivi pentru ca bacteria inglobata continua sa traiasca. O mica portiune din peretele bacterian (antigen) se combina cu proteinele specifice (proteine clasa II) formand MHC-ul care e prezentat pe suprafata macrofagului. De acest complex se leaga limfocitele TH ajutatoare si limfocitele T4 ucigase. Limfocitele TH ajutatoare secreta interleukina II care impreuna cu interleukina I secretata de macrofage activeaza limfocitele ucigase. Acestea se divid foarte rapid prin replicare clonala dand 2 tipuri de limfocite ucigase: plasmatice si informationale. Celulele T ucigase plasmatice secreta o limfokina care activeaza macrofagele care de data aceasta ucid si digera bacteriile inglobate din fagolizozom. Astfel, se combate prin imunitatea specifica celulara o serie de antigene specifice. Limfocitele T4 ucigase informationale la o noua invazie cu aceste antigene se vor replica si prin intermediul limfokinelor vor reactiva macrofagele in combaterea agentului infectios. Ca si in imunitatea hormonala, asa se explica persistenta acestei imunitati celulare pe o perioada foarte lunga sau pe intreaga viata a organismului. Cu toate aceste mecanisme de imunoprotectie foarte perfectionate, care evolueaza si se perfectioneaza si in prezent, exista o serie de antigene (virusi) care reusesc sa supravietuiasca ani de zile in organismul animal si uman fara a putea fi eliminate. In aceasta categorie intra virusul hepatitei, virusul herpesului, o serie de virusi neconventionali care provoaca anumite boli cum ar fi Kreutzfeld- Jakob, boala kuru, ebola si SIDA. 12.1.3. Alergia (socul anafilactic) Alergia este un deranjament al sistemului imunoprotector. Un antigen “neimportant” (polen, praf) este receptat ca fiind foarte periculos, producandu-se o suprareactie imunitara. In socul anafilactic alergenul care este considerat antigen sensibilizeaza limfocitele B care elimina in sange o cantitate mare de imunoglobulina E. Aceasta se leaga de receptori specifici de pe mastocite (monocite) determinand eliminarea prin exocitoza a unor cantitati anormal de mari de histamina, serotonina sau limfokina. Acesti compusi provoaca o vasodilatatie generalizata in tot organismul, provocand oedeme pulmonare, excitarea terminatiilor nervoase tegumentare (furnicaturi), excitarea mucoasei nazale (stranut); duc la cresterea prostaglandinelor, provoaca constrictia bronhiilor (astm). Daca cantitatea de histamina eliminata in circulatia sangvina este mare, poate duce in cateva minute prin vasodilatatie generalizata, prin scaderea presiunii sangvine la niveluri nefiziologice, la moarte prin asfixie (soc histaminic sau anafilactic). In socul intarziat care apare la cateva zile dupa actiunea alergenilor se ajunge la asa numita boala a serului. Alergenele pot fi micobacteriile (TBC), ciuperci si alergene de (crom). Aceasta reactie poate aparea ca rezultat al actiunii unei cantitati mari de antigene in imunizarea pasiva (in vaccinare) (Fig. 129).

Fig. 129 Schema producerii şocului anafilactic (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

128

12.2.HEMOSTAZA (COAGULAREA SANGELUI) Coagularea sangelui este un proces fiziologic prin care organismul se apara impotriva pierderilor de sange in urma lezarii vaselor sangvine; este o hemostaza naturala, cat nu a fost lezata o artera. Coagularea sangelui este un proces biologic complex, care in esenta consta din transformarea fibrinogenului solubil in proteina insolubilafibrina in prezenta unei enzime trombina. Factorii care participa la acest proces sunt mai multi si ei pot fi grupati in: - factori celulari- care constau in factori celulari ce contin agenti activatori ai sistemului de enzime ce participa la coagulare ca si aceia care sintetizeaza unii factori ai coagularii. Aici intra elemenele figurate ale sangelui in primul rand trombocitele. Acestea contin un factor activator protromboplastinogenazacare activeaza tromboplastina (lipoproteina plasmatica) in prezenta factorilor antihemofilici A si B. Fenomenul se produce numai la lezarea elementelor figurate. Tot aici intra protrombina produsa de celulele hepatice in prezenta vitaminei K, fibrinogenul si heparina. - factori plasmatici, unde intra substantele substrat ale fenomenului, sistemul enzimatic si cofactorii. Acestia constau in fibrinogen si forma sa insolubila, fibrina; protromboplastina care prin activare se transforma in tromboplastina activa care constituie factorul enzimatic ce transforma protrombina in trombina in prezenta ionilor de calciu; la randul ei trombina transforma fibrinogenul in fibrina. Aici actioneaza ca si cofactori sistemele proconvertina- convertina si proaccelerina- accelerina. Tot acum actioneaza si factorii limitanti heparina si antitrombina (Fig. 130).

Fig. 130 Schemă a mecanismului hemostazei la om (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) (TF-3 – factor trombocitar 3; V – proaccelerină; X – tromboplastină plasmatică; sistem exogen – proconvertina VII, Ca++; sistem endogen – factor Hageman – XII; tromboplastina X, factorii antihemolitici A (VIII) şi B (IX) ) Mecanismul coagularii- se deruleaza in 3 etape si anume: 1. Formarea trombinei 2. Transformarea fibrinogenului in fibrina 3. Formarea si retractia cheagului (Fig. 131) In conditii fiziologice, factorul ce amorseaza procesul este eliberarea factorului trombocitar, protromboplastinogeneza, in urma lezarii elementelor figurate. Deci nu numai lezarea unui numar insemnat de elemente figurate, duce la demararea si producerea fenomenului de coagulare. 129

Fig. 131 Fazele de evoluţie a hemostazei (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) Timpii de coagulare sunt redusi, pentru a preintampina pierderi importante de sange. Acestia sunt caracteristici pentru fiecare specie. Cei mai redusi timpi s-au inregistrat la pesti (mreana 2s; biban 20s), acestia crescand in evolutie (1.5 minute la porumbel; 2.5 minute la porc; 6.5 minute la vaca; 5-9 minute la om). Anticoagulantii impiedica sau intarzie fenomenul de coagulare. Deosebim anticoagulanti directi care actioneaza „in vitro” cum ar fi solutiile saline concentate si substantele decalcifiante (fluoruri, oxalati, citrati) si anticoagulanti indirecti care actioneaza „in vivo” cand sunt injectati in sistemul circulator (heparina, serul de anguila, veninuri, hirudina).

130

Unitatea de curs 5. MECANISMELE REPRODUCERII Cea mai importanta caracteristica a materiei vii este capacitatea de a se reproduce. Cea mai simpla modalitate de reproducere este diviziunea directa- asexuata (organica) la organismele monocelulare. In conditii nefavorabie, aceasta diviziune directa este inlocuita cu o faza speciala de conservare a organismului sub forma de chist. Dupa depasirea conditiilor nefavorabile (temperatura, pH, umiditate etc.) reapare diviziunea directa asexuata. In evolutia filogenetica, odata cu aparitia si complicarea structurilor metazoarelor, apare reproducerea sexuata prin aparitia gametilor. Prin gamogonie se previne o degenerare a speciei, prin epuizarea materialului genetic in diviziunea asexuata. Prin contopirea gametilor (mascul si femel) ia nastere oul (zigotul), care contine toata informatia necesara devenirii noului organism. La unele nevertebrate inferioare generatiile sexuate ce iau nastere din ou (gamogomie) alterneaza cu generatiilor sexuate ce iau nastere din spori (schizogamie). La inmultirea prin spori, acestia iau nastere printr-o diviziune normala, nu reductionala cum se intampla in cazul gametilor. In evolutie, inmultirea sexuala devine principalul mecanism de perpetuare, fiind prezent exclusiv la moluste, artropode si vertebrate. La nivelul mecanismelor de reproducere, evolutia consta in: - diferentierea morfologica si biochimica a gametilor; pe langa forma si structura speciala a gametilor se elimina in mediu substante chimice speciale, fertilizine, care favorizeaza atractia sexuala, recunoasterea sexuala, activarea miscarii spermatozoizilor, maresc fertilitatea etc.; - aparitia unor organe specializate cu structura si anatomie tot mai complexa; - aparitia si dezvoltarea unei perioade speciale de embriogeneza. Aceasta este insotita de o serie de procese de organizare moleculara si structurala specifica; - s-au dezvoltat o serie de mecanisme speciale de protectie a oului si embrionului, prin trecerea de la fecundarea externa la cea interna; de la dezvoltarea embrionara din mediul extern, la cea in mediul intern (mamifere); la pasari si mamifere apare comportament special de ingrijire si crestere a puilor etc. Din punctul de vedere al locului de dezvoltare al embrionilor deosebim specii ovipare, unde embrionul se dezvolta integral in ou si vivipare, unde embrionul se dezvolta in uter si apoi este nascut. La nevertebrate si vertebratele inferioare, din cauza diversitatii modului de viata au aparut modalitati specifice de reproducere. Amintim hermafroditismul (Sparideteleosteeni); dezvoltarea prin partenogeneza si gynogeneza (embrionii se dezvolta fara participarea cromozomilor paterni, ei avand numai cromozomi materni). Vorbind de mamifere, in general, reproducerea este sexuata, adultii fiind de sex feminin si masculin. Gametii sunt produsi de organe specializate (ovare, testicule) embrionul se dezvolta in uter. Initial, acesta poseda primordiile ambelor tipuri de organe genitale, dezvolarea unui singur sex facandu-se prin regresia celuilalt. Functional, organe sexuale activeaza o perioada mai scurta din viata organismului animal (de la pubertate, pana la batranete) cand se instaleaza climateriul fiziologic. Diferentierea sexuala se realizeaza pe mai multe planuri. Dupa fecundare si aparitia oului (zigot) se stabileste sexul genetic (cromozomial- 2n cromozomi). Prin migrarea celulelor primare (spermatocite) in organele genitale, si odata cu diviziunea meiotica a acestora se ajunge la spermatidii (n cromozomi), care se transforma Fig. 132 Diferenţierile sexuale şi in celule seminale (ovule si spermatozoizi), stabilindu-se sexul influenţa hormonilor androgeni organic. Prin aparitia caracterelor secundare se defineste sexul (Silbernagel şi Despopoulos, somatic. Prin aparitia particularitatilor comportamentale conditionate 1991) pe cale sexuala se defineste sexul psihic (Fig. 132). XIV. MECANISMELE REPRODUCERII IN SERIA ANIMALA In dezvoltarea normala a aparatului reproducator la metazoare se instaleaza treptat un control nervos si hormonal. Incepand cu metazoarele primitive si definitivandu-se la vertebratele cele mai evoluate, gonadele secreta hormoni care coordoneaza functia de reproducere si imprima caracterele comportamenului sexual. Acesti factori hormonali sunt influentati la randul lor de factorii mediului extern (lumina, temperatura, alimentatie etc.) si sunt determinati genetic. In general, instalatrea unui dimorfism sexual si somatic evident incepad inca de la antropode se datoreste neurosecretiei acestor glande specializate. 131

14.1. REPRODUCEREA LA CRUSTACEI Celulele nerurosecretorii s-au evidentiat in ganglionii cerebroizi si ventrali, dar formeaza si organe specializate- organul X (pe ganglionul optic); glanda sinusala (in pedunculul ocular); organul Y (in antena sau maxilar); glanda androgena (de langa porul genital). Ultimele doua glande dau caracterele sexuale masculine. Conlucrarea acestor glande duce la maturarea gametilor; la dezvoltarea normala a aparatului reproducator si la naparlire. 14.2. REPRODUCEREA LA INSECTE Celulele neurosecretorii si secretoare de hormoni sunt grupate in organe speciale, de exemplu corpora allata ce secreta hormonul gonadotrop si determina maturarea ovulelor; corpora cardiaca; celulele nervoase din creier; glanda ecdiziala ce secreta ecdison cu rol in naparlire si metamorfoza. Hormonul juvenil secretat de corpora allata inhiba procesul de maturare, fiind antagonic ecdizomului (reduce viteza metamorfozei). 14.3. REPRODUCEREA LA VERTEBRATE La vertebrate perioadele de reproducere sunt restranse la una pe an, in special la animalele salbatice. La animalele domestice, activitatea sexuala este aproape continua. Acest fenomen este dat de starea functionala a aparatului genital femel. Daca starea functionala a aparatului genital mascul este relativ constanta in tot timpul anului, in activitatea aparatului genital femel exista perioade active si de repaus. O perioada activa si una de repaus dau un ciclul oestral. Din acest punct de vedere, animalele pot fi mono si poli oestrice. 14.3.1. Particularitatile reproducerii la pasari Ovogeneza si spermatogeneza se fac la pubertate. Pasarile au dezvoltat numai ovulul stang care contine foarte multi foliculi ovarieni in diferite faze de evolutie. La pasarile salbatice, in perioada de reproducere cativa foliculi ajung la maturitate si sunt expulzati sub forma de oua. La pasarile domestice perioada de expulzare este mult mai lunga ca numarul de oua depuse. La pasari nu apare corpul galben. Maturarea foliculului si ovulatia are loc sub influenta unui complex hormonal gonadotropic. Oviductul se gaseste sub influenta unui hormon ovarian. Secretia albusului in ductul ovarian se face sub influenta unui hormon androgen. Expulzarea oului se face sub influenta ocitocinei. Dezvoltarea embrionara se face integral in ou la temperatura de 39ºC. Caldura se asigura prin clocire. Durata perioadei embrionare este cuprinsa intre 19 si 33 zile. Cantitatile mari in proteine, lipide, Ca, necesare in aceasta perioada sunt asigurate prin mecanisme neurohormonale la care participa hipotalamusul, hipofiza, tiroida, paratiroida, suprarenalele si pancreasul. O rezerva de calciu se realizeaza sub infuenta hormonului ovarian care duce la aparitia unui tesut osos special (osul folicular- o neoformatie in canalul medular al oaselor lungi), la care organismul va face apel in perioada de repaus cand cantitatea de foliculina se reduce. Se asemenea, excitarea sexuala se face nu numai la aparitia luminii ci si la imaginile percepute. 14.3.2. Particularitatile reproducerii la mamifere si om Procesul de reproducere se complica prin faptul ca dezvoltarea embrionara se face in corpul matern. Ca si la pasari, ovogeneza si spermatogeneza se fac la pubertate. Hormonii genitali (foliculina, testosteron) stimuleaza cresterea si dezvoltarea organelor sexuale, aparitia caracterelor sexuale secundare, aparitia comportamentului sexual; determina modificari in metabolismul intermediar cu aparitia unor caractere somatice, largirea bazinului (depuneri adipoase etc.). Progesteronul pregateste uterul pentru implantarea embrionului; pregateste glanda mamara pentru secretia de lapte dupa parturitie. Glandele genitale sunt sub controlul hormonului hipofizar (al gonado-stimulinelor). Astfel, hormonul fuliculinotrop (FSH) duce la maturarea foliculului primar si instaureaza ciclurile oestrale. Hormonul luteinizant (LH) actioneaza sinergic cu FSH, inducand maturarea ovulului, secretia de foliculina si ovulatia. Determina aparitia corpului galben. Apare placenta, organul de lagatura dintre embrion si organismul matern. Are si rol hormonal prin secretia de gonado-trofina corionica, care mentine corpul galben, deci si secretia ridicata de progesteron si estrogen. Progesteronul placentar inhiba secretia de ocitocina si de FSH. 14.3.3. Fiziologia reproducerii la om 14.3.3.1. Fiziologia aparatului genital masculin Organul sexual masculin este testiculul cu o secretie exocrina, sperma, prin spermatogeneza si cu o secretie endocrina, testosteronul. Pana la pubertate si dupa instalarea climateriului (andropauza) activitatea secretorie a testiculului nu se manifesta. Spermatogeneza prezinta 4 faze importante: germinativa, de multiplicare a spermatogoniilor; de crestere cand spermatogonia se transforma in spermatocit de ordinul I; de maturatie cand acesta se transforma in spermatocit de ordinul II si faza de formare a spermatozoizilor cu maturarea acestora. Spermatogeneza este controlata direct de hipofiza prin secretia de FSH. De obicei spermiogeneza dureaza cateva zile (Fig. 133). 132

Fig. 133 Reprezentarea schematică a spermato- şi ovogenezei la mamifere ( după Schwan 1985, din Lőffler K. 1991) Conductele genitale masculine – tubii seminiferi, tubii aferenti- epididimul, canalul deferent, uretera, asigura deplasarea activa a spermatozoizilor in vezicule seminale, de unde sunt expulzati in actul acuplarii prin miscari ritmice ale peretilor veziculelor seminale. Glandele sexuale anexe constau in: - veziculele seminale, care secreta un lichid albuminos hranitor care contine foarte multa vitamina C, fructoza; - prostata care secreta un lichid opac bogat in lecitina care intensifica mobilitatea spermei; - glandele bulbo-uretrale (Cowper) care produc un lichid limpede adeziv, ce se secreta in erectie; are rol in curatire uretrei, protejand viabilitatea spermatozoizilor si favorizand inaintarea pe uretra. Compozitia spermei: ea este formata din 90% apa, 2% substante minerale si 8% substante organice. Substantele minerale sunt reprezentate de K+, Na+, Cl-, Mg++, fosfati. Substantele organice sunt reprezentate de acid lactic, citric, lipide, proteine, fructoza, apoi ATP, vitamina C, A si E, fosfataze, catalaze, hialuronidaze. Mai sunt secretati: prostaglandine, hormoni. Cantitatea de sperma variaza in functie de specie (1-500 ml). Numarul spermatozoizilor este invers proportional cu volumul (2-300000/ml la vier, cu 250-500 ml sprema si 2-5000000/ml la berbec cu 1-2 ml sperma). La om 1 ml sperma contine cca. 200 000 000 spermatozoizi. Viteza de deplasare este de 1-4 mm/minut, la pH-ul intre 6.5 si 7.0 si temperaturi de peste 30ºC. La pH acid mor, iar la pH bazic devin imobili. Pastrarea se face la 1-4ºC si conservarea la -69-170ºC, in azot lichid in banci speciale. Spermatogeneza este continua si depinde in primul rand de hormonul foliculostimulator (FSH) (din adenohipofiza) dar si de hormonii sexuali masculini (testosteronul si androsteronul). Hormonogeneza testiculara, prin secretia de androsteron si testosteron asigura dezvoltarea caracterelor sexuale secundare si intreaga activitate sexuala. Hormonii androgeni sunt reprezentati de testosteron (T) care determina diferentierea sexuala, formarea celulelor seminale si activitatea sexuala. Pe langa testosteron mai exista si DHEA-dehidrotestosteron (Fig. 134). Secretia zilnica de testosteron este de cca. 7 mg/zi la barbat si 0.3 mg/zi la femei. Concentratia plasmatica este de cca. 7 µg/l la barbat si 0.5 µg/l la femei. Reglarea secretiei de testosteron incepe prin secretia de gonadoliberina in hipotalamus, care e eliminata pulsatoriu la intervale de 2 pana la 4 ore. Aceasta gonadoliberina determina eliberarea la nivelul hipofizei anterioare a hormonului luteinizant (LH) care la nivelul testiculului 133

determina in celulele interstitiale (celulele lui Leydig) secretia de testosteron. Hormonul foliculostimulator (STH) secretat de adenohipofiza determina producerea unor proteine speciale (BP) in celulele lui Sertoli din testicul de care se leaga testosteronul formand un complex in sange. Acest complex ajuns la nivelul hipotalamusului inhiba secretia de gonadoliberina si de hormon luteinizant la nivelul adenohipofizei printr-un mecanism de feed-back negativ. Testosteronul e un hormon steroid cu efect anabolizant care stimuleaza agresivitatea la nivelul SNC.

Fig. 134 Hormonii androgeni hipofizari; efectul testosteronului asupra testicolului (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) (Ar – receptor androgen; BP – proteină ce leagă hormonii androgeni; T – testosteron; TeBG – globulină ce leagă testosteron) 14.3.3.2. Fiziologia aparatului genital feminin Ovarul este glanda sexuala femela care are o secretie exocrina prin eliminarea periodica de ovocite in tractusul genital femel si o secretie endocrina prin secretia de hormoni estrogeni si gestogeni. Glandele genitale feminine preprezinta doar o parte din aparatul reproducator feminin, care spre dosebire de cel masculin pe langa producerea elementelor seminale mai asigura si fixarea si dezvoltarea intrauterina a embrionului pana la nastere. Organele de acuplare (vaginul, vulvele, clitorisul si glandele anexe) asigura patrunderea spermatozoizilor in ductul genital si activitatea normala a acestora. Ovogeneza se realizeaza datorita hormonilor hipotalamici anteriori (FSH, RF, releasing-factor). Din epiteliul germinativ al ovarelor iau nastere ovocitele din foliculii ovarieni. Din ovogonii prin diviziuni mitotice rezulta ovocitele de ordinul I (foliculi ovarieni primari). Acest fenomen are loc in prima perioada a vietii embrionare. Majoritatea acestor ovocite vor involua (atrezie foliculara). Numai cca. 10% din numarul acestora vor evolua la pubertate, in ovocite de ordinul doi, care la maturitate pot atinge dimensiuni de 2 mm. Ovocitul este inconjurat de celule foliculare, formand foliculi de Graaf. Ovocitul se incarca cu substante nutitive, avand la un pol discul geminativ (Fig. 133). Din numarul de cateva zeci sau sute de mii de ovocite de ordinul I (400 000 la femeie in ambele ovare) numai cateva sute (cca. 400 la o femeie) ajung la maturitate (ovocite de ordinul II, transformate in foliculul de Graaf). Datorita activitatii ciclice a sistemului hipotalamo-hipofizar, la femele (femeie) activitatea ovariana si uterovaginala este periodica. Acesta este ciclul sexual sau oestral (la femele) si mestrual (la femeie si maimute antropoide). Concomitent cu evolutia unui ciclu ovarian (dezvoltarea foliculului de Graaf, expulzarea ovulului; formarea corpului galben) si in stransa corelatie cu acestea se produc mari transformari in mucoasa uterina. Totalitatea acestor transformari se constituie in ciclul uterin. Activitatea sexuala la femeie incepe la pubertate si se incheie la menopauza (intre 12-16 ani si respectiv 45-50 ani). Durata unei menstre poate fi de 28-30 zile intr-un ciclu regulat. La inceputul vietii sexuale active se reduce activitatea hormonala a unor glande endocrine (timus, tiroida, adenohipofiza, prin reducerea cantitatii de hormoni somatotropi) dar creste cantitatea de hormoni sexuali (luteinizat, foliculo-stimulator etc.) La sfarsitul vietii sexuale active se reduc cantitativ toti hormonii sexuali oestrogeni, cu efecte fiziologice specifice (involutia organelor genitale, transpiratii, instabilitate emotionala, depuneri ale grasimii etc.). Ciclul ovarian incepe in ziua a 14-a prin ovulatia cu modificari fiziologice si psihice (scurgeri, cresterea temperaturii, scaderea pulsului, hiperexcitabilitate). 134

Ciclul uterin incepe cu exfolierea peretelui uterin prin ruperea vaselor de sange mici (hemoragie). Aceasta perioada de 3-5 zile este determinata de numita “mensens”. Se elimina 50-250 ml sange venos, hormoni oestrogeni. Se inregistreaza o usoara crestere a functiei tiroidiene, cresterea temperaturii, creste pulsul, instabilitate emotionala. Urmeaza faza de proliferare si ingrosare a mucoasei uterine, care se incheie in ziua a 14a. Urmeaza faza da afanare a mucoasei si secretia (crestre vascularizarea- se secreta mucus bogat). In aceasta ultima faza se asigura nidarea ovulului si dezvoltarea placentei. Daca ovulul nu a fost fixat urmeaza o exfoliere cu repetarea ciclulul menstrual. La femelele de mamifere activitatea sexuala se desfasoara in 2 faze: - faza sexuala caracterizata prin aparitia caldurilor cu tendinta de acuplare; - faza reproductiva cu gestatia si hranirea puilor nascuti. La mamifere ciclurile sexuale oestrale cuprind 4 faze: - stadiul pregatitor- proestron ce corespunde cu dezvoltarea si maturarea foliculilor in ovar (creste nivelul oestrogenilor din sange, uterul se mareste, epiteliul vaginal se ingroasa); - stadiul caldurilor- oestron, coincide cu ovulatia; mucoasa uterina se ingroasa. Este perioada de acuplare; - stadiul de dupa caldurimetaoestron, cand nu a avut loc fecundarea- apar corpii galbeni, uterul scade in grosime, vaginul se subtiaza; - stadul de repaus- anoestron, intre doua sezoane sexuale, scad corpii galbeni, uter mic, epiteliul vaginal redus etc. Hormonii sexuali la femei sunt de 2 tipuri: oestrogeni si gestageni. Hormonii oestrogeni sunt hormoni steroizi cu 18 atomi de carbon si sunt produsi in ovar in celulele interstitiale dar si in placenta in suprarenala corticala si in cantitati foarte mici in celulele Leydig. Exista 3 tipuri principale de hormoni estrogeni: oestradiol (E2), oestrion (E1) si oestriol (E3) cu un raport de activitate de 10/5/1. Induc maturizarea foliculului de Graaf si a ovulului, determina proliferarea endometrului in uter si ingrosarea mucoasei vaginale. Regleaza viteza de migrare a ovulului in trompele uterine. Ajuta la perforarea peretelui ovulului de catre spermatozoid in fecundare. Creste retentia de ClNa, stimueaza cresterea in lungime a oaselor, reduce colesterolul din sange, creste depunerea grasimilor sub tegument si determina la nivelul SNC un comportament sexual specific. Favorizeaza actiunea progesteronului. Cantitatea secretata (mg/zi) este de 0.1 in perioada menstruala, 0.3 in faza foliculara, 0.7 in ovulatie, 0.3 in faza luteala si 8-15 in perioada de Fig. 135 Ciclul menstrual la femeie sarcina. Hormonii gestageni sunt (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) hormoni steroizi cu 21 de atomi de carbon. Cel mai important este 135

progesteronul (P). Este produs de corpul galben, dar si de placenta, si in cantitati mici de corticala suprarenala. Are un rol in pregatirea uterului pentru nidare si graviditate. Efectele induse sunt: fixarea oului fecundat in mucoasa uterina; asigura dezvoltarea miometrului uterului; asigura transformarea glandulara a endometrului prin transformarea capilarelor si acumularea de glicogen; determina dezvoltarea glandelor mamare impreuna cu prolactina si hormonul STH. Are efect termogen (Fig. 135). 14.3.3.3. Copulatia Este actul fiziologic de introducere a gametilor masculi in organele genitale femele. Copulatia la masculi: copulatia presupune mai multe faze: - abordarea este reflexul de adulmecare a femelei de catre mascul - erectia consta in cresterea in volum a penisului care devine dur pentru a putea penetra caile vaginale femele. Este un act reflex parasimpatic cu centrul in maduva sacrala (S2-S3). La om este declansat de mesaje senzitive, tactile, de pe glandul penisului, dar si de senzatii vizuale, auditive si olfactive prin intermediul centrilor corticali si hipotalamici - imbratisarea este un reflex mecano-motor de abordare a femelei - intromisiunea consta in aducerea in intim a organelor genitale externe (penis-vagin) insotite de miscari ritmice de pitomare - ejacularea este reflexul final al copulatiei la mascul prin care lichidul spermatic este depus in vagin sau uter. Este precedata de miscari peristaltice ale canalelor deferente si de secretiea tuturor glandelor de secretie anexe. Insotite de contractiile spasmodice ale muschilor cavernosi peniali. Apare dupa excitarea maxima a centrilor ejaculatori din maduva lombara (L1) si a centrilor corticali. Este insotita de orgasm. Isi are originea in mesaje tactile rimice. Ejacularea este insotita de polipnee, tahicardie, hipersalivatie. Prin fibrele simpatice, se comanda inchiderea sfincterelor vezicale. Durata copulatiei variaza foarte mult in functie de specie, de la 25-40 s (rumegatoare) la 30-40 minute la caine. La pasari este si mai scurta. Frecventa este de maximum 1-2 pe zi la mamifere si 10-12 ori la cocos. Potenta masculina este o functie ce depinde de foarte multi factori (specie, varsta, alimentatie, conditii mediale, conditii psiho-fizice etc.). Impotenta caracterizeaza incapacitatea de a efectua actul sexual. Copulatia la femele: La femele apare o hipersecretie vaginala (glandele lui Bartholin) care usureaza penetrarea concomitent cu o contractie a muschilor vaginali care impiedica eliminarea spermei. Dupa ejaculare, uterul si trompele prezinta contractii antiperstaltice pentru a usura inaintarea spermatozoizilor spre oviductie. Aceste contractii sunt induse de cantitatile sporite de ocitocina si prostaglandine. 14.3.3.4. Fecundatia si gestatia Fecundatia are loc prin unirea unui spermatozoid cu ovulul. Spermatozoidul patrunde in ovul prin lizarea membranei pelucide, cu ajutoriul unei enzime hialuronidaza. La femei, acest fenomen se petrece in prima treime a trompelor uterine. Prin contopirea ovulului cu spermatozoidul ia nastere oul sau zigotul. Acesta incepe imediat sa se divida. In faza de monula ajunge in uter (la 3-10 zile de la fecundare). In aceasta faza embrionul se fixeaza in peretele uterului (endometru) prin procesul de nidatie. El se produce la 12-13 zile de la fecundare. Intre embrion si peretele uterului se stabileste o bogata retea vasculara prin intermediul placentei. Urmeaza dezvoltarea embrionara cu formarea tuturor tesuturilor, organelor viitorului organism animal. Pe langa rolul in alimentarea embrionului (functia de nutritie, respiratie si excretie) placenta joaca un rol hormonal important (Fig. 136). Gestatia este starea fiziologica speciala in care se afla un organism animal femel pe perioada cuprinsa intre nidatie si parturitie. Modificari endocrine sunt date de LH din corpii galbeni ce prin progesteronul secretat inhiba secretia de ocitocina si PG, reducand contractiile uterului. Progesteronul dezvolta progresiv glandele mamare. Gonadotrofinele placentare si progesteronul inlocuiesc in a doua parte a gestatiei LH secretat de corpul galben. Modificari morfo-functionale: mucoasa uterina, vasele si miometrul se hipertrofiaza, dand anexele si invelitorile fetale. Creste volumul cordului si cantitatea de sange circulant. Apare o usoara tahicardie, creste ventilatia si diureza. Modificari metabolice: in aceasta perioada creste necesarul in protide, glucide, minerale (Ca) si vitamine (A, B, D, E). In sange creste nivelul glucozei, colesterolului, sarurilor de Ca si P ca si cantitatea de aminoacizi. Glicogenul hepatic scade. Modificari de comportament: Apetitul si asimilatia este crescuta. Durata gestatie variaza dupa specie: la om 9.3 luni, bovine 9.5 luni, iapa 11.5 luni, scroafa 4 luni, la caine si pisica 2 luni. Reglarea hormonala a sarcinii In sarcina placenta are un rol multiplu, atat de asigurare cu oxigen si substante nutritive a fatului, cat si de producere a unor hormoni care asigura dezvoltarea normala a fatului. Hormonii placentari sunt: oestradiolul, oestriolul, progesterona, gonadotropina corionica umana (HCG), somatotropina corionica umana (HCS) si hormonul placentar lactogen. Mama cu foetusul formeaza o unitate foeto-placentara care realizeaza o productie hormonala comuna. In prima treime a sarcinii predomina secretia de

136

HCG fiind secretat in cantitati foarte mari in primele 6 saptamani de sarcina. Aceasta blocheaza evolutia altor foliculi de Graaf si stimuleaza secretia corpului galben in oestradiol si progesterona.

Fig. 136 Prezentarea schematică a ovulaţiei, fecundării şi diviziunii zigotului la mamifere (după Schwan1985, din Lőffler 1991) Dupa aceasta perioada de 6 saptamani, placenta produce singura cantitatea necesara de oestradiol si progesterona. De asemenea stimuleaza in corticala suprarenala a foetusului secretia unui hormon dehidroandrosteron (DHEA) care e un precursor in sinteza progesteronei si a oestradiolului din placenta. In tot timpul sarcinii creste cantitatea de HCS, care determina dezvoltarea glandelor mamare impreuna cu prolactina si hormonul foliculostimulator (Fig. 137).

Fig. 137 Concentraţia plasmatică în hormoni sexuali pe perioada sarcinii la femeie (Silbernagel şi Despopoulos, 1991) (HCG – somatotropină corionică umană) 14.3.3.5. Parturitia Prin parturitie (nastere) fatul este expulzat din uter si se desprinde fizic de organismul matern. Este un fenomen fiziologic foarte complex realizat prin contractii puternice si ritmice ale musculaturii uterului (miometru) sprijinit de ia muschilor abdominali si diafragma. Contractiile sunt declansate de cantitatile crescute de ocitocina si oestrogeni placentare. 137

Scade excitatia centrilor corticali. Prin relaxina produsa de placenta se relaxeaza cervixul si ligamentele bazinului, usurand expulzarea. Durata parturitiei este cuprinsa intre cateva minute (5-20 la iapa) si cateva ore (la femeie 0.5- 1 ora; scroafa 2-6 ore). Durata refacerii organelor sexuale femele este de cca. 14-20 de zile dupa parturitie. Este asa numita perioada puerperala. Dupa eliminarea placentei, contractia oestrogenilor se a progesteronei scad foarte mult. Acest fenomen duce la secretia de prolactina in adenohipofiza care declanseaza secretia glandelor mamare. Reglarea hormonala a parturitiei: La sfarsitul dezvoltarii intrauterine creste nivelul hormonului adenocorticotrop in foetus (ACTH) care prin intermediul cortizolului blocheaza progesterona placentara si stimuleaza secretia de estrogen (E2). Prin acest mecanism creste numarul de sinapse electrice la nivelul miometrului uterului; de asemenea creste numarul receptorilor pentru ocitocina din neurohipofiza. Toate aceste modificari cresc excitabilitatea uterusului. Receptorii sensibili la intindere din uterus transmit impulsuri tot mai puternice la nivelul SNC privind marimea si miscarile foetusului. Aceste impulsuri venite de la acesti receptori duc la cresterea secretiei de ocitocina la nivelul hipotalamusului, care la nivelul uterusului induc si intensifica contractiile acestuia (feed-back pozitiv). Nivelul crescut de ocitocina creste secretia de prostaglandine din endometru, care ajunse in miometru stimuleaza activitatea unor celule autoexcitatoare la nivelul miometrului intregului uterus, declansand contractiile in parturitie. 14.2.4. Particularitati fiziologice ale fatului si noului nascut Circulatia fatului se caracterizeaza prin absenta respiratiei pulmonare si existenta circulatiei placentare. Modificarile circulatiei constau in : - irigarea foarte slaba a circulatiei pulmonare - prezenta a doua artere si a unei vene placentare care leaga circulatia mamei de cea a fatului - prezenta canalului lui Arautius prin care o buna parte din sangele oxigenat, primit prin vena ombilicara se varsa in vena cava inferioara, ocolind ficatul - prezenta orificiului Botall in peretele dintre atrii, sangele trecand din atriul drept in cel stang si in aorta. La nastere se rupe legatura dintre mama si fat, se inchide orificiul Botall si creste foarte mult circulatia pulmonare. Respiratia fatului se face prin sangele mamei, la nivelul placentei. Acest fenomen este atestat de: - sangele arterial matern ce aflueaza in placenta, este saturat 95% O2, iar cel ce eflueaza numai 60% - sangele venos din arterele ombilicale ale fatului este saturat 15-45% in O2 iar cel oxigenat ce pleaca prin vena ombilicara este saturat cu O2 in proportie de 70-80%. Respiratia pulmonara apare numai la nastere. Activitatea reflexa: In viata intrauterina, activitatea reflexa se exteriorizeaza prin reflexe locale sau generalizate. La nastere, copilul are numai reflexe vegetativ nutritive (respiratie, supt, voma, defecatie, mictiune). Dezvoltarea creierului: In primele trei luni de viata intrauterina creierul ia forma definitiva. Cresterea se incheie dupa al doilea an de viata extrauterina. In luna 4-5 de viata intrauterina prin multiplicarea neuroblastelor se stabileste numarul total de neuroni pentru organism. In lunile 6-9 de viata intrauterina, apar celulele gliale care participa la mielinizarea neuronilor. Dupa nastere incepe dezvoltarea arborelui dendritic al neuronilor corticali ce se incheie la doi ani dupa nastere.

138

BIBLIOGRAFIE 1.

BABSKY E, KHODOROV B, KOSITSKY G, ZUBKOV A., 1989 -Human physiogy, vol I, Moscova, 416p.

2.

BADIU G, TEODORESCU EXARCU I, 1993 – Fiziologie, Ed. Medicală, 524

3.

BATTES KLAUS, 1996– Fiziologia animalelor şi omului, Lucrări practice, Lit. Univ. Bacău, vol I, 415 p

4.

BATTES KLAUS, PRICOPE FERDINAT, HÂRŢAN MIHAELA, 2002 – Fiziologia animalelor şi omului, Lucrări practice, Lit. Univ. Bacău, 133 p

5.

BERNE M. ROBERT, LEVY M.D., 1988 – Physiology (Sec. Ed.) Morby Company, 1977p

6.

BOIŞTEANU I., 1973 – Curs de Fiziologia animalelor domestice, vol I, Institutul Agronomic Iaşi, 277p

7.

BULLOCK BARABARA, ROSENDHAL PEARL P., 1988 -

Pathtophysiology, Ed. 3-a Lippinccatt

Company, 1237p 8.

CRISTA N., BOIŞTEANU I., BÂRZĂ ELENA., BARBURA T., 1978 - Fiziologia animalelor domestice, Ed. Did. şi Ped. Bucureşti, 356p

9.

HÂULICĂ I., 1997 – Fiziologie umană, Ed. II-a, Ed Medicală, Bucureşti, 1369p

10. HEFCO P. VASILE., 1998 - animalelor domestice, Ed. Did. şi Ped. Bucureşti, 634p 11. KUHN KARL, PROBST WIEFRIED – 1983 – Bislogisches Grund praktikum, Gustav Fischer Verlag – Sttutgart New York, 411p 12. LOEFFLER KLAUS, 1991 – Anatomie und Physiologie der Haustiere – Ulmer Verlag Sttutgart, 448p (Ed. VIII) 13. PANTE GHERGHEL, 2000 – Fiziologia cu elemente de comportament, Ed. Casa cărţii de Ştiinţă, Cluj, 654p 14. PANTE GHERGHEL, NORA MĂRCEAN, 2003 – Bazele bviologice ale educaţieie,/Les bases biologiques de l“ education), Ed. Casa cărţii de Ştiinţă, Cluj, 482p 15. PENZLIN GEORG, 1991 – Lehtrtuch der Tierphisiology (Ed. V) Gustav Fischer Verlag, 659p 16. PETRICU I.C., TEODORESCU EXARCU, 1996 – Fiziologia omului, Ed. Medicală, Bucureşti 17. ROŞCA D.I., 1977 – Fiziologia animală, Ed. Did. şi Ped. Bucureşti, 482p 18. ŞANTA N., JITARU P., 1970 - Fiziologia animalelor şi omului, Ed. Did. şi Ped. Bucureşti, 631p 19. SILBERNAGEL ŞTEFAN, DESPOPOLOS AGAMEMON, 1997 – Taschen-atlas der Physiologie, Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York, 371p

20. VEGEL GUNTER, ANGERMAN HARTNUIT, 1996 Atllas zur Biologie, vol II, Ed. 8-a, 441p

139