Cómo Evolucionaron Los Humanos 484f2s

. Por ejemplo, los animales necesitan alimentos para crecer y reproducirse. Cuando la comida es abundante, las poblaciones animales crecen hasta que su número excede al abastecimiento local de alimento. Debido a que los recursos son siempre limitados, no todos los individuos de una población serán capaces de sobrevivir y reproducirse. Según el segundo postulado, algunos individuos tendrán características que les permitirían

cione¡.

En su autobiografía, publicada por primera vez en 1887, Darwin sostuvo que el curioso pa-

trón de adaptaciones que observó entre las diferentes especies de pinzones que vivían en las islas Galápagos, en la costa de Ecuador *ac-

y

Darwin-

fue crucial para el desarrollo de sus ideas acer-

ca de la evolución (figura 1.3). Documentos descubiertos recientemente sugieren que Darwin, de hecho, estaba bast¿nte confundido acerca de los pinzones de las Galápagos duran-

te su visita y que el papel que tuvieron en

su

descubrimiento de la selección natural fue muy pequeño. De todos modos, los pinzones de

Darwin tienen un lugar especial en la mente de la mayoría de biólogos.

Peter

y

Rosemary Grant, biólogos de la

El estudio

es excepcio-

nal debido a que los Grant fueron capaces de constatar directamente cómo los tres postulados de Darwin conllevan al cambio evolutivo. La isla, Daphne Major, aloja al pinzón tenestre mediano, Geospiza fortis, un pequeño pájaro que subsiste principalmente por la dieta de semillas. Los Grant y sus colegas capturaron, midieron, pesaron y marcaron a casi todos los pinzones de la isla cada año, unos 1.500 pájaros en total. También registraron características críticas del ambiente de los pájaros, como la distribución de las semillas de diversos ta-

cómo la selección natural produce adapta-

tualmente denominadas pinzones de

El primer postulado de Darwin afirma

de las islas Galápagos.

ü

2.

Los individuos dentro de las poblaciones varían y esta variación afecta a la capacidad de los individuos para sobrevivir y repro-

Universidad de hinceton, dirigieron un estudio clave sobre la ecología y evolución de una particular especie de pinzón de Darwin en una

kt obsenaciones actuales de los pinzones to \ de Danuinproporcionanunbuenejemplode

La capacidad de expansión de una población es infinita, pero la capacidad de los hábitats para soporta¡ a las poblaciones es siempre limitada.

21

maños, y observaron el comportamiento de los pájaros. Durante los años que los Grant estu-

.

diaron a los pinzones una severa sequía azotó la isla Daphne Major. Durante la sequí4 la plantas produjeron muchas menos semillas y los pinzones pronto agotafon la reserva de semillas pequeñas, blandas y fáciles de manipular, y dejaron sólo las grandes, duras y difíciles detratu (figura 1.4).Las anillas que los Grant habían colocado en las patas de los pájaros les

permitieron trazar los desünos individuales de cada pájaro durante la sequía, y las medidas re-

gulares que hicieron de los pájaros les permi-

tieron comparar las características de los pája-

reproducirse con más éxito

ros que sobrevivieron a la sequía con las carac-

(produciendo más descendientes) que otros en el mismo ambiente. EI tercer postulado afirma que si los caracteres ventajosos son heredados por la descendencia, entonces estas ca¡acterísticas serán más frecuentes en las generaciones siguientes. Así pues, los caracteres que confieren ventajas en la su-

terísticas de aquellos que perecie.ron. También dispusieron de un registro detallado de las condiciones ambientales, lo que les permitió deter-

sobrevivir

minar cómo afectó la sequía al ambiente de los pinzones. Toda esta ingente cantidad de info¡mación permitió a los Grant describir la acción de Ia seiección natural entre los pinzones de

pervivencia y la reproducción se manten$rán en la población, y los caracteres que

Daphne Major. Los datos de los Grant muestran cótrc los fd... y $ prorrro, identíficados en los postulados de

son desventajosos desaparecerán. Cuando Darúin acuñó la expresión selección natu.

Darwin llevan a la adaptación.

ral

para este proceso estaba estableciendo deliberadamente una analogía con la selección artificial practicada en sus días por los criado¡es de animales y piantas. Una expresión más apropiada de su idea podría ser <evolución por variación y retención selectiva>.

'

Fígura 1.3 Pinzones en un cacto por Charlcs Darwin,The Zoology of the Voyage ofH. M. S. Beagle.

Los sucesos de Daphne Major comprendían los tres postulados de Darwin. Primero, la reserva de alimentos de la isla no fue suficiente para alimenta¡ a toda la población y muchos pinzones no sobrevivieron a la se-

l+-

sequía

quía. Desde el principio de la sequía en 19'16

---+l

hasta las lluvias que llegaron casi dos años después, la población de pinzones terestres medianos de Daphne Major descendió de 1.200 pájaros a sólo I 80. Segundo, ia altura del pico (la medida desde la parte superior del pico a la parte inferior)

ñ

I E2

varió entre los pájaros de la isla y esta variación afectó a la supervivencia de los pájaros. Los Grant y sus colegas observaron antes de que

o

¡a

5

empezara

!o

más altos eran capaces de manipular semillas grandes y duras con más facilidad que los pájaros con picos más bajos. Los pájaros con picos altos comían habituahnente las semillas gran-

o

! 1911

19'18

Año

'Figural.4

Durante los dos a.ños de sequía, el tamaño y Ia dureza tle las semillas disportibles en Daphne Major aunentó porque los páiaros cottvLmían las semillas peELeñas y blnndas, deiando btísicamente las g andes y duras. Cada punto representa wr índ.ice del tamaño y ln dureza ¿le las sentillas en un momento dado.

a

Tercero, padres e hijos tenían una altura de picos similar. Los Grant descubrieron este hecho debido a que capturaron y marcaron a las crías en sus nidos y registraron la identidad de sus padres. Cuando las crías crecieron, los Grant las capturaron y las midieron de nuevo. Cuando recogieron todos los datos, los G¡ant descubrieron que los padres con picos altos

ÉG

t

3 !

o

! o

G

!

producían descendientes con picos altos ffgura 1.6).Debido a que los progenitores fueron escogidos de un conjunto de individuos que sobrevivieron a la sequía, sus picos fueron como promedio más altos que aquellos que tenía la población original de la isla, y debido a que sus descendientes se parecían a sus progenitores.

la sequía que los pájaros con picos

des, mientras que los de picos bajos normalnente se ocupaban de las semillas pequeñas' Las barras claras del histograma superior de la figura 1.5 muesrran Ia distribución de los tamaños de los picos en la población antes de la sequía. La altura de cada bana clara en la figura I .5b muestra el número de pájaros dentro de un rango de altura de picos, por ejemplo, 8,8 a 9,0 mm o 9,0 a 9,2 mm. Durante la sequía, la abun-

Altum media del pico de los progenitores

'Figural,6 Los

progenítores con picos más alns que Ia

media tiendetx a tener descendientes con picos mas altos que la media. Cada Puntl representa un descendiente. La alrura del pico de los descendientes se representa en el eje verücal (picos más altos en la parte más superior del eie), y la media de Ia alrura del Píco de los progenitores se representa en el eje horizontal (picos mós altos en la parte más a la derecha). Cada punto representa un Pójaro.

ción (figura 1.7).

y

a

duras. De

a !

esta manera los pájaros con picos bajos estaban

=

¡o

o f&

tu

Altura del pico (a)

en desventaja porque les era más

ee Altura del pico

ft) Fígtra 1.5 Diagratna esquenttitico de cómo ln selecciót't incrementó di¡'eccionalmente la alntra del píco entre los phtiones tertist es m.edianos en Daphne Major. (a) Representación cle la probabilidad de sup.er.uivencia de los 'pájaros con diferencias en la alnn'a del pico. Los páiaros con picosbaios üenen menos probabilídad de 'sobreuiuü.qui los ptijaros conpicos altos. (b) La alrura de cadabarra representa el número.cle páiaros cuya altwn de p,íco se eniuentra en' el intervalo representnlo en el eje de las x con incretrientos de altwn hacia la de la derech,a. ÉI histogran'm con barras clnras n'tuesfia la distribución de la altura de los picos antes del inicio sequía. cabe deitaca.r que eI ntimero tle ptiiatos en cada categoría ha dismfuuido. Debido a qtLe los pájaros de los coit picos mtis altos eran menos propensos a perecer resputo a.los cle picos mósbaios, Ia disn'ibttción picis se ha desplazada a ta derecha., indicando que Ia media de la alnua de los picos ha aumentaclo.

tamaño, forma y composición de un individuo) media de la población de pájaros cambió de tal manera que los pájaros se adaptaron mejor a su

yó, forzando a los pájaros con picos bajos consumi¡ semillas más grandes

E

de los supervivientes fue mayor que la media del pico antes de la sequía. Esto significa que a través de 1a selección natural, la morfología (el

dancia relativa de semillas pequeñas disminu-

o

o o a

la media de altura del pico de los descendientes

ambiente. Este proceso, que duró aproximadamente dos años, supuso un incremento del 4 7o en la media de la altura del pico en esta pobla-

difícil proce-

sar las semillas. La distribución de los individuos en Ia población cambió durante el período de sequía porque los pinzones con picos altos

! ! p

23

CoMo FUNC¡ONA LA EVOLUCIÓN

CoMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

22

eran más propensos a sobrevivir que los de picos bajos. Las banas oscuras del histograma de

la figura 1.5b muestran la distribución de Ia altura del pico de los supervivientes. Debido a que muchos murieron, hay pocos pájaros en to-

l<-

sequía

o

a !

É(F a

das las categorías de los supervivientes. Sin embargo, la mortalidad fue muy específica. La proporción de pájaros con picos bajos que mu-

rieron excede notablemente a la proporción de pájaros con picos altos que perecieron. Como resultado, el diagrama inferior muestra un desplazamiento hacia la derecha, lo que significa un incremento en la media de la altura del pico.

Así pues, la altura del pico enÍe los supervivientes de la sequía es mayor que la media de la altura del pico en la mismo población antes de 1a sequía.

--+l

1978

Año

Figura 1.7 La media de la altura del pico en Ia población de pinzones terrestres medíanos de Daphne Major incrementó durattte la sequía de los años 1975- 1978. Cada punto representa un índice de altura del pico en Ia población en un año determínado. Los picos mds altos esuin representados en Ia parte superíor del eje de las y.

CÓ¡¡o evoIucIoNAHoN LoS HUMANoS

24

ü,,. La selecciónnanfiene elstatu quo cuando V \ ¡or o â, contún es la meior adaptada.

Ia

Hasta el momento hemos visto cómo la seiección natural condujo a la adaptación en la población de pinzones de Daphne Major al evolucionar como respuesta a cambios en el ambiente. ¿Continuará este proceso para siempre? Si lo hiciera, finalmente todos los pinzones tendrían picos suficientemente altos para manipular las

semiilas más duras. Sin embargo, los picos altos, además de veniajas, también tienen sus inconvenientes. Los Grant mostraron, por ejemplo, que los pájaros con grandes picos son menos propensos a sobrevivir al período juvenil respecto-a los pájaros con picos pequeños, pro-

-

-bablemente porque necesitan más comida para crecer (figura 1.8).La teoría evolutiva predice que a lo largo del tiempo la seiección incrementará la media de la altura del pico en la población

hasta que los costes de un tamaño mayor que la

media excedan a sus beneficios. En este punto, los pinzones con el nmaño medio del pico en la población serán más propensos a sobrevivir y reproducirse, y los pinzones con picos más altos

o más bajos que la nueva media tendrán una des-

res, cambien de manera impredecible. Discuti_

ventaja. Cuando se cumple esto, el tamaño de los picos no varía, y decimos que existe un equi-

librio

remos estos procesos más adelante en el capítu_ lo 3. La idea a recordar aquí es que las poblacio-

en la población en cuanto al tamaño de los

nes no permanecen estables a lo largo del úem_ po a menos que la selección esté actuando.

picos. El proceso que produce este estado de equilibrio se denomina selección estabilizadora. Cabe destacar que aunque las características

t e. T ü

medias del pico en la población no cambien en esta situación, Ia selección todavía sigue actuan-

do. La selección es necesaria para cambiar una población. pero también es necesaria para man-

Daphne

Puede parecer que la altura del pico también mantendría imperturbable si esta caracterísüca no tuviera ningún efecto en la supervivencia (es deci¡ si no hubiera selección favo¡eciendo se

un determinado tipo de pico respecto a otro). Entonces, todos ]os tipos de pájaros tendrían la misma probabiiidad de sobrevivir de una generación a la siguiente y la altura del pico se man. tendría constante. Este razonamiento sería válido si la selección fue¡a el único proceso que afectara al tamaño del pico. Sin embargo, las poblaciones naturales están afectadas por otros procesos que hacen que los rasgos, o caracte-

Las especies son poblacíones con ind.ivid.uos diversos que pueden o no cambiar a través del tiempo.

Como constata el trabajo de los Grant en Majo¡ una especie no es una forma o entidad hja. Las especies cambian sus caracte-

tener una población sin cambios.

o

o o

o

CÓtr,to ruruClOtrn LA EVOLUCTóN

rísticas generales de generación en generación de acuerdo con los postulados de Darwin des_

critos anteriormente. Sin embargo, antes de Darwin la gente pensaba que la especie era una categoría fija, invariable, como las figuras geométricas. Un pinzón no podía cambiaruu, pro_ piedades del mismo modo como no las cambia un triángulo. Si un triángulo adquiere un lado más, no es un triángulo modificado, es un cuadrilátero. De la misma manera, para los biólo-

gos.alteriores

a Darwin, un pinzón que ha cambiado no es en absoluto un pinzón. Ernst Mayr, el distinguido biólogo evolucionista, de-

a

nomina esencialismo a esta visión pre-darwi_ niana de las especies inmutables. Según la teo_ ría de Darwin, una especie es una población di-

o o

námica

! !

E

o

de individuos. Si las características de una especie en particular se mantienen estables

e

o

durante un largo período de tiempo es debido a que este tipo de individuos está firmemente fa_

0.

fr

incapaz de digerir grandes cantidades

! o

o Altura del pico (¿)

(Fe(tr Alrura del pico

vorecido por Ia selección estabilizadora. Tanto

la estática (mantenerse inamovible) como el cambio son fruto de la selección natural y am_ bos requieren una expücación en términos de la selección natural. La estática no es el estado natural de las poblaciones.

(b)

,

Figura LB Cuando los pájaros cuya altura del pico es mds f"recuente son mtis propensos a sobreviuir y reproducirse, Ia selección natural mantiene Ia altura del pico constante. (a) Los pájaros con picos muy altns o muy bajos son menos propensos a sobreuiuir que los pájaros con picos intermedíos. Los pdjaros con pícos bajos no pueden procesar lw semillas grandes y duras, y los pájaros con picos altos son menos propensos a

barru

claras representan la d.istríbucíón de Ia altura de los picos h) antes de la selección, y las barras oscuras representan la distribución después de Ia selección. Como en la flgura 1,5, cabe desncar que hay menos pdjaros en la pobladón después de Ia selección. Sin embargo, debido a que los pájaros con picos intetmedios son mós propensos a sobreuiui¡ eI pico de la distribución de la. altura de los picos no está desplazndo y la media de la altura se mantiene ínalterada.

sobreviuir hasta la edad adulta. En

las

SEt-Eccrór'l tNDtvtDUAL

t *\

fr

La adaptación es el resuhado de Ia compe_ tencia entre individuo¡, no entre poblacio_ nes o especies,

Es importante remarcar que la selección produce adaptaciones que benefician al indit,i_

25

duo. Estas adaptaciones pueden beneficiar o no a la población o a Ia especie. ¡n .l .aso

O"cul

racteres morfológicos sencillos como la altura del pico,.la selección probablemente no permi_ ta-a ia población de pinzones competir cón más eficiencia con otras poblaciones que se atirnen_ tan de semillas. Sin embargo, ésie no es nece_ sariamente el caso. La selección a menudo pro_

voca cambios en el comportamiento y la mor_ fología que incrementan el éxito repioductivo de los individuos pero disminuye la media del éxito reproductivo del grupo, la población y la especre.

El hecho de que muchos individuos pro_ duzcan muchos más descendiente que los ne_ cesarios para mantener a la especii nos pro_

.

porciona un ejemplo del conflicto entre los intereses de los individuos y los del grupo. Una hembra de mono puede, como media,ie_

ner l0 crías durante su período de vida. En poblaciones estables, quizás sólo dos de esas

crías sobrevivirán y se reproducirán. Desde el punto de vista de la especie, las otras ocho son un gasto de recursos, ya que compiten con otros de su especie por lá co_ mida, el agua y los lugares para dormir. Las necesidades de una población en c¡ecimiento pueden producir una preocupante sobreexplotación del medio y la espácie en general tendrá más probabilidades de sobreiivi¡ si todas las hembras tienen menos crías. Sin embargo, esto no sucede, ya que la selección

natural entre los individuos favorece a las

hembras que producen más crías. Para ver por qué la selección de los indivi_ duos conduce a estos resultados consideremos un caso hipotético sencillo. Supongamos que las hembras de una especie particula¡ de mono están maximizando su éxito individual reproductivo cuando tienen l0 crías. Las hemtras que producen más o menos de l0 crías tende_

rán a dejar menos descendientes en la generación po.sterior. Además supongamos que la probabilidad que la especie se extinga es me-

si las hembras producen sólo áos crías cada.una. Ahora supongamos que hay dos ti_ pos. de hembras. La mayoría aó ta páHación está.compuesta por bembras poco fdrtiles que no¡

producen sólo dos crías, pero hay unas poias

26

hembras muy fértiles que producen 10 crías

Pon ouÉ LAs PEoUEñAS

(fertilidad es el término que utilizan los

SON IMPONTANTES

de-

mógrafos para definir la capacidad para producir crías). Las hembras muy fértiles tendrán hijas muy fórtiles, mientras que las poco fértiles tendrán hijas poco fértiles. La proporción de hembras muy fértiles crecerá en la siguiente generación porque estas hembras produci-

'ü

!:l,i:;:-os

\

cirán todas las grandes obras de Shakespeare. Dawkins señala que esto no es probable que pase en toda la historia del universo, sin tener

VARIACIoNES

de variación: continua v dis'

En la época de Darwin se sabía que la mayoría de la variación era continua. Un ejemplo

rán más crías que las hembras poco fértiles, A lo largo del tiempo, la proporción de hembras

de variacién continua es la distribución de la

muy fértiles en la población se incrementará rápidamente. Mientras la fertilidad se incrementa, la población crece rápidamente y puede agotar los recursos disponibles. Esto hará que la especie incremente la probabilidad de

tribuimos gadualmente desde un extremo

extinguirse. Sin embargo, este hecho es inelevante para la evolución de la fertilidad antes de ia extinción, ya que la selección natural es el resultado de la competencia entre los individuos, no entre las especies. La idea de que la selección natural actúa a nivel de los individuos es un elemento clave para la comprensión de la adaptación. En la discusión de la evolución del comportamiento social en el capítuio 8 encontra¡emos diversos ejemplos de situaciones en las que la selección incrementa el éxito individual pero disminuye la habilidad competitiva de la población.

en cuenta la brevedad de la vida de un mono escritor. Para demostra¡ por qué este suceso ne-

cesitaría tanto tiempo, Dawkins muestra a es' tos monos analfabetos enfrente de un problema mucho más sencillo, reproducir una única línea de Hamlet, <Methinks it is like a weasel> (Creo

a

que parece una comadreja). Para hacer este problema incluso más sencillo para los monos,

otro (de bajos a altos) con todos los casos intermedios bien representados. Sin embargo, los contemporáneos de Darwin también conocían

Dawkins ignora la diferencia entre mayúscuias y minúsculas y omite toda puntuación, excepto los espacios. Hay 28 caracteres (incluyendo los

la variación discontinua, en la que existe un número de casos distintos pero sin intermedios. En humanos, la estatura también es sus-

espacios) en la frase. Debido a quehay 26 ca' racteres en el alfabeto y Dawkins considera los espacios, cadavez que un mono teclea un ca-

ceptible de variación discontinua. Por ejemplo,

rácter tiene la probabilidad de 1 entre 27 de escribir el carácter coffecto. Existe sólo la probabilidad de I entre 27 de que el segundo carácter

estatura de las personas. Los humanos nos dis-

existe una condición genética denominada acondroplasia, que provoca que los individuos afectados tengan una estatura mucho menor que el resto de las personas, mostrando bra-

zos y piernas proporcionalmente más cortos, además de otras características diferenóiales. Las variantes discontinuas son habitualmente bastante inusuales en la naturaleza. De todos modos, muchos de los contemporáneos de Darwin, que se convencieron de la realidad de la evolución, creían que las nuevas especies apa-

sea conecto. Igualmente, existe un

compleias EI ejemplo de la evolución de la altura del pico en el pinzón terrestre mediano ilustra cómo la selección natural puede causar cambios adaptativos que ocuüen de manera muy rápida en una población. Los picos más altos permitieron a los pájaros sobrevivir mejor, y los picos altos pronto llegaron a predominar en

la población. La altura del pico es un carácter bastante sencillo desprovisto de la intrincada

complejidad que tiene un ojo. Sin embargo, como veremos más adelante, la acumulación de pequeñas variaciones por selección natural también puede dar lugar a adaptaciones complejas.

probabili

dad de I entre2l que el tercer carácter sea conecto y así sucesivamente hasta el carácter 28. De este modo, la probabilidad de que un mono escriba la frase conecta al azar es de

Il27 por

28 veces, o

111 ..*!2'1 =10'o -x-x-x 27 2'7 21

recían como variantes discontinuas.

La evolución de las adaptaciones

27

CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCIÓN

CoMo EVOLUCIONABON LOS HUMANOS

28 veces

estructu¡a como un ojo humano pueda surgir

por azar en un solo intento. Si lo hiciera, sería como lo que el astrofísico sir Fred Hoyle dijo (como un huracán que soplando a travós de un almacén de desechos casualmente formara un

Boeing 747>.

,fir" y \

Las adaptaciones complejas pueden surgü'

gracias o la ocuntLtloción de pequeñas variaciones al azar por selección natural.

Darwin afirmó que la variación continua evolución de las adaptacioDawkins proporciona un ejemplo que clarifica este razonamiento de Darwin. Imaginemos de nuevo una habitación llena de monos y máquinas de escribir,

es esencial para la

nes complejas. De nuevo,

pero ahora las reglas deljuego son diferentes. Los monos escriben los primeros 28 caracteres al azar y luego, durante la siguiente ronda,

intentan copiar la misma secuencia de letras y espacios. La mayoría de las frases serán simplemente copias de la frase anterior, pero debido a que los monos a veces cometen errores, algunas frases tendrán ligeras variaciones, no¡malmente de una sola letra. Durante cada intento, un mono amaestrado selecciona la frase que se parece más a la frase de Shakespeare <Methinks it is like a weasel> como la secuencia para ser copiada por todos los monos en Ia próxima ronda. Este proceso se repite hasta que los monos consiguen la frase co-necta. Calcular el número exacto de intentos requeridos para generar 1a secueniia correcta

La variación dísconlinua no es imporlonle poro Ia evolución de las adaptaciones com-

Éste es un número rruy pequeñ0. Para tener una idea de lo pequeña que es la probabilidad

plejas debido a que éstas tienen una probabilidad muy pequeña de aparecer en in solo

de que los monos escriban la frase conectamente, pensemos que un ordenador muy rápido

saho.

(más r'ápido que cualquiera que exista actualmente) podría generar cien mil rnillones (10rr)

1lo simular este proceso en un ordenador. Lo

A diferencia de muchos de sus contempo-

de ca¡acteres por segundo y funcionar durante

kins es lo siguiente. La-secuencia inicial al

ráneos, Darwin pensaba que la variación dis-

toda la existencia de la Tiena, alrededor de cuatro mil miilones de años, que son unos 10t? segundos. De este modo, la probabilidad de escribir al azar la frase uMethinks it is like a weasel>> una vez en toda la historia de la Tiena se-

azar fue:

ü.,. V $

continua no jugaba un papel importante en la evolución. Un ejemplo hipotético, descrito por el biólogo de la Universidad de Oxford Richard Dawkins en su libro E/ relojero ciego,ilustrael razonafniento.de Darwin. Dawkins retoma una vieja historia en la cual un grupo imaginario de monos se sientan alegremente frente a máquinas de escribir y escriben. Sin la habilidad para leer o escribir, simplemente teclean al azar. Dado el suficiente tiempo, los monos reprodu-

ría de

1

en

unbillón (1010 x 16tt *

1gr?

a]unqlJe

Hamlet

difícil, pero

es senci-

que ocurrió en la simulación hecha por Daw-

WDLMNLI DTJBKWIRZREZLMQCO P Despuós de un intento Dawkins obtuvo:

= 10-r).

EscribiL toda la obra completa sería, evidentemente, astronómicamente menos probabie y

ja,

de caracteres es bastante

es una obra reaimente comple-

WDLMNLT DTJB SWIRZREZLMQCO

P

Después de 10 intentos:

es mucho menos compleja que un ojo huma-

no. No hay ninguna probabilidad de que una

MDLDMNLS ITJISWHRZREZ MECS

P

pendientemente ocho veces

disponibles para los mamíferos. Algunos de estos mamíferos marsupiales son muy similares a los mamíferos placentarios de otros continentes. Por ejemplo, en Australia habitaba un lobo ma¡-

versas veces entre moluscos gasterópodos como laNucellalapis, una vez en gusanos anélidos, y

l.I0). Estos lobos marsupiales se extinguieron alrededor de 1930. Análogamente, en

(fi.gura

Sudamérica, un tigre marsupial de dientes de sa-

ble desanolló independientemente muchas de las adaptaciones que tendrían los tigres placentarios con dientes de sable que asolaban Norteamérica hace 10.000 años. Estas similitudes son aún más asombrosas cuando consideramos que

evolución de la morfología de los picos de los pinzones de Darwin es un buen ejemplo de cambio evolutivo rápido. El pinzón telrestre mediano de Daphne Major es una de las 14 es-

en

de los mamíferos, ocupando todos los nichos

supial que se parecía mucho a los iobos placentarios de Eurasia, incluso compartían características sutiles en cuanto a sus pies y dentaduras

organlsmos acuáticos distantes: una vez en peces, una vez en moluscos cefalópodos como el calamar, di-

pecies de pinzones que viven en las Galápagos. Existen pruebas que sugieren que las 14 espe-

una vez en crustáceos. Estos organismos tan diversos tienen como último antecesor común una

cies descienden de una sola especie sudameri-

simple criatura que no tenía ojos complejos. De todas formas, en cada caso se han desarrollado

cana que migró a las islas acabadas de emerger hace medio millón de años (figura 1./-l). Este

lentes graduales esféricas muy similares. Además, ningún otro diseño de lentes se encuentra entre los animales acuáticos. A pesar de la apa-

no parece un período de tiempo muy largo. ¿Es posible que la selección natural creara 14 especies en solo medio millón de años?

Para empezar a responder a esta pregunta calculemos cuánto tardaría el pinzón telrestre mediano en parecerse a su pariente más cercano, el pinzón tenestre mayor, Geospiza magnirostris, en el tamaño del pico y en peso. El pinzón terrestre mayor es un 75 Vo más pesado que el pinzón terrestre mediano y su pico un

20 7o m6s alto. Cabe recordar que el tamaño del pico aumentó un 4 Vo en dos años durante la sequía de 1977. Los datos de los Grant indican que el tamaño corporal también aumentó en una proporción similar. A esta tasa, Peter

riencia aniesgada en la formación de adaptaciones complejas, la selección natural ha consegui-

C./r,,rG

do el diseño óptimo en cada caso.

el último antecesor común de los mamíferos marsupiales y placentarios frre un pequeño insectívoro noctumo similar a una musaraña que vivió hace unos 120 millones de años. Así pues'

In selección nalural

t/

ces. Esto no puede ser una coincidencia. La evolución de los ojos es otro buen ejemplo de convergencia. Recordemos que una lente

En la época de Darwin, la idea de que la selección natural podía cambiar un chimpancé para formar un humano, y además en unos po-

de gradiente esférico es un buen diseño para or-

cos millones de años, era impensable. Aunque

ganismos acuáticos, ya que tiene la'habilidad para captar luz y proporciona una imagen nítida en un amplio campo visual de 180". Los ojos complejos con lentes han evolucionado inde-

hoy en día la idea de la evolución es mucho más aceptada por el público general, muchos aún piensan que la evolución por selección natural es un prcceso extremadamente lento que requiere millones de años para conseguir al-

$

$

;-:"$

ouede causar cambios

la selección transformó a una musaraña, paso a paso, y cada paso favorecido por la selección, en un gato con colmillos de sable' y lo hizo dos ve-

evolu¡ívos más rápidis que los qtrc nosotros

obsenanos en el registro fósil.

G

G. conírostis

G. sctndeus

un cambio apreciable. A menudo se duda de que haya habido suficiente tiempo

}(

(F

C.

pauper

C.

panulus

$

canz¿r

,.,.d ,r

G.futisittosa

Tasas de cannbio evolutivo

.:iii.

QI

CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCION

CoMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

30

para que la selección haya conseguido los cam-

,

Q:'

.'

bios que obseryamos en el registro fósii. Y como veremos en los siguientes capítulos, mu,Í

..

,*l

" Figural,l0

ElTobo marsupínl que uiuió en Tasmania hasta el principio tlel sigto )u (dibuio de una t'otografia

de uno de los tiltimos ejemplares). Las símilindes con los lobos de Norteamérica y Ettrasia muestran el poder de Ia selección

naturnl para crear adaptaciones compleias' Stt úIümo antecesor común fue probablemente un pequeño insectívoro similar a una musaraña'

-

chos científicos creen que los humanos evolucionaron a partir de una criatura simiesca en sólo 5 o 10 millones de años. De hecho, algu-

Cactospíza

.{rt\,

....i:'\

TT#\

B

Platyspíza

nas tasas de cambio selectivo observadas en poblaciones contemporáneas son mucho más rápidas que las necesarias para esta tmnsición. El rompecabezas no es si ha habido suficiente tiempo para que la selección natural produjera lad adaptaciones que observamos. El verdadero rompecabezas es por qué el cambio que observamos en el registro fósil es tan lento. La observación de los Grant acerca de la

Certhidea

. '

/

/r-'TV t

/:!'

Figura 1,11 Darwín puede deducirse ntediante el análisis de polímorfisnxos proteicos. Las especies que se agrupan estrecl'Lamente en el árbol filogenético son más similares genéticanrcnte las unas a las otras que eI resto debído a que conxparten wx antecesor común mds reciente. El árbol no ittcluye 3 de las 14 especies de pinzones de Darwin'

EI parentesco entre las diferentes especíes de pinzones tle sus

32

Cón¡o evotucloNARoN tos HUt\¡ANos

Grant calculó que la selección tardaría de 30 a 46 años en aumentar el pico y el peso corporal de la población de pinzones terrestres medianos hasta igualar a los del pinzón tenestre ma-

yor. Pero estos cambios ocurrieron como ¡espuesta a una crisis ambiental drástica. Los datos sugieren que la selección normalmente no actúa continuamente en una dirección. Por el

contrario, el cambio evolutivo observado en las Galápagos pa¡ece actuar inegularmente, cambiando los rasgos de una manera y luego de otra. Así pues, supongamos que un cambio

neto de tamaño del pico como el que ocunió durante 1977 sóio pasa una vez cada siglo. Entonces se tardaría al¡ededor de 2.000 años en transformar el pinzón terestre mediano en el pinZón tenestre mayor, un proceso todavía

_,,

muy r.ápido. TaSas similares de cambio evolutivo

se

han observado en otros lugares cuando alguna

especie llega a un nuevo hábitat. Por ejemplo, hace unos 100.000 años, una población de al-

.

ces colonizó la isla de Jersey (en el canal de la Mancha) y allí quedaron aislados de la costa sa presuntamente debido al ascenso del nivel del mar. Cuando la isla se conectó de nuevo a la costa después de 6.000 años, los alces habían encogido hasta el tamaño de un pe-

no grande. El paleontólogo de la Universidad de Michigan, Philip Gingenich, recopiló datos de la tasa del cambio evolutivo en 104 casos en que especies habían colonizado nuevos hábitats. Estas tasas oscilaban desde 0 (es de-

cir, sin cambio) hasta al¡ededor del 22 7o por añ0, con una media de alrededor de 0,1 7o por año, Los cambios que observa¡on los Grant en el

cionada. Por ejemplo, el ganado vacuDo actual desciende del bisonte europeo, una criatura extinguida parecida a un antflope grande. Los humanos probablemente mantuvieron a los bisontes dóciles debido a que eran fáciles de trata¡ y posteriormente se los podían comer. Al selecciona¡ inadvertidamente su docilidad, un rasgo desfavorable en la naturaleza, los agricultores de la Edad de Piedra transformaron al fie¡o bisonte en el plácido Hereford (raza de ganado bovino natural del condado

I

70, se desanolla un ojo cóncavo simple en

forma de copa; después de i.033 cambios de

70, surgen simples ojos con un agujero minúsculo; después de 1.225 cambios de un I vo, se crea un ojo con una lente elíptica; y después del.829 pasos el proceso finalmente llega al final porque ningún pequeño cambio aumenta el poder resolutivo del ojo. El resultado final es un ojo con una lente de gradiente esférico similar a los que tienen los peces y otros organismos acuáticos. Tal como apuntan

Nilsson y Pleger, 1.829 cambios de un

I

7o

estas variedades eran tan diferentes que si hubiesen sido descubiertas en la naturaleza, los biólogos seguramente las hubieran clasifica-

do como de especies diferentes, Las habían producido por selección artificial

pruebas sugieren que la selección puede produ-

ne Pleger, de la Universidad de Lund, en Suecia, han desanollado un modelo matemático de la evolución del ojo en un organismo acuático. Empiezan con una población de individuos, cada uno con un simple ojo, un pedazo de tejido plano sensible a la luz situado entre una capa protecto¡a transparente y una capa de pigmento oscuro, Ellos consideran el pe-

cos durante miles de años y durante la mayoría de este tiempo esta selección no era inten-

un

paso. Los resultados se muestran

figura 1.13. Después de 538 cambios de

w|

domesticación de palomas. En el siglo xu, la cría de palomas era una afición muy popular, especialmente entre la clase trabajadora, que competía para producir pájaros vistosos (figura 1.12). Produjeron una colección de formas salvajes diferentes, todas descendientes de la paloma común. Darwin señaló que

de los estudios teóricos de la evolución de los caracteres complejos. Dan-E Nilsson y Susan-

Una fuente de evidencia proviene de la

7o en cada

33

creada muy recientemente y la mayoría son el resultado de Ia cría directa. El ejemplo favorito de Darwin para la selección artificial era la

Los cambios más complejos normalmente tardan más en desanollarse, pero dos clases de

selección artificial. Los humanos han desanollado selección en plantas y animales domésti-

I

en la

Evolucró¡l

años puede ser una buena propuesta, lo que significa que en pocos miles de generaciones, la selección transformó a los lobos en pequineses, sabuesos, galgos y san bernardos. En realidad, gran parte de estas razas ha sido

en unos cientos de años.

grandes cambios en períodos de tiempo considerablemente conos.

queño (1 7o) efecto de cada posible deformación de la forma del ojo que afecta a su poder de resolución. Dete¡minan qué cambio del 7 Vo tiene el efecto más positivo en el poder de resolución del ojo y repiten el proceso una y otra vez, defo¡mando la nueva estructura un

Ln

inglés de Herefordshire). Existen muchos más ejemplos que nos son familiares. Todos los penos domésticos, por ejemplo, seguramente son descendientes de los lobos. Los científicos no están seguros de cuándo los perros fueron domesticados, pero hace unos 10.000

pinzón tenestre mediano son relativamente sencillos: los pájaros y sus picos aumentaron.

cir

Cóuo ruNclot'¡¡

Una segunda fuente de evidencia proviene

'

Figura 1.12 En la época de Darwin, los aficionados a las palomas produjeron muchas razas nueuas incluyendo (a) palomw buchonas, h) palonw colipauas, (c) palorna mensajera, a partir de (d) la paloma común.

tie-

34

cóMo

COMO EVOLUCIONAFON LOS HUMANOS

nen como resultado una gran cantidad de cam-

bio. Por ejemplo, 1.829 cambios de un

I

Además, estas tasas de cambio lentas ejempli-

Vo

fican lo que observamos en el registro fósil. No

alargarían un dedo humano de I 0 centímetros hasta una longitud de 8.000 kilómetros. Sin

obstante, como veremos más adelante, el regis-

embargo, haciendo hipótesis muy conservadoras sobre la fuerza de la selección, Nilsson y Pleger calcularon que se tardarían sólo unas 364.000 generaciones para conseguir ese resultado. Para organismos con generaciones muy cortas, la estructura completa del ojo puede desarollarse desde un simple punto en menos de un millón de años, un período fugaz en tiempo evolutivo. La mayoría de ios cambios observados en el registro fósil son mucho más lentos. El tama-

tro fósil es incompleto. Es bastante probable que algunos cambios evolutivos pasados fueran rápidos, pero la escasez del registro fósil nos impide detectarlos.

Dificultades de la teoría de Darwin para explicar la variación

tasa de cambio del 0,00005 70 por año. Esto es

The Origin of the Species de Darwin fue un bestseller en su día, pero su propuesta de que las especies nuevas y otros grandes cambios evolutivos surgieran por la acumulación de pequeñas variaciones a través de la selección natural no fue totalmente aceptada. Los

10.000 veces más lento que la tasa de cambio

más cultos aceptaron la idea de que las nuevas

que los Grant observaron en las Galápagos.

especies surgían a través de transformaciones

ño del cerebro humano apenas ha llegado a doblarse en los últimos dos millones de años: una

Etapa

r# rff

nico (aunque durante el cambio de siglo inclu-

-r%4

(l

362 pasos

(l

176 pasos

de especies existentes, y muchos científicos aceptaron la idea de que la selección natural era la causa más importante del cambio orgá-

7o)

7o)

so este consenso se rompió, especialmente en

. Figura1,l3 Una simulación por ordenador de Ia evolución del ojo genera esta secuencia de formas. En el primer paso, el ojo es un pedazo plano de células sensibles a Ia luz sítuado entre una capa protectaru transparente y una capa de pigmento

para crear las adaptaciones.

Incluso peor, tal como Jenkin señaló, no había explicación para el hecho de que una po-

gin of Species, un ingeniero escocés llamado

blación pudiera evolucionar más allá de su rango original de variación. La evolución acumulativa de adaptaciones complejas necesita que

Fleeming Jenkin publicó un artículo en el cual

las poblaciones desplacen su variación original

mostraba claramente que con herencia por mezcla podría existir muy poca o casi nada de variación disponible para que actuara la selección. El siguiente ejemplo muestra por qué el

fuera de su rango. La selección puede eliminar algunos caracteres de una población, pero

argumento de Jenkin fue tan convincente. Supongamos que una población de pinzones de Darwin muest¡a dos formas, altos y bajos.

aparente contradicción fue un serio impedimento para explicar la lógica de la evolución.

determina las características de la descendencia. Poco despuós de la publicaci ón deThe Ori'

Además supongamos que un biólogo supervisa el apareamiento de tal manera que cada aparea-

miento tiene lugar entre un individuo alto y uno bajo. De este modo, con la herencia por mezcla, toda la descendencia será de la misma altura intermedia, y a su vez sus descendientes serán de su misma altura. Toda la variación

¿cómo puede formar nuevas formas si éstas no están presentes en la población original? Esta

¿Cómo pudieron los elefantes, topos, murciélagos y ballenas surgir a partir de un antiguo insectívoro similar a una musaraña a menos que

existiera algún mecanismo para crear nuevas variaciones no presentes en un principio? De este modo, ¿cómo pudieron todas las diferentes razas de penos surgir de su único antecesor común, el lobo?

para la estatura en la pobiación desaparecerá en

Recordemos que Darwin y sus contempo-

una sola generación. Con apareamiento al azar, ocunirá el mismo resultado, aunque tardará un

ráneos sabían que había dos tipos de variación:

tes discontinuas eran la clave para la evolución,

medios de sus progenitores y no asume ningún

ya que solucionaban el problema del efeéto de

la

Los cúticos de Darwin propusieron una objeción reveladora a su teoría: la acción conjun-

tipo de mezcla. Otro problema surgió del hecho de que la selección actúa eliminando variantes de las poblaciones. Por ejemplo, si los pinzones de pico pequeño tienen más probabiiidad de morir que

ta de la herencia por mezcla (ver más adelante)

los de pico grande

lo largo de muchas generaciones, finalmente todos los que queden tendrán picos grandes. No habrá variación para el

que cualquier nueva variante que fuera ligeramente más roja tendría únicamente una peque-

tamaño del pico y el segundo postulado de Darwin sostiene que sin variación no puede habet evolución por selección natural. Por ejemplo,

mezcia. Por el contrario, un pájaro completamente rojo tendría una ventaja selectiva sufi-

S

Darwin no pudo convencer a sus contemporáneos de que la evolución sucede por acumulación de pequeñas variaciones porque

y la selección agotaría la variación en las poblaciones y detendúa la acción de la selección natural. Estas objeciones fueron tan potentes que Darwin no fue capaz de resolverlas durante su vida, ya que él y sus contemporáneos aún no

comprendían la mecánica ds la herencia.

Todo el mundo podía observar fácilmente

oscuro. Finalmente el ojo simple se ahonda, la lente se curua hacia fuera y el radio se alarga. Este proceso requiere acerca de 1,800 cambios

que muchas de las características de la descendencia eran una media de las características de

del I

sus progenitores. La mayoría, incluido Dar-

%.

habrá individuos de pico pequeño. La selección natural destruye la variación necesaria

los descendientes presenten caracteres inter-

,*"

no pudo explicar cómo se mantenía esta variación.

7o)

el padre contribuyen igualmente con una sustancia heredable que se combina o <mezcla> y

35

un asunto de mezcla de rasgos paternos, entonces Jenkin tendúa razón respecto a su efecto en la variación. No obstante, como veremos en el capítulo 3, ia genética explica el hecho de que

ü y

(l

win, creían que este fenómeno estaba causado por la acción de la herencia por mezcla, un modelo de herencia que asume que la madre y

L¡ rvoluctÓtl

continua y discontinua. Debido a que Darwin creía que las adaptaciones complejas sólo podían surgir a t¡avés de la acumulación de pequeñas variaciones, pensó que las variantes discontinuas no eran importantes. Sin embargo, muchos biólogos pensaban que las varian-

los Estados Unidos). Pero sólo una minoría apoyó la visión de Darwin de que los grandes cambios suceden por acumulación de pequeñas variaciones.

192 pasos

FUNCToNA

poco más. Si la herencia fuera simplemente

a

supongamos que el ambiente cambia de tal manera que los individuos con picos pequeños tienen menos probabilidad de morir que aquellos

con picos grandes. La media dei tamaño del pico en la población no disminuirá, ya que no

mezcla.

El

siguiente ejemplo hipotético

muestra por qué. Supongamos que una población de pájaros verdes ocupa un nuevo hábitat en el cual los pájaros rojos están mejor adaptados. Algunos de los críticos de Darwin creeúan

ña ventaja

y sería rápidamente eliminada por

cientemente grande para superar los efectos de la mezcla y podría aumentar su frecuencia en la población. Las carlas de Darwin muestran que estas crí-

ticas le preocupaban mucho y, aunque propuso una gran variedad de contranéplicas, nunca en-

36

EVoLUcIÓN HUMANA

contró ninguna que fuera satisfactoria. La solución a estos problemas necesitaba un conocimiento de la genética, el cual no fue disponible durante otro medio siglo. Como veremos, no fue hasta bien entrado el sigio

xx cuando los genéti-

cos llegaron a entender cómo se mantiene la va-

riación y entonces la teoía de la evolución de Darwin fue mayoritariamente aceptada.

Lecturas complementarias Browne, J. (1996): Charles Darwin: Voyaging, A Bio graphy, Princeton University Press, Princeton, N.J.

Dawkns, R. (1988): El relojero ciego, 1." ed., Editorial Labpr, Barcelona. Dennett, D. (2000): La peligrosa idea de Darwfu,

-'

Galaxia Gutemberg, Ba¡celona.

Ridley, M. (1996): Evolution, 2." ed., Blackwell Scientific, Oxford. Weiner, J. (1994): The Beak of the Finch, Alfred A. Knopf, Nueva York.

Cuestiones

1.

Algunas veces se observa que la descendencia no se parece a sus progenilores en algunos caracteres, incluso a pesar de que el carácter varíe en la población. Supongamos que ésle fuera el caso para la altura del pico del pinzón tenestre mediano. ¿Cómo sería el gráfico de la altura del pico de la descendencia respecto de la altura del pico de los progenitores? Representar la media de la altura del

plco entre (i) adultos antes de una sequía, (ii) adultos después de un año de sequía, y (iii) la descendencia. 2. Algunas especies animales son caníbales. Esta práctica evidentemente reduce la habilidad de la especie para sobrevivir. ¿Es posible que el canlbalismo pueda haber surgido por selecc¡ón nalural? Si es así, ¿qué ventaja adaptativa supone? J, Algunos insectos se m¡metizan con el estiércol. Desde los tiempos de Darwin, los biólogos han explicado este hecho como una forma de camuflaje: la selección favorece a aquellos individuos que se parecen más al estiércol porque tienen menos probabilidades de ser comidos. Becientemente, el paleontólogo de Harvard, Stephen Jay Gould, ha puesto reparos a esta explicación. El argumenta que aunque la selección podría perfeccionar este mimetismo una vez hubiera aparecido, no podría hacer surgir la semejanza. u ¿Puede haber alguna ventaja,, se pregunta Gould, .9¡ p¿recerse un 5 % a un trozo de estiércol?, (citado en el libro de R. Dawkins EI relojero clego, 1988). ¿Podrías pensar en alguna razón por la cual parecerse en un 5 % al estiércol sea mejor que no parecerse en absoluto? 4. A finales del siglo xtx, un biólogo america-

no llamado Hermon Bumpus recogió un gran número de gorriones que murieron durante una fuerte lormenta de hielo. Descubrió que entre los muertos había pocos pájaros cuyas alas tuvieran la longitud me-

al

dia. ¿Qué tipo de selección representa?

b)

¿Qué efecto tendría este episodio de la selección en la longitud media de las alas en la población?

ñ /

Genética

o

o

(ú

O Genética mendeliana La división celular y el papel de los cromosomas

en la herencia

Mrosrs v uensrs Los cRo¡¡osot¡As y Los

REsULTADos EXpERTMENTALES

DE MENDEL

L¡erur¡reruro y REcoMBTNAcóN

Genética molecular Los ceruEs soll¡ DNA Ln s¡sg ouiN¡c¡ DE LA vrDA Er DNA coDrFrcA PARA pRorEfNAS No rooo EL DNA coDtFtcA pARA pBorEíN;s

CoMO FUNCIONA LA EVOLUCION

39

CÓN4O EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

38

{Í.. Y t

Mendel tlescubrió cómo funcíonaba la he' rctrcia a través de riguiosos experinrcntos con plantas.

Entre 1856 y 1863, utilizando la planta del guisante de huerto (figura 2.2), Mendel aisló una serie de rasgos con sólo dos formas, o va' riantes. Por ejemplo, una de las características que estudió fue el color de los guisantes. Este

rasgo tenía dos variantes' amarillo y verde' También estudió la textura del guisante, una ca¡acterística que también tenía dos va¡iantes, rugoso y liso. Mendel cultivaba poblaciones de

descendencia con guisantes amarillos. Mendel realizó un gran número de cruzamientos entre

pura' esos diferentes tipos de guisantes de cepa

Por ejemplo, una serie de cruzamientos entre variantes verdes y amarillas produjo una descendencia que siempre llevaba guisantes amarillos, lo que coincidía sólo con una de las plantas parentales (figura 2.3).

El

siguiente paso de Mendel fue reali-

zar cruzamientos entre la descendencia de esos

cruzamientos iniciales. Antes tle il más lejos' necesitamos estable-

cer un modo de recordar los lesultados de los cruzamientos. Los genéticos se refieren a la

población fundadora original como generación Fo, a la descendencia de los fundadores originales como generación F¡, y así sucesivamente.

En este caso, las plantas puras originales constituyen la generación F¡ y las plantas derivadas a partir de los cruzamientos entre los progenitoles puros constituyen la generación F¡. La descendencia de la generación F¡ será la generación F2.

{

,x

q

plantas en las cuales esos rasgos eran Puros, es áecir, que no cambiaban de una generación a la

siguiente. Por ejemplo, cruzamientos entre

'

plantas de guisantes verdes siempre producían como descendencia plantas con guisantes verdes, y cruzamientos entre plantas de guisantes

Figura2.l Gregor Mendet,hacía 1884, quince años después de abandonar sus experímentos

amarillos siempre producían consistentemente

botóttícos.

Genética mendeliana Aunque ninguno de los participantes en el debate dil siglo xtx sobre la evolución lo sabía, los experimentos clave necesarios para entender cdmo actuaba realmente 1a herencia genética ya los había llevado a cabo un monje iilesiano, Gregor Mendel, que vivía en lo que

(figura actualmente es Eslovaquia

2'1)' Hijo

de granjeros, Mendel ya fue reconocido por ,u, proi.tot.t.omo un estudiante exfemadamente brillante, y entró en la Universidad de Viena para estudiar ciencias naturales' Mient u,.riuuo allí, Mendel recibió educación de primera clase de mano de algunos de los cien-

iíficos más prestigiosos de Europa' Desgraciadamente, Mendel era ext¡emadamente nervioso, pues cada vez que tenía que enfrentarse a un examen se ponía psíquicamente

enfermo'

tardando meses en recupera$e' Como resultalo do tuvo que tlejar la universidad, después de de ciudad en la monasterio un en ingiesó cual Brno, básicamente porque necesitaba un trabajo. Una vez allí continuó estudiando la heen rencia, un interés que había desanollado Viena.

,

' Fipura2.2 Lís experímentos genéticos ile Mendel realízaron un plantas de guísante cotnún se

j

Figura2.3

y-de guisantes

de los experintentos de Mend.el, el cruzamiento de plantas puras de guisantes ver.des de la F I se produio la itmnri¡os produjo una descendencia de gtísantes an'taríIlos. AI cruzar esos indiuídttos generación F2 cón una proporción fenotipica 3:1 de índiuícluos amarillos y verdes, respectiuanxetxte'

ñuno

40

CóMo EVoLUctoNAHON Los HUMANos CóMo FUNctoNA

Cuando de la generación F, (los cuaies llevaban en su totalidad guisantes ama_

herencia y debería haber comprendido la importancia de los experimentos de Mendel. po¡

rillos) se cruzaron, parte de la descendencia

Nágeli menospreció el trabajo de 3l,co1qario, Mendel quizás porque contradecía sus própios

que se generó producía semillas amarillas y parte semillas verdes. Al contrario de los qui

poco

desconocido. üempo después, Mendel fue elegido abad de su monasterio y se vio forzado a dejar sus experimentos. Sus ideas no resurgieron hasta principios del sigio xx, cuando

t¿les anteriormente, Mendel realizó un gian número de ese tipo de cruzamientos y cóntó cuidadosamenre el número de piantaj indivi_ duales de cada tipo que resultaban. Esos datos mostra¡on que en la generación F2 había tres plantas con semillas amarillas por cada una de las que había con semillas verdes.

* I

algunos botánicos replicaron de forma independiente los experimentos de Mendel y redes_

cubrieron las leyes de la herencia. gn i¡q6, el botánico holandés Hugo de Vries, sin saberlo repitió ios experimentos de Mendel con ama_

Mendel fue capaz de formulor dos príncípios derivados de sus resultados experimen_

polas. En vez de publicar sus ¡esultados inmediatamente, cautelosamente esperó hasta haber repücado los resultados en más de 30 especies

tales,

de piantas. Enronces en I 900, justo cuanio De

Mendél derivó dos conclusiones significa-

Vries estaba

punto de publicar un manuscrito en el que describía sus experimentos, un colega

,_tivas de sus resultados experimentales:

l.

Las ca¡acterísticas observadas en los organismos están determinadas en conjunto por dos partículas, una heredada de la maire y una del padre, El genético americano T, li. Morgan posteriormente llamó a esas partículas genes.

2.

Cada una de esas partículas o genes tiene la misma probabilidad de se¡ transmitida cuando.se forman los gametos (óvulos y esper_

matozoides). Los científicos modernos lo-lla_ man transmisién independiente. Esos dos principios resumen el patrón de resultados de los experimentos de cruzamiento de Mendel, y como veremos, son ia clave para entender cómo se preserva la variación.

La división celular y el papel de los cromosomas en la herencia

v

u ff!iLir:k:::::;,""::;

re¡u,ados de

a

le mandó una copia del artículo de MendJl. ¡Pobre De Vries, sus recién obtenidos ¡esulrados tenían más de 30 años! Aproximadamente en la misma época, ohos dos botánicos euro_

peos, Carl Conens y Erich von Tschermak, también duplicaron Ios experimentos de cruza_ miento de Mendel, obteniendo conclusiones si_

miiares,

y

nuevamente descubriendo que ya

habían sido descritos con anterioridad. C-onens y Von Tschermak, noblemente reconocieron la prioridad de Mendel en el descubrimiento de las leyes de la herencia, pero De Vries fue me_ nos magnánimo. No citó a Mendel en su trata_

do sobre genética de plantas, y rehusó firmar una petición para la construcción de un memo-

rial en Brno pa¡a conmemorar los logros

de

Mendel.

F '

ifI

el papel de los cromosomas en de los gametos.

liformación

.

Cuando los experimentos de Mendei fue_ ron redescubiertos en I 900 e¡a bien sabido que

botánico muy preeminente. Nágeli estudiaba la

virtualmente todos los organismos vivos esta_ ban formados por células. Además, los estudios embriológicos habían demostrado que to-

Mendel pensó que sus resultados eran muy importantes, así que los publicó en lg66 y mandó una copia del artículo a Karl Nágeli, un

41

mosca del vinagre Drosophila aene cuatro pares de cromosomas, Ios humanos tenemos 23, y algunos organismos tienen muchos más.

La mitosis tienen dos características que sugieren que los cromosomas tienen un muy importante en la determinaciOn

Los cromosomas son cuerpos lineales pequeños contenidos en cada célula y,epticaós au_ rante el proceso de división celulw (figura

pó;

ae las pro_

pj{ades de los organismos. himero, la mito_ original;e

2.4).

Ademrís, los cienfficos aprendi.ron qrie los .romosomas. ambién se replicaban en un proceso especial de división celular que da lugar á los ga_

sis implica la duplicación del grupo

cromosomas, de fonna que cada nuevá célula fuJa tenga el número exacto de cromosomas que tenía su célula madre. Esto significa que, a medida que un organismo crece y se desanolla a través de una serie de divisiones mitóticas,

metos. Como veremos en las seceiones subii_ guientes, esta investigación nos proporciona una explicación material y simple para los resulados de Mendel. El modelo actual Je división celular, que fue desanollado en pequeños pasos por dife_ rentes cientÍficos, se resume en lai secciones si_ guientes,

cada célula tendrá Ios mismos cromosomas cuando se unieron el óvulo y el espermatozoide. Segundo, el mate_ que_ estaban presentes

rial de que estiín compuestos lós cromosomas está presente aun cuando las células no se están

dividiendo. Las células gastan poco de su tiem_ po dividiéndose; Ia mayor parte del tiempo es_ Lán en estado <de reposo>, efectuando ,u, fun_ ciones conespondientes como células del híga_ do, células del músculo, células del

Mltosrs y rvt¡rosrs

fit

O I

Ia divkión celulnr ordinaria, Ilamad¿ mito_ sis, crea dos copias de cada uno

mxomas prercntes en el núcleo.

de

los cro-

hueso, y-así

sucesivamente. Durante el estado Oe reposo, los cromosomas no son visibles. De tod; fo;_ mas, el material que forma los c¡omosomas estrí siempre presente en la célula.

Cuando las plantas y los animales crecen, sus células se dividen. Cada célula

conti.n, un

cuerpo en su interior llamado núcleo, cuando

las células se dividen, su núcleo también lo

hace. Este proceso de división celular se llama

mitosis.

En cuanto la mitosis .orni"nru, unu nube de material empieza a formarse en el nú_ cleo, y gradualmente esa nube se condensa

frl D ffi t23

un número de c¡omosomas lineares. Con un microscopio podemos distinguir cada cromo-

ilf ¡l

en

Cuando los resuhados de Mendel fueron reaescubrcrÍos se aceptaron ampliamente, ya que entonces los científicos comprendieron

evotuclór,l

nen otros tipos de agrupamiento. Los diferentes organismos diploides tienen distinto nú_ mero de pares de cromosomas. La

he Ios descubrimientos de Mendel y el mo_ mento en que fueron redescubiertos a finales de siglo se describió una característica crucial de la anatornía celula¡, el cromosoma.

resultados,-o porque Mendel era sólo un monje

habían experimentado con cruzamientos vege_

ü f

das las células de los organismos complejos se ongrnan a partir de una célula única en el pro_ ceso de división celular. Durante el período en-

u

soma por su forma y por la forma como se tiñe. (L.os colorantes son tintes que se añaden a las células en el laboratorio y permiten a los inves-

li r{o td 13 14

ügadores distinguir entre las diferentes partes de una célula.) Organismos diferentes tienen números de cromosomas distintos, pero en los

organismos diploides,

los

cromosomas

se

agrupan en pares de homólogos (pares en los gu.e los miemlrgs de la pareja tienen formas y pat¡ones de tinción similares). Todos los pri_ mates son diploides, pero otros organismos iie_

tl

trf ¡r t9 20

o

r5

trlf] 45x rJ

fi

lill0n12 r¡ t[ ,j¡ ¡i¡ ¡¡ t6 t7

.l.t lt 2122Y

Figura2.4 Hay 23 pares de cromosomas humanos que aparecen en el núcbo cuando las céIulas se diuiden [incluyendo un par de cromosoma s.exuates, para una persorn de sexo masculino IconTo se muestra aqul), X e yl,

18

¡

43

GENÉTICA COMO EVOTUCIONARON LOS HUI4ANOS

42

Células diploides

hiju'

Gametos haploides

\y

homórogos; ra n varía mncho entre especies, pero en la

'¿n

Ia meíosis, el proceso especial tle divisólo ol,i, rchilar que prorluce los gametos' En

de lamimd de los cromosomas se transmiten Ia célula madre al gameto'

ocure durante La secuencia de eventos que de la que tiene diferente bastante es la mitosis de iun* ¿*un,t la nreiosis, la forma especial La gametos' los a lugar que da aiiiriOn ..tutut es que cada caracteristrca clive de la meiosis de cada copia una nurn.ro aon,.ngu solamente que sucélulas las que mientras

Iro*oro*u,

par de cromosofren la mitosis contienen un Llamamos céiulas haploides homOtogos. mas 'in sola z.s'lÁaquellas que contienen una se concibe Cuando .rir^ ¿..udu haploide del on nu.uo ser, un espermatozoide de la madre haploide nudir r. un..on un óvulo zigoto es El diploide zigoto un para producil 'onu a divi,ini.u célula que entonces empieza

i"

..toto*u

los millones dirse una y otra vez para producir de un indicuerpo el .onstituyen á. .etutut!u.

OROl',¡osoMAS Y

EXPERII"lENTALES

t V

É*

En 1902, só10 dos años después del redescubrimiento de los hallazgos de Mendel' Walter Sutton, un joven estudiante de la Universidad de Columbia, estableció Ia conexión entre los cromosomas y las propiedades de la herencia descubiertas por Mendel' Recordó que el primero de los dos principios de Mendel señala que las características que se observan en un órganismo están determinadas por partículas que provienen de cada uno de los progenitores' Esto concuerda con la idea de que los genes es-

tán contenidos en los cromosomas porque los individuos heredamos una copia de cada cromosoma de cada uno de nuestros progenitores' La idea de que las características que se observan provienen de los genes de los dos progeni-

tores es consistente con la observación de que en la mitosis se transmite una copia de cada cromosoma a cada célula hija, de forma que cada célula contenga una copia tanto de los cromosomas paternos como maternos. El segundo plincipio de Mendel señala que los genes segregan independientemente. La observación de que la meiosis implica la creación de

viduo.

Los

Lcs HEStJlrADos

DE MEI{DEL

pueden de' Los dos principios de Mendel se de que los ge' dur¡'n'po,'¡ir de Ia asttnción

,rs ,rlán

puro.

rcnleni(los en los cronosomay

.'ri

'É

g

.. N

Difel?illes varianles de un gen en portícular ,r"llouron at.elos Los individuos con dos co' pins del ntísmo alelo reciben el nombre de hontozigotos, mientras que los que poseen alel os difercnte s son hef erozi Soto s'

Meiosis

cromosornas ?#J!rl;ir^ ,iproides hay n parespardedehomólogos alelos que llevan en puntos Pueden difuír enlos de'in i;;";':;.1;;^¡embroí que en la meiosis se crean t;:;*f;r-r;;;í;r",iio,roô. en la'mítosistos cromosomu se duplican, mientras ";:;:;:'";;; ,,;;;; u' n'¿ma'o de cada par de crontosoma homótogos'

;i... $

genitores ad se unen, producirán solamente ináiuidro, oo,.on guisantes verdes. Por ello, podemos explicar por qué cada uno de los tipos es

feníarazón.

@--"Á \9\ô

F

h Universidad de Columbia llevaron a cabo muchos experimentos que probaron que Sutton

án

"x" '

tuvo de acuerdo con Sutton, pero en los siguientes 15 años, T. H. Morgan y sus colegas

gametos con sólo uno de los dos cromosomas posibles presentes en cada par de homólogos es ¿onsistente con dos ideas: l) cada gen se here-

da de ambos progenitores, y 2) cada uno de esos genes puede ser ffansmitido con igual probabilidad a los gametos' No todo el mundo es-

Pa¡a entender más claramente la conexión entre los cromosomas y los resultados de los experimentos de Mendel con los guisantes necesitamos introducir algunos términos nuevos' La palabra gen se utiliza para designar a las partículas materiales contenidas en los cromo-

iomas. Más tarde veremos que los genes están compuestos por una molécula llamada DNA' Los alelos son las diferentes variantes de los genes. Los individuos con dos copias del mismo alelo se llaman homozigotos para ese alelo. Cuando los individuos llevan copias de dos alelos diferentes se denominan heterozigotos para esos alelos.

Consideremos un caso en el que todos los

individuos amarillos de la generación parental lleven dos genes para el color amarillo del guisante, uno en cada cromosoma. Utilizaremos el símbolo A para ese alelo. Esas plantas son homozigotas (M) pata el color amarillo del guirunt.. Todut las plantas con guisantes verdes son homozigotas para otro alelo diferente, que denominaremos a; por ello, las plantas con guisantes verdes son aa. Como veremos, éste es el único patrón consistente con el modelo de

Mendel. ¿Qué ocune si cruzamos dos plantas con guisantes amarillos entre ellas, o dos plantas con guisantes verdes? Como son homozigotas, todos los gametos producidos por las plantas amarillas llevarán el alelo A. Esto signifi.u qu. toda la descendencia producida por el cruzamiento de dos progenitores AA será también homozigota para el alelo A, y por tanto producirá guisantes amarillos. De forma simiiaf todos los gamet0s producidos por progenitores que son homozigotos para el alelo a llevarán el alelo ¿; cuando los gametos de dos pro-

Y

.$

IJn crnzantienlo enlre m progettitot'hontozi' 1' un himo:.igoto recesít'o

gob donúnante

prorlucirá una generación F1 hontogénea de heleroziSotos.

Ahora consideremos la descendencia de un cruzamiento entre un progenitor verde puro y

uno amarillo puto (figura 2.ó). El progenitor verde producirá solamente gametos a, y el amarillo solo gametos A. Por ello, cada miembro de la descendencia hereda un gameto a de un progenitor y uno A del otro' Según el modelo de Mendel, todos los individuos de la Fr serán Aa. Como Mendel descubrió que toda la descendencia de esos cruzamientos tenía guisantes amarillos, los heterozigotos deben tener

guisantes amarillos. Para describir esos efecios, los genéticos usan los siguientes cuatro términos: el genotipo se reltere a la combinación particular de genes o alelos que lleva un individuo, mientras que el fenotipo hace referencia a las características observables del organismo, tales como el color de los guisantes en los experimentos de Mendel. Ei alelo A es dominan' ie porque los individuos con solo una copia del alelo dominante tienen el mismo fenotipo, guisantes amarillos, que los individuos con dos copias de ese alelo. Y el a1elo a es recesivo porque no tiene efecto en el fenotipo de los heterozigotos. Como se.puede observar en la tabla 2.1,los individuos 4,4 y Aa tienen el mismo fenotipo pero diferente genotipo. Hay que remarcar que conocer las características observables de un individuo, o su fenotipo, no nos indica necesariamente su composición genética, o ge-

notipo.

u.. fq

#

I)n cruzantiento enrre progenilores heterozigotos produce una mezcla predecible de los tres genotiPos.

Ahora consideremos el segundo estadio de los experimentos de Mendel, cruzar de la generación F' entre ellos para obtener la

' _1

i

f

I

'i

44

CÓMO EVOLUCIONARON

tos

HUMANoS

GENÉTICA

45

Progenitores F¡

@Progenitores

/G\

@,ób,ó ó,o,h* "0@0*@

ó,

@$"@0'"**'

Id,

,óo @,Óo,ó

ffi @ CI"@ @0"@ffi"

n',H?""*'';:

\./ Descendencia (F,)

.

Descendencia (F,)

Figura2.6 En las experimenns de Mendcl, cruumientos entre dos líneas puras produjeron una descendencia quz siempre teníael mismo fenotipo para el mlnrTodas lns gametos produtidosporprogenínra homozígotos Mlbvan eI alela f" De la misma ftwnera, todos las gamens producidos por progmítores homozigotos aa llevan el alelo a Todas los zígotos de un mtzamiento MXaallcvan unAdz uno dz los progeninruy uno adzl otro. Por eso, todn la d¿scendencia presentz en Ia. F I es A4 y como el A a dominante, todos producen setnillas amaríIlas.

generaciórrFz (figuro 2.7). Hemos visto que to-

alelo A y una probabilidad de % de escoger uno

dos los individuos de la generación F¡ eran hete-

que lleve uno c. Supongamos que escogemos un alelo A por casualidad. Ahora escojamos el gameto matemo. Una vez más tenemos y2 de

rozigotos, Ad. Esto significa que la mitad de sus gametos contienen cromosomas con el alelo A y la mitad con el alelo o, (Recuérdese que la

meiosis produce garnetos haploides.) Aproximadamente, si tomrí¡amos gametos al azw de

probabilidad de escoger uno A y 7z de escoger uno a. La probabiiidad de escoger dos veces A,

,

Figura2.7 Crumnxíentos entre los heterozigotos de l.a generación F 1 produjeron una proporción de j: fenotipos I en hs experímentos de Mendel. Tbdos los progenitores son heterozigons, o Aa. Esto iigni¡ca qúe Ia mina ae Us gametos. producidos por cada uno ilc los progenitores lleva eI alelo |,, y la otra miiad ltBua et ateto a" por ao' % de los zigotos serán M, lz serán Aa, y eI % restante será aa. Conio et atelo A a dominante, % de Ia descendencía p roducird se millas amarillns.

uno del padre y uno de la madre, es:

todos los gametos producidos en la generación

Aa,y t/a aa. Para entender por qué hay una proporción 1:2:l el la generación R es útil construir un gráfrco, como el que aparece en la figura 2.8. Prime¡0, tomemos el gameto paterno. Cada F¡,

7a

de los individuos serianAA, /z

macho de la generación F¡ es heterozigoto, ya que tienen un cromosoma con el alelo A, y uno con el alelo 4. Por ello, hay una probabilidad de

th de escoger un espermatozoide que lleve un

,

Tabla2.l Relación entre genotipo y fenotipo en los ex,perimentos d.e Mendel para el color del

gukante

Pr (AA) = Pr (A del padre) x

x Pr (A de lama&e¡

=!*!

I 4

Si repitiéramos este proceso un g¡an número de veces, primero tomando gametos masculinos

y luego los femeninos, a grandes rasgos, % de Ios individuos de la F2 producidos serían z4á. Un razonamiento simila¡ muestra qteVe serían an.

La ¡nitad serían A¿ porque hay dos formas de combinar los alelos A y a: el A podría provenir del padre y el ¿ de la madre o viceversa. Como tanto los individuos AA como los Aa tienen gu! santes amarillos, habrá res individuos amarillos por cada individuo verde en la descendencia de los progenitores de la F,. Otra fonna de visuali-

zar este resultado es consfuir un diagrama de Punnet como el que aparece en la figura 2.9.

CÓMo FUNcIoNA LA EVoLUoIÓN

CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

50

cromosoma en línea como las cuentas de un collar. Un locus particular puede contener cualquier alelo de un conjunto de posibles. El gen que controla el color de la semilla siempre

l¡l

esta localizado en la misma posición en un cromosoma determinado, tanto si codifica para semillas verdes como si lo hace para semillas amarillas. Hay que tener en cuenta que

l¿l

TH lBl U,i

$+,,

,

/ fr+,,

,

todo el cromosoma. No existiía la recombina-

afecta

a

los patrones de segregación. Cuando los

ción. Sin embargo, los c¡omosomas homólogos se juntan y se rompen durante el proceso de re-

loci que controlan dos ca¡acteres distintos están localizados en ei mismo cromosoma, se dice

distinto. El conjunto de genes

podía pensar

menudo traspasados de un cromosoma a su cro-

que los genes de dos locl distintos situados en el

mosoma homólogo y viceversa (figura 2.10). Este proceso recibe el nombre de entrecruza-

noJigados.

Se

mismo cromosoma segregaran siempre juntos

r r -+-++-+

.-l-r

H+,

{

B

4

B

-t

lBl

1

--(

. Figura2.l3

D

árbol de sucesos muestra cómo cabular La fracción mnespondiente a cada uno de los tipos de gametos que se producírán cuando los genes a analizat estén sifin¿os en el mismo cromosoma, El primer nodo índica si eI entrecruzamiento tiene lugar o no. Existe una probabílidad r de que el entrecruzamiento se produzca y ü lugar a una combina.ción de rasgos nueva, y una probabílidad ) - r de que no se dé el entrecrtnamiento, En eI segundo nodo , los cromosonvts son asignados aI azar a los gametos. El valor que aparece sobre de cada rama representa laprobabilidad de alcanzar esa rama desde el nodo previo, La verosímilírud de formar cada tipo de genotípo u el producto de la probabilídades a lo largo de cada ruta.

-<

tr

o

-@ -G; >< l-r 2

4oh

I^9

><

¿1AO

><

, Figura2.l2

I

veces

to \

Los caracteres pueden no segregar de forma independiente si están controlados por ge-

nes localizados en el mismo cromosoma.

genere semillas lísas y eI alelo b semillas lugosas. (a) Aquí, un indíviduo lleva un cromosoma AB y uno ab. (b) Durante Ia meiosis, los cromosomas se rompen y se dan p-ntrecruzamientos, (c) Ahora el alelo A está asociado con el alelob y el alelo a

con elB.

La conclusión a la que llegó Mendel de que

los

caracteres segregan independientemente

sólo se cumple cuando los genes que controlan los rasgos de interés estín situados en cromosomas distintos. Esto es debido a que el ligamiento

@

@

0-:¿'

r(1

-

r)

'9\9\9 Yy\y\yYy\9

@

@

(1

0-:l)'

-r) 4

4

4

@

@

@

4

T

T

@

@

@ r'

4

4

4

B

@ @ @ @ @

o

l-¡

.}.iAAr)r)rla)

C,YY?Y:

B B

Este

ü

ciones de genes en dos loci situados en el mismo

Gametos masculinos

rsr

a:/\7\.4\2\t

conduce a la recombinación, lo que produce nueuas combinaciones de rasgos. Supongamos que el alelo A produzca semillas amarillas y el alelo a semillas verdes, mientras que el alelo B

miento. El ligamiento reduce la recombinación, pero no la elimina del todo. La proporción en ia que la recombinación genera nuevas combina-

como si se tratara de un solo gen. Si esto fuera

cierto, el gameto que recibiera un cromosoma

\u, T, ,H+'

contenidos en todos los cromosomas recibe el nombre de genoma.

Elintrecruzamiento durante la meiosis a

plicación en la meiosis. Por ello, los cromosomas no se preservan intactos, y los genes son a

determinado de uno de sus progenito¡es heredaría los mismos genes exactos que lleva ése en

lla puede estar localizado en un cromosoma y el locus para la textura de la semilla en otro cromosoma

locí presentes en el mismo cromosoma

mas distintos esüín

\

como los organismos tienen más de un par de cromosomas, el locus pa:. elcolo¡ de la semi-

entre

que están ligados; Ios loci situados en cromoso-

vv

51

(l-d

r(l - r)

r'

r'

@

@

(l - r,

r(1

- r) 4

r'

@

r(l -

r)

4

@ r(I -

4

r)

4

@

@

(l-¡)

0:¿'

4

4

, Figura2.l4 Este diagrama dc Punnet muestra córno calcular la frecuencia de cada fenotipo de la generacíón F2 si los genes para el colot y la texturu de ln semilla estón situados en el mismo cromosoma. El eje horizonnl está

dividido

en función de la proporción de cada tipo de óuulo, AB, AB, aB y ab . Cuando los genes están situados en el mismo cromosomq ln lrecuencia de cada típo de gameto se calcula de la forma en que se muestra en la figura 2.13. El eje verücal estd díuídido en función de la proporción de cada tipo de espennatozoíde, y el eje horizontal en función de cada tipo de óvulo. Las áreas de los rectángulos formados por la interseccíón de las línea de divísión horizontal y uertical dan las proporciones de zigotos que resultan de cada uno de los J6 üpos de ferülización posibles.

CÓMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS

52

cromosoma depende de la probabilidad de que oculra un entrecruzamiento. Si dos loci están situados muy cerca el uno del otro en el cro-

t *\

ü

mosoma, los entrecruzamientos serán muy poco

frecuentes,

y la

nes será baja. Si los dos

loci

situados en cromosomas distintos. Este proceso está discutido con más detenimiento en el cuadro 2.1.

la his-

toria evolutiva del lünje humano.

están lejanos en el

cromosoma, entonces los entrecruzamientos serán frecuentes y ia proporción de recombinaciones se aproximará a la que presentan los genes

El erúender la naturaleTa quínúca del gen es crítico paro el estudio de la evolución humana: 1 ) la genética molecular une la biología con La química y la ftica, y 2) los procesos moleculares nos ayudan a reconstruir

proporción de recombinacio-

CÓMo FUN0IoNA LA EVoLUCIÓN

La genética molecuia¡ moderna, producto del descubrimiento de Watson y Crick, es un campo de gran entusiasmo intelectual que pro-

y -.

I'os

S

geñes

son segmentos de

wn largo molé-

cula Llannda DNA, que está contenida en

lo,

"ro*oroôs.

En la primera mitad del siglo xx, los genéticos hicieron un progreso sustancial al describir los procesos celuiares que tienen lugar durante la mitosis y la meiosis, y al entender la química

de la reproducción. Por ejemplo, hacia mitades de siglo era sabido que los cromosomas con-

tienen dos moleculas esEucturales complejasproteína, y ácido desoxirribonucieico, o DNA, partícula de la herencia descrita por Mendel era el DNA, sin proteína, aunque la forma cómo el DNA contiene y transmite la información esencial para la vida

También

se conocía que la

era todavía un misterio. Pero a principios de los años 1950, dosjóvenes biólogos de la Universidad de Camb¡idge, Francis Crick y James Watson, hicieron un descubrimiento que revoiucionó la biología: dedujeron la estructura del DNA'

El descubrimiento de la estructura de la molócula de DNA de Watson y Crick fue el comienzo de un gran flujo de investigación que todavía hoy continúa dando pistas para entender de manera profunda cómo funciona la vida a nivel molecular. Ahora sabemos cómo el DNA almacena la información y cómo esa información controla la química de la vida, y este conocimiento explica por qué la herencia sigue los patrones que Mendel desc¡ibió en las plantas del guisante, y por qué a veces aparecen variantes nuevas.

Cada configuración del DNA es exacta-

toria evolutiva. En los años recientes, la genética

mente como un mensaje escrito usando un alfa-

molecular ha usado la variación de secuencias de DNA para reconsfuir la historia de linajes particulares. Para comprender cómo, hay que cono-

beto con cuatro letras que representan a cada una de las cuatro bases (T para timina, A para adenina, G para guanina, y C para citosina).

cer un poco la biología molecular del gen.

Por ello,

TCGCTAGTAGTTACGG GENES SoN

DNA es un mensaJe, mtentras que

duce muchos descubrimientos nuevos de gran valor práctico en medicina y agricultura. De to-

ü,r, J

I

lar no ha cambiado todavía nuesÍo entendi-

ü

tos importantes para la recons[ucción de la his-

Los

dos modos, el progreso en ia genética molecu-

Genética mot.criur

53

El

El

DNA tiene las características perfectas para ser Ia base química de laherencia.

descubrimiento de

la

estructura del

miento sobre cómo evolucionan la morfología y el comportamiento. Los rasgos morfológicos

DNA fue fundamentai para la genética porque esa estructura por sí misma implicaba cómo

y de comportamiento están generalmente afectados por muchos genes que interaccionan de

debía funcionar la herencia. Cada cromosoma

formas todavía demasiado complejas para que las podamos entende¡ a nivel molecular. Hay

ximadamente dos metros de largo que esta empaquetada para poder ser contenida en el núcleo. Las moléculas de DNA consisten en dos

contiene una molécula única de DNA de apro-

varias excepciones impofantes a esta generalización. Por ejemplo, en años recientes ha habi-

cadenas muy largas,

y cada cadena tiene una

do un rápido p¡ogreso en el conocimiento de los genes que controlan ei desanollo de ia forma y del tamaño corporal, y de las bases genéticas de ciertos tipos de comportamiento. Sin embargo, hay dos razones por las cuales el conocimiento de la genética molecular es crucial para entender la evoiución del fenotipo hu-

muy débiles, que reciben el nombre de puentes

mano:

de hidrógeno, que conectan las bases de las dos

columna vertebral de secuencias alternadas de

moléculas de fosfato y de azúcar. Pegado a cada azúcu hay una de cuaffo posibles moléculas, ilamadas de forma colectiva bases: adenina, guanina, citosina y timina. Las dos cadenas de DNA están unidas por enlaces químicos

ATCCGGATGCAATCCA distinto. Como el DNA contenido en un solo cromosoma tiene millones de bases de longitud, hay espacio para casi un núes otro mensaje

mero infinito de mensajes distintos. Además, para preserva¡ un mensaje de forma perfecta, el material hereditario debe ser replicable. Sin la habilidad de producir copias de

sí mismo, el mensaje genético que dirige las actividades de las células vivas no podría transmitirse

a la descendencia, y la selección natural sería imposible. El DNA se replica dentro de las células gracias a una maquinaria muy efi-

ciente: primero separa las dos cadenas, y luego, con la ayuda de otras moléculas especializadas, añade bases complementarias a cada una de las cadenas hasta forma¡ dos estructuras de fosfato y azúcar idénticas (figura 2.16).

cadenas diferentes. La timina se une solamente

1.

La genética molecular une la biología con Ia química y la física. Uno de los grandes retos de la ciencia es proporcionar un contexto único consistente y entendedor para explicar cómo funciona el mundo. Queremos situar la evolución en este gran esquema de explicación científica. Es importante ser capaces de explicar no solamente como aparecen nuevas espe-

a la adenina,

y la guanina sólo con la citosina

(figura 2.15).

LA BASE QUÍMIcA DE LA VIDA

La estructura repetitiva de cuatro bases del DNA permite a la molécula asumir un gran número de formas distintas. Además, en la naturaleza existen un número asombroso de molécuias de DNA que son tod¿s químicamente

fit

* \

Al actuar como catalizadores,

Ias proteínas Ilamadas enzimas son muy imporfantes ayudando a los genes de DNA a construir las céIulas.

igual de estables. El DNA no

es la única molécula compleja con muchas formas alternativas, pero las otras moléculas presentan algunas for-

cies de plantas y animaies, sino también la evo-

gía molecular moderna es de gran importancia porque explica cómo trabajan la vida y la evolución a nivel físico y químico, y por tanto, co-

porque los mensajes se irían degradando (se

No es exagerado decir que un organismo tiene la forma y la estructura que se construye él mismo, es tal como es, y no de otra manera, debido a un gran número de componentes químicos que fabrican células y órganos. Pero si

volverían incohe¡entes)

medida que las molé-

los organismos son distintos químicamente,

culas fueran cambiando hacia formas más esta-

necta la evolución física y geoquímica con los

bles. Lo que hace al DNA ser una molécula dis-

tinta es el hecho de que sus casi inhnitas for-

entonces, ¿cómo diferentes organismos usan los mismos materiales básicos para producir los compuestos químicos que los hacen úni-

mas sean igualmente estables.

cos? ¿Curil es el proceso que hace que las célu-

lución de un gran rango de fenómenos: desde el origen de las estrellas y de ias galaxias hasta el origen de las sociedades complejas. La biolo-

mas que son menos estables que otras. Tales moléculas no servirían para llevar información

procesos darwinianos.

2.

La

genética molecula¡ proporciona dalii,,

'L''.::

a

54

Córi,ro evolucroNARoN Los HUMANos

55

CÓMo FUNCIONA LA EVOLUCIÓN

las intestinales de una ballena azul sean diferentes de las células del intestino de una cuca-

ftcba? La respuesta es que el material he¡edita¡io --€l DNA de los genes- determina en qué deben fansformarse los materiales básicos cuan-

do son usados para consfut célulaa (figura 2.17).Puaentender cómo los genes construyen las células debemos entende¡ el proceso químico llamado calálisis. Consideremos lo que debe

hacer la célula pa¡a mear una molócula de glucosa, un azúcar simple compuesto de átomos de

.,

t

.t

q

6

q.

tl

,i

\-1.\

Fosfaro (P) Desoxir¡ibosa azúcu(es)

Par de bases

Extremos crecientes de

nuevm cadenas de

DNA

, Figura2.l5 lA estructura química del DNA consiste

en dos Largas columnas vertebrales compuestas de moléculas de azúcar y grupos fosfato alternados. rJna de cada cuatro bues posíbles (adenina, guanina, cítosina o timína) se une a cadn molécula ile azúcar Los dos cadenas estón conectadas uni a Ia otra por puentes de hidrógeno (Iíneas punteadas) entre ileterminados pares de bases. La timína solamente se une á la adenína, y la guanina solamente ala citosina.

.

Figura2.16 Cuando se replica el DNA, las dos cadenas se separan y

se

forman

dos cadenas de DNA hijas.

56

CÓMo EVoLUcIoNARoN LoS HUMANoS

BI

entonlo

Pequeño de

1!

¡'

,.it

número

químicos

simples

de

!.,."

químicos complejos

fracción de las moléculas tiene energía suficien-

te (se mueven suficientemente deprisa) como para alcanzr el estadio intermedio. A temperaturas más elevadas, más moléculas pueden mo-

largo, el carbono y el hidrógeno se combinarían con el oxígeno, y la glucosa se convertfía en

componentes i

.\.

La respuesta depende de cuiínto tiempo estuviéramos dispuestos a esperar. En un corto peúodo

de tiempo no pasada demasiado destacable, pe¡o después de un período ext¡emadamente

El organisrno Grm número

componentes i

Cóuo ruNcroNR

_.y'

J

alcaazan a tener la ene¡gla de activación, y la reacción se produce mucho más deprisa. Algunas veces, si se añade algún otro material se ¡e-

dióxido de carbono (COJ y agua (HrO). Puede ser que pase muchísimo tiempo antes de que se

diera ese cambio, pe¡o acabaía ocuniendo en algún momento. Ahora supongamos que incre-

'Fi$ura2,17

La uida en una aiscara de nuez: las células de los organismos esta.n compuestas por un gran nwnero d.e compuestos químicos muy complejos. Las células de distintos organtsmos son diferentes porque sus compuestos químicos son dktintos. EI mundo fuera del.organismo está compuesto (en su mayor parte) por componentes químicos mucho más pequeñosy simples. EIDNA deternina la estructura de los organismos lszs fenotipos) controlando qué campuutos qulmins comBlejos se sintetizan a partír de los materíales basicos dísponíbles en el entorno.

carbono, oxígeno e hidrógeno organizados de una forma concreta. supongamos que ponemos

la glucosa en un ambiente estéril que contenga oiígeno a temperatura ambiente. ¿Que pasaría?

oC.

mentamos la temperatura hasta 38 En este caso, el azúcar se convertiría rápidamente en CO2 y H2O, se desprendería algo de calor, y qui-

temperatura ambiente,

reacciones que tienen lugar a velocidad extremadamente lenta. La presencia de un enzima

catalítico determinará qué reacciones

ia reacción que

to

fi

\¡

Los genes regulan los procesos quhnicos de las células vivas detenninando qué en¿ímas

deben estar presentes para

catalipr

las

reacciones celulares.

antes de que se produzca ia reacción. Alcanza¡

el estadio intermedio requiere una cantidad umbral de energía llariada energía de activación. A temperatura ambiente, sólo una pequeñísima

de materiales básicos para la construcción de estructuras celulares. La glucosa inicialmente puede llevar a cabo cualquiera de un sinfín de

rán a cabo de forma suficientemente nípida

nombre de enzimas.

forma dióxido de carbono y agua a partir de glucosa y oxígeno se da de forma muy lenta porque existe un estadio intermedio, una conformación particular de las moléculas, que debe alcanzarse

con muchas ramas. La glucosa sirve como fuente de alimento a muchas células, lo que signihca que proporciona energía y una serie

la reacción proceda de forma rápida a menor temperatura, incluso a tempe¡atura ambiente

cos muchas proteínas tienen ese papel. Las proteínas que actúan como catalizadores reciben el

bras, se prendería fuego a la glucosa o incluso explotaría. ¿Qué está ocuniendo aquí?

57

duce la energía de activación, permitiendo que

(figura 2.18). Estos materiales reciben el nombre de catalizadores, y en los sistemas biológi-

zás se produjera un poco de luz. En otras pala-

A

y por taxto, más moléculas

verse más deprisa,

LA EVoLUctóN

La mejor forma de entender cómo los enzimas determinan las características de los organismos es pensar en la maquinaria bioquímica de un organismo como si se tratara de un árbol

se

lleva-

como para alterar la química de la célula. por ejemplo, algunos enzimas producen el metabolismo de la glucosa y la liberación de la energía guardada en la molécula. po¡ ello, los enzimas actúan como intenuptores que determinan qué compuestos estarán presentes en la célula (¡f-

gura 2.19). Al final de la primera rama hay otro nodo que representa todas las reacciones que pueden involucrar al producto o productos de la primera reacción. Aquí, uno o más enzimas determinarán qué ocune después. Esta explicación se ha simplificado mucho. Los organismos reales ingieren muchos tipos

distintos de compuestos; y cada uno de eilos queda envuelto en un complicado entramado de ramas que los bioquímicos llaman rutas. Las

Estado intermedio

,-

en ausencia de

@

UJ

Producto 2

Energía de activación

ElenzimaXcataliz¿

en presencia de

catalizador

i'

reacción que convierte el sustato en producto 2

Dióxido de carbono + agua

El enzima Y c¿tallza reacción que convierte el producto 2 en producto 5

, Figura2,l9 'Figura2'lB

La glusosa y el oxígeno reaccionan para formar dióxido carbónico y agua. Para que Ia glucosa y el oxígeno reaccionen, prímero deben llegar a un estado de energía superio¡ representado por eI pico situado en el centro. Una uez llegan a este estado, rápidamente reaccionan para dar lugar a CO2y H2O. La velocidal a ta cual la reacción tienen lugar estd determinada por Ia uelocidad a la que Ia glucosay eI oxlgeno se combinan para ahanzar el estadío intermedio, Dado que las moléculas se mueven mós rtipido a

temperaturas mds elevadas, mds moléculw alcanzan la energía de actívación necesaria, y la reaccíón tiene lugar mds rápidamente. La catdlisis orgdnica incrementa Ia uelocidad de la reacción cambiando el modo de interaccíón de las moléculas, y por tanto reduciendo la energía de aniuación necesaria para alcanzar el estadio intermedio.

Ins enzima nntrolanlacomposíción qulmicade las células catalizando algurns reacciona qufmicasy no o.tras. En este eiemplo hipotético,ln que proporcionan el materia"laa¡* t

(

ll

¡iiiiiú*"ii,

.rnol.éculas

aol

utl nueden sesuír cuafo reacciones dístinias que producen moléculas difurr'"it, pilur¡ffi¡cados del 1 al 4. sin embargo, como er enzima x estó presmte, ta iearcíón que da rugar ál proaurii *rrno ruh rápidamente qu¿ las otras reacciones (nótese que es ta qru ti"n, h t;¿rjoii,ilr*¡¿l

j/

iirn ü, Áiiiol,y

rcao a que redu.cetnenergíadc activadón, haciendo que luanlo n reaccún que conduce al producto 5 se ü con mucha nuis velocidad, y solaminte se genera producto s. De esta manerq los enzintas ponen en o productas y reactivos en rutas que satisfacen obietiws auímíns -- "-t----e'1'qt"w 2 puede eintonces interveiirendos Y:?:::::"::,:-:t:::.est:pr:d:cta?produrto a a.elzimayatápresente

i::::X:::i:-llr!y:?t lt

particulares,talescomolaextraccündelaenerfuqwcontienetagliosa.

t

reacciorws

disinns

i CÓMo EVoLUCIoNARON LOS HUMANOS

58

rutas bioquímicas reales son muy complejas, como puede verse en la figura 2.20, donde se en energía en las células animales. Un

,Í jil

o\'c-c-c-c-c-c-H ?"t ?'1'?"

muestra la ruta para la conversión de la glucosa

LA EVoLUcróN

59

i1

;l

'( 'l ¿"'l ¿ 'l

conjunto

Glucosa

de enzimas hace que la glucosa sea derivada a una vía que produce energía. Un conjunto de

ATP. ,\

enzimas distinto hace que la glucosa sea rasladada a una ruta donde las moléculas de glucosa

I

| *

Hexrx¡uinrsa

;"lc-c-c-{-c-c-H ?"i ?"?"7

anp <'.*'**-r'

son unidas entre ellas para formar glicógeno, un azúcar que funciona como almacenamiento de energía,La presencia de un tercer conjunto

J,' Httltl OHH H

llevará en cambio a la síntesis de celulosa, una

H

I

I Foslbclucoisonrerrrr

molécula compleja que proporciona material estructural a las plantas. Los enzimas juegan

Alanina (AIa)

tuginina (Arg)

Aspanagina

(Asn) Ácido

asprártico

(Asp)

Cisteína (Cys)

I

i

un papel en virtualmente todos los procesos celula¡es, desde la replicación del DNA y la divi-

sión de células hasta la contracción

Cóvo ruru¡r¡

-i

?"?"t i"fr

r

ffiffi

H-C-C-C-C-C-C*H H H OHH H

rtttr

y movi-

miento de los múscuios.

ATP\

I

Fostotiucr'r,uinrtu

-...i I I ADP .4*"-

EL DNA CODIFICA PARA PROTEÍNAS

t ?"T Tfl f

Histidina

(His)

Isoleucina

(lle)

Leucina (Leu)

l,o'un,,..

ffiu" É$Effi

I

\

t't

"POOH Tilt H-C-C-C-H lt I{H

t?",H H-C-C-C.'

los enzimas.

I'l

.ü.. La secuencia de aminodcidos de las proteí' 9 $ ,r, determina las propiedades enzimáticas

\o

ñ€Bi'¡

\-,,'

de cada una de ellas.

Leucina (Leu)

Lisina (Lys)

Metionina (Met)

*HEs

1fl.}sffi icflicl{¡r

ffi*tn++ffips't (Phe) Fenilalanina

Prolina (Pro)

Fostirtriusa i"omerusr

J

Como todas las proteínas, los enzimas están formados por aminoácidos ' Hay 20 moléculas

T'

'! '!

ral que esta conectada a esta columna central (¡l'

Ln el cual hay 20 tipos distintos de vagones, cada uno representando a un aminoácido. La estructura primaria es una cadena de vagones en el orden en que se van sucediendo'

{,¿!É;1

P$C. 'fi;rliru+Ébii,,j l

.l:iffi.il-¿:;F,,tir;

I

estrucfura prima'

tren muy largo

[ó'ri5 F.J'ilji

I

gura 2,21). La secuencia de las cadenas latera-

se Eatara de un

,H

\o

2 PGAL

ren en la composición química de la cadena late-

ria de la proteína, es lo que hace a una proteína distinta de las demás. Podemos imaginarnos la

?"

2 H-C_C_C.

de aminoácido distintas' Todos los aminoácidos denen el mismo esqueleto molecular, pero difie-

oroteína como si

Clicina (Gly)

llrrl

da descubrir una respuesta asombrosa' Pa¡a entenderla es necesario conocer la estructura de

les de aminoácidos, llamada

Gluarnina (Gln)

H-C-C-C-C-C-C-H H H OHH H

Una vez que se conoció la estmctura del DNA, surgió un rompecabezas nuevo: ¿cómo determina el DNA cuáles son los enzimas que deben ser sintetizados? Llevó más de una déca-

Serina (Ser)

Treonina

(Tir)

Triptófano (Trp)

Tirosina

(Tyr)

Valina (VaI)

Siguen etapas de oxidación

'

.

Figura2,20 Esta es la ruta de

la

glicóIisis, una ruta

::li:'r:

bioquímica presente en los animales que convierte Blucosa en energla que puede usarse para activar procesos celulares, Cada pwo

inwlucra una

reacción qulmica controlad.a por

un enzíma dktinto-

:l'lr:l r.riiii

.'¿#r:

.

i:$:f; -'1r

Fígura2.21 Todos los aminoácídos comparten la misma columna vertebral química, aquí representada en horizontal. Difieren unos de otros en la estructura qulmica del grupo asociado que estd unido a esta columna, aquí repre se ntado como ap éndi c e,

']:.:l

,

CÓMo EVoLUcIoNABoN LoS HUMANoS

60

Cuando las proteínas están actuando como agentes catalíticos están plegadas de mane¡a muy compleja. La estructura tridimensional de la proteína plegada, llamada estructura ter'

ciaria, es crucial para su función catalítica.La forma como se pliega la proteína depende de la secuencia de los aminoácidos que conforman su estructura primaria. Esto signihca que la función de los enzimas depende de la secuencia de aminoácidos de que están compuestos. (Las proteínas también tienen esüuctura secundaria, y algunas veces estructura cuaternada, pero para facilitar las cosas las ignoraremos por ahora.) Estas ideas están ilustradas

enlaltgura2.22

molécula de hemoglobina, una molécula que transporta oxígeno desde los pulmones hasta los

-'

sada por un solo cambio en la secuencia prima-

lidades para la primera base multiplicado por cuatro para al segunda multiplicado por cuatro

ria de aminoácidos de la molécula de hemoglobina. El ácido glutámico es el sexto aminoácido

para la tercera, o 4 x 4 x 4 = 64). Sesenta y uno de esos codones se usan para codificar para los

en las moléculas normales de hemoglobina, pero en gente afectada por la anemia falciforme,

20 aminoácidos que conforman las proteínas. Por ejemplo, los codones GCT, GCC, GCA y GCG codifican todos para alanina; GAT y GAC codifican para aspanagina; y así sucesi-

la valina sustituye al ácido glutámico en la sexta

posición. Esta única sustitución cambia la forma de plegamiento de la proteína, y reduce su habilidad para unir oxígeno.

ü

Y

u,.

El

\

Io

vamente. Los codones restantes son <normas de puntuación> que bien significan
DNA especifica Ia estructura primaria de

el principio de la proteíno, o bien . Por eso, si somos capaces de identiñcar los pares de bases es fácil

protra)

tejidos por vía de los glóbulos rojos. Como se puede ve¡ la proteína se pliega en un globo prácticamente esférico, y el oxígeno se une a ia proteína cerca del centro del globo' La anemia falciforme, una enfermedad común en Africa occidental y entre los afroamericanos, está cau-

determinar qué proteínas estiín codificadas en

¿cómo determina la información contenida en el DNA (su secuencia de bases) la estructura de

el DNA.

Quizás os preguntéis por qué distintos codones codifican para el mismo aminoácido. Esta redundancia tiene una función importan-

las proteínas? Recordemos que el DNA cifra sus mensajes usando un alfabeto de cuatro le,i

tras. Los investigadores determinaron que esas

letras se combinaban en <palabras> de tres letras llamados codones, cada uno de los cuales especifica un aminoácido en particular. Ya que

.,.i

te. Como hay un número de procesos que pue-

,:i.

den dañar el

i

1

hay cuatro bases, hay 64 combinaciones de tres l

letras posibles para los codones (cuatro posibi-

DNA y hacer que una base

sea

sustituida por otra, la redundancia reduce el riesgo de que un cambio al azar altere la secuencia primaria de la proteína que se produzca. Las proteínas representan adaptaciones complejas, y por ello esperaríamos que la ma-

I

I

yoría de cambios fuesen deletéreos (dañinos). Pero como el código es redundante, muchas

Lugar de unión del oxígeno

substituciones no tienen efecto en el mensaje de un trozo de DNA concreto. La importancia de esta redundancia se subraya por el hecho de que los aminoácidos más comunes son los que

parte de la célula situada alrededor del núcleo.

," t \

ü

Cada tipo de aminoácido se une a una molé-

cula d¿ RNA de transferencia que lleva el anticoün para ese amínoácido,

I

Mientras, otro proceso esencial en la síntesis de la proteína tiene lugar en el citoplasma. Las moléculas de aminoácido se unen a un tipo dis-

tinto de RNA, llamado RNA de transferencia, (tRNA). Esas moléculas de IRNA tienen un triplete de bases, llamado anticodón, localizado en

un lugar especid, (figura 2.23,). Moléculas distintas de IRNA tienen distintas secuencias anticodón, además de otras diferencias. Cada tipo de RNA se une al aminoácido cuyo codón se une al anticodón presente en el IRNA, Por ejemplo, uno de los codones para el aminoácido ala-

nina es la secuencia de bases GCU, y GCU se i.¡ne solamente al anticodón CGA. Por ello, el

IRNA con el anticodón CGA se uni¡á sólo al aminoácido alanina. Como codones diferentes conesponden a un mismo aminoácido, hay más tipos de tRNA que de aminoácidos. Los tRNAs se unen al aminoácido conespondiente median-

IRNA hay un aminoacil+RNA-sintetasa distinto que reconoce el IRNA y lo une a su aminoácido complementario. Los científicos no entienden exactamente cómo el enzima realiza esta ta¡ea crucial; en algunos casos, la secuen-

Antes de qae el DNA se traduzca a proteína,

su mensaje se tronsuibe pritnero

o

RNA

cia del anticodón parece ser importante, mienbas gue en oros casos el enzima parece reco-

proteínas, pero el verdadero trabajo de la síntesis de laS proteínas lo realizan otras moléculas. El primer paso en la traducción de DNA a proteínas ocune cuando una copia de una de las

nocer otras características distintivas del IRNA apropiado.

j. .-'t,r.

cadenas de DNA, que servirá de mensajero o de intermediario químico, se genera, por lo ge-

ü *, IJn orgónulo celutar llam¿do ribosoma sin7 \ Efiza entonces una proreína concretalqen-

l,lr,i.ir

neral, en el núcleo celular. Esta copia es ácido

I

prímaria y terciaria de Ia hemoglobína, una proteína que transporta eI oxígeno en los erittocítos. In estructura primaria es la secuencia de anünodcidos de la proteína, La estructura terciaría es Ia fonna como se pliega ln proteína en tres d.imensiones.

RNA mensajero (mRNA). El mRNAmigra fuera del núcleo hacia el citoplasma, la es ei

r u. \

El DNA se puede imaginar como un conjunto de instrucciones para la construcción de

Li esnuctura

sentada por U) sustituye a la timina. Bl RNA puede presentar diversas variantes, todas con la función de ayudar en la síntesis proteica. La variante de RNA que se usa en este primer paso

te un enzima de nombre rebuscado llamado aminoacil-tRNA-sintetasa. Para cada tipo de

ntensajerc,

Figura 2'22

61

tienen el mayor número de codones distintos. 'fi

Polipéptido de p-globina plegada

'

LA EVoLUctóN

es el

Ahora volvamos a la pregunta original:

que muestra la forma plegada de una parte de la

_

Cóuo rurucoru¡

',.,4

I

,'1:,

l

i

:'

:':,

,:.

:

i;¡':.j r,!irifirui,

,r,i:Il; /

,,:i

:i.:$r,.i

ribonucleico o RNA. El RNA es similar al DNA, excepto que su esqueleto químico es ligeramente distinto, y la base uracilo (repre-

do Ia copia de n:RNA del gen.

El paso siguiente en el proceso involucra a los ribosomas. Los ribosomas son orgánulos

CóNo Evol-ucloNARoN Los

62

celulares pequeños compuestos p0r protelnas y ácidos nucleicos. Los orgiinulos son compo-

DNA molde

TCA ! I i

nontes celuiares delimitados con una función determinada, análogamente a la función más giobal que órganos como el hígado realizan para el cuerpo. El mRNA, primero se une a los

\(.(.cGT1l (;Ac(;(;A(;

lll,iillllliillllllr.\(.I (;(.(:1'C

AGT \, \ 1'l (;(;(;cA

ribosomas en un lugar de unión y entonces

(

se

desplazan en el lugar de unión a razón de un codón cada vez. A la vez que un codón de nRNA

I

AGU \ ]\ iL'(;(;GCA'\L:

L:(;(:CU(:

entra en un luga¡ de unión, un tRNA con un anticodón complementario es aÍastrado desde la

Transcrito de mRNA

A

| I

t

compleja sopa de compuestos químicos que hay dentro de la célula, y se une al mRNA. La unión del aminoácido que hay situado ai otro extremo del IRNA se desengancha en este mo-

*0.,.o

citoplasma

mento del IRNA y se une a un extremo de la cadena de proteína en formación. El proceso se repite para cada codón, y continua hasta que el final de la moiécula de mRNA pasa a través del ribosoma. Una nueva proteína esta lista para la

Proteína en formación

IRNA para la

acción.

.&

lisina fl

sin el aminoácido nÉ{

lisina fifl

qre

dh

d\t:t'

NO TODO EL DNA CODIFICA PARA PROTEÍNAS IRNA para tirosina con el aminoácido

tirosina

ALJ(;

Lr

;(:CUC

rrrl{\A

'FiguraZ.23

en el DNA determina Ia estructura d.e lw proteínü de la síguiente forma' Dentro en del iúcleo, una copia de %ENA es producída a partir del DNA original. El %RNA está codificado Ia se,cuencia codones di tres bÁes. Aquí cada códón estó representado en un color distinto. Por eienxplo, iUá ,oai¡* poro el inicio de una proteínay para el aminoácido metionina, la secuenciaAGU codifica para serina, y' Ia secuencin AAA coáifica pam iisina. Et %RNA entonces migra hacia .el citoplasma' En el tRNAy Ttloptasma,inzimas especiales ilamados aminoacil-tRNA sintetasas localizan un tipo específico de IRNA' Por lo inen aI aminoúcido'cuyo codón de nRNA se complemente con el anticodón presente en el se une a A y C ejemplo, et codón de mÑA para eisteína es uGG y óI anticodó-n apropiado es ACC porque U del mismo íe uie a G. En este díagrama, codones de mRNAy IRNA complententaríos estdn rresentados enzímu color. La iniciación deí proceso de ensamblaje de Ia proteínas es complicaáo e imp-lica una uei el prouso se ha iniiiado, caáa codón de rnENA se une al ribosoma. Entonces el

Liinformncíón codificada

el IRNA complementarío se une al nRNA, el aminoócido es transferido a Ia. proteína en formación' queda libie, et ríbosoma se desplaza hasta el siguiente codón, y se repite todo eI proceso.

ÑA

{d

y

* {

En los eucariotas, el DNA que codífica para hs proteínas se encuentra interrumpido por secuencias no codificantes que reciben el nombre de intrones.

Hasta el momento, nuesfa descripción de la síntesis de proteínas se.puede aplicar a casi todos los organismos. De todas maneras, Ia mayor pafe de esta informacion la aprendimos estu-

Ribosoma desplazándose a lo largo del mRNA

ttirtiliá¿it.

63

CÓMO FUNCIONA LA FVOLUCIÓN

HUMANoS

diando Escherichia coli, un tipo de bacteria común en el tracto intestinal humano. Como otras

bacterias, E. coli perlenece a un gruPo de organismos llamados procariotas porque no tienen ni cromosomas ni nlcleo celular. En los proca-

riotas, la secuencia de DNA que codifica para un proteína en particular es inintemlmpida. Una cadena de DNA es copiada a RNA y traducida a prcteína. Durante muchos años, los biólogos creyeron que el mismo prcceso sería viílido para

genéticos molecula¡ss estudiar a los eucariotas. Esos estudios tevelaron que en los eucariotas el segmento de DNA que codifica para proteínas está casi siempre intemrmpido por al menos una (y a menudo muchas) secuencias no codificantes, llamadas intrones. Las secuencias codificantes reciben el nombre de exones. La síntesis proteica en los eucariotas incluye un paso adicional que no hemos comentado hasta ahora: después de que toda la secuencia entera de DNA es copiada en una molécula de mRNA, y mientras el mRNA está todavía en el núcleo, los intrones son recortados, y la molécula de mRNA vuelta a rejuntar. Só1o entonces se exporta el mRNA al exterior del núcleo donde tiene lugar la síntesis de proteínas.

La función de los intrones no está clara. Algunos biólogos piensan que los intrones facilitan la evolución de proteínas útiles nuevas. De acue¡do con esta visión, las proteínas complejas están formadas a partir de una serie de compuestos estándar-análogos a los pilares, travesaños y arcos de los edificios. Cada componente tiene su propio exón porque así se facilita que los exones recombinen para formar proteínas nuevas. Los defensores de esta hipótesis creen que los exones preceden el origen de los eucariotas, los cuales aparecieron aproximadamente hace dos mil millones de años, y que la mayoría de las proteínas modernás de los procariotas y de los eucariotas son resultado de la recombinación de los exones. Los procariotas han perdido posteriormente sus intrones, quizás porque la síntesis de DNA resulta más costosa en esos organismos. Otros biólogos creen que los intrones no producen ningún beneficio al organismo en conjunto, sino que son pequeños trozos de

DNA <egoísto que se

autonepiica saltando de un sitio del genoma a otro. Según esta visión,los intrones aparecieron después del origen de los eucariotas.

ü* y t

Los cromosomas también contienen largas cadenas de secuencías repetírivas simpies.

los eucariotas (organismos como las plantas, los

pájaros, y los humanos que tienen cromosomas

Los intrones no representan ei único tipo de se traduce a proteína. Los cromo-

y núcleo celular).

DNA que no

Al principio de los años 1970, la nueva tecnología del DNA recombinante permitió a los

somas también contienen una gran cantidad de

DNA compuesto por

secuencias repetitivas

b4

CóMo EVoLUctoNARoN Los HUMANoS

CÓMo FUNCIoNA LA EVoLUoIÓN

simples. Por ejemplo, en la mosca ilel vinagre hay largos segmentos de DNA compuesto por adenina y timina dispuestas en el monótono pa-

y no otras, y formando algunos de ios componentes estructurales de la célula, los tejidos y los órga-

trón de cinco letms siguiente:

nos. Los genes con

selectiva algunas reacciones químicas

DNA diferente conducen a la síntesis de proteínas con un comportamiento

...ATAAT ATAAT ATAAT ATAAT ATAAT AT¿ÁT ATAAT ATAAT...

y una características estructu¡ales distintas. Muchos cambios en la morfoiogía o catalítico

en el comportamiento de los organismos En todos ios eucariotas, las secuencias repetitivas simples

se

localizan en puntos concre-

tos de determinados cromosomas.

to \

ü

SoLamente el DNA que se traduce a proteína esta sujeto a la selección natural.

Ei DNA presente en los intrones y en las sea

más probabilidad de sobrevivir

pueden trazar hacia ahás hasta llegar a variaciones en las proteínas y en los genes que las pro-

ción tiene una base molecular. Los cambios en la constitución genética de las poblaciones que

y reprodu-

cirse que Ias que contienen la secuencia ATAAT. Resulta que la mayor parte del DNA presente en

los eucariotas forma parte de infones y de secuencias repetitivas simples. Los genéücos moleculares estiman que solamente menos del5 7o del DNA humano codifica para proteínas. Por ello, la evolución del95 7o de DNA humano no esta controlado por Ia selección natural, sino por procesos al aza¡ como la mutación. Como veremos, este hecho es muy impofante porque nos

,:l:j

i:'¡ i,li

)¡ :ril

exploraremos en el capítulo 3 tienen su base en las propiedades físicas y químicas de las molé-

ri

culas y de los genes que acabamos de discutir.

:;t r,l

pro-

teína y no tienen un efecto directo sobre el fenotipo. Por consiguiente, este DNA no está sujeto a la selección natu¡al. Las moscas del vinagre que llevan la secuencia repetitiva ATATT no tie-

3.

se

dujeron. Es impo¡tante recordar que la evolu-

cuencias repetitivas simples no se traduce

-'nen

¿Qué habría ocurr¡do si hubiera cruzado de la generación F1 con los indiv¡duos de una línea pura (como por ejemplo, sus progenitores) de semillas lisas? ¿Y qué pasaría si hiciera lo mismo con la línea pura rugosa?

'i J

,.

ii

Lecturas complemenlarias

.,.i}

Berg, P. y Singer, M. (1994): Trotar con genes: el lenguaje de la herencia, Omega, Barcelona. Lodish, H. D.; Baltimore, A.;Berk; S. L.; Zipurski, P.; Matsudaira y D amell (2000): Molecular Cell

;i

Biology,4.'ed., W. H. Freeman and Company

:ii

rl

rl :

.1

(existe una t¡aducción al español de la 2." ed., 1993, Omega Barcelona). Maynard Smith, J. (1989): Evolutionary Genetics,

Oxford University Press, Nueva York. Olby, R. C. (1966): Origüu of Mendelism, Schocken Book¡, Nueva York. Ridley, M. (7996): Evolution, Scientific, Oxford.

2;

ed., Blackwell

permite datar sucesos evolutivos iejanos utilizando la información genética. Cuestiones

'i¡* ü \

Ett

este punto,

he, c¡tr,o

rt,'tro

de perder

de vista a los genes con ranta discusión sobre intrones, exones y secuencias repetidas, Un pequeño recordatorio sería útil.

En resumen, los cromosomas contienen una molécula enormemente larga de DNA. Los genes son segmentos cortos de este

DNA. Un

l. 2.

Explica cómo los principios de Mendel se siguen de la mecánica de la meiosis. Mendel realizó experimentos en los cuales siguió la herencia de la textura de la semilla (rugosa o lisa). Al principio creó líneas puras: progenitores con semillas lisas que

producían descendencia con semillas lisas, y progenitores con semlllas rugosas

gen de DNA es, después de su procesamiento correspondiente, transcrito a mRNA, el cual a la vez es traducido a proteína cuya esfuctura

que producían descendencia con semillas rugosas. Cuando cruzaba guisantes rugosos y lisos de esas líneas puras, loda la

está determinada por la secuencia de

DNA del

descendencia era lisa. ¿Cuál es el rasgo

li:,r

gen. Las proteínas determinan las propiedades

dominante? ¿Qué pasaba cuando cruzaba de la generación F1 entre sí?

it,',

de los organismos vivos catalizando de forma

:¿:'' il ....:l

|

ir r'

l,:j: t.,

ll

i.r / f.

Muchos animales, corno los pájaros y los mamíferos, tienen mecanismos fisiológicos que les permiten mantener su temperatura corporal muy por encima de la temperatura amb¡ental que los rodea. Reciben el npmbre de homeotermos. Los poiquilotermos, como las serpientes y otros reptiles, regulan su temperatura corporal acer-

Mendel también reallzó experimentos en los que analizaba dos rasgos. Por ejemplo, creó lÍneas puras de guisantes liso-verdes y rugoso-amarillos, y las cruzó para generar una generación F1. ¿cómo eran los individuos de la F1? Entonces cruzó de la generación F1 entre sí para generar la generación F2. Asumiendo que los locipara el color de la semilla y su texlura estén en cromosomas distintos, calcula la proporción de cada uno de cuatro fenotipos de la generación F2. Calcula las pro. porciones (aproximadas), asumiendo que los dos /oci están muy cerca el uno del otro en el mismo cromosoma.

65

5. 6.

cándose o aleiándose de las fuenles de calor. Usa lo que has aprendido sobre las reacciones químicas para formular una hipótesis que explique por qué los animales tienen mecanismos para controlar la lemperatura corporal. ¿Porqué el DNA es tan idóneo para almacenar información? Recuerda la discus¡ón sobre el entrecruzamienlo, e intenta explicar por qué los inlrones podrían incrementar la proporción de recombinación entre los exones que les rodean.

'r"ir:iri:ür;: .r:::-l':::rl

3

La síntesis moderna

o :l o(ú

O Genética de las Poblaciones Los ernes EN LAs PoBLAcloNEs

Cóuo

Et- Ip¡RTAMIENTo AL AZAR Y LA

Córr¡o

t¡

seucctÓtt nntuRnt

La síntesis moderna LR eesr oeNÉncR or

Có¡¡o sr

u

MANTIENE Ln

REPfloDUcclÓu sexuRl

oenotíptcns

cAMB¡AN LAS FREcuENclAs

cAMBIA LAs

rRecuerucns oÉrutcns

vnRl¡clÓN coNTINUA

v¡nt¡clÓt'l

Selección natural y comportamiento

Constricciones adaPtativas C¡R¡creREs coRRELAcloNADos DEseoulLlento

Denvr

"

ce¡lÉlct

AonprRclorues TCALES FRENTE

OmRs co¡lsrRlcctoNEs

ü

[,i

l,|,' f,ii'

lii i.r'

Jt, 1,,i,:rt

fJir' l,t:,:: 'i t,'::.

fir l!ri'l

{dr

l#t

/

eru

A ADAPTACIoNES ÓPTMAS

evouclÓt'l

i:l

68

CóMo EVoLUctoNAFoN Los HUMANos

Genética de poblaciones

ü,". t \

zamos un rasgo controlado por un solo gen que opera en un solo /ocus en un ciomosoma. La

El cambio evolutivo en

un fenotipo refleja cambios en Ia composición genética subyacente en La poblacíón.

Mendel en el capítulo 2, de forma breve infodu-

PKU les falta un enzima crucial de ia ruta metabóiica que permite metaboiiza¡ el aminoácido fenilalanina. Si la enfermedad no se le trata, la fenilalanina se establece en la corriente san-

jimos la distinción ente genotipo y fenotipo: el fenotipo estií constituido por las características observables de un organismo, y el genotipo es la composición genética subyacente. No tiene por

so mental seve¡o. Afortunadamente, el tratamiento es posible: los niños con PKU alimentados siguiendo una dieta especial muy pobre en fenilalanina pueden desarroilarse normalmente y lleva¡ una vida adulta normal.

fenotipo. Por ejemplo, había sola-

mente dos fenotipos para el color de la semilla en las poblaciones de guisantes de Mendel (amarillo y verde), pero había tres genotipos Q4,4 ,Aay aa).

Con 1o que sabemos hasta ahora sobre la naturaleza genética de la herencia tambión tenemos claro que los procesos evolutivos impli-

¿Cómo los procesos evolutivos controlan la distribución de este alelo en una población? El

primer paso para contesta¡ esta pregunta es poder caracterizar la distribución del alelo dañino. Los genéticos de poblaciones lo hacen es-

can cambios en la composición de las pobiaciones. Cuando la evolución altera la morfolo-

-,gía de un carácfq como el pico de un pinzón, debe producirse el conespondiente cambio en la distribución de genes que controlan el desa-

pecificando la frecuencia genotípica, lo que simplemente equivale a la fracción de la población que lleva ese genotipo. Denominemos al

nollo del pico dentro de la población. para en-

alelo normal como A y al alelo deletéreo como a. Supongamos que hacemos un censo de una población de 10.000 individuos y determina-

tender cómo la genética mendeliana soluciona cada una de las dificultades de Darwin, debe-

mos observa¡ más detenidamente

lo que

les

mos el número de individuos con cada genotipo. Los genéticos pueden hacerlo usando métodos bioquímicos establecidos para determi-

ocume a los genes en las poblaciones que están

sufriendo procesos de selección natural. Esto dominio de la genética de poblaciones.

es

Los

GENES EN LAS poBtActoNES

AA

o \

cas a Io largo del tiempo.

Una variedad de sucesos en la vida de las plantas y animales actúa para cambiar la frecuencia de genotipos alternativos de generación en generación en las poblaciones. Los genéticos de poblaciones clasifican estos procesos en un número de mecanismos evolutivos o . Los mecanismos más importantes son la reproducción sexual, la selección natural, Ia mutación y la deriva genética. En el resto de esta sección veremos cómo la reproducción sexual y la selección natu¡al alteran la frecuen_ cia de los genes y de los genotipos, y más adelante en el capítulo volveremos a considerar los efectos de la mutación y la deriva genética.

CóMo

EL ApAHEAMIENTo AL AZAH

Y LA BEpFoDUcctóN sExuAL cAMBIAN

.F

t "\

69

PKU, no pueden escoger parejas con un alelo determinado en cada locus, ya que hay más o menos 100.000 iocr genéticos en humanos. El cruzamiento al aza¡ entre individuos es equivalente a la unión al azar de los gametos. En este sentido no es muy diferente de lo que hacen las ostras despojiándose de sus óvulos y espermatozoides en el océano, donde la suerte dicta qué gametos formaran zigotos.

Una meta de Ia teoría evolutiva es determi_ nar cómo cambian las frecuencias genotípi-

esta población hipotética. (En la mayoría de las

facilitar los cálcuios.)

Las f¡ecuencias genotípicas deben sumar I porque cada individuo de la población debe te-

Tabla3,l

Aa

7

número de individuos con cada genotipo en

Distríbucíón de indiui.duos de cada uno de los tres genotipos en una población de 10.000 habitantes

aa

ü

LAS FBECUENCIAS GENOTÍPICAS

des para

,

tintos tamaños.

LA EVoLUctóN

EI primer paso en Ia determinación de los

flw t q

efectos de Ia reproducción sexual sobre las

frecuencias genotípicas es calcular Ia fre_ cuencia del alelo pKU en el conjunto d.e gametos.

Podemos entender mejor cómo afecta la se_

gregación a las frecuencias genotípicas dividiendo el proceso en dos partes. En un primer paso determinamos la frecuencia del alelo PKU entre los gametos de la población que se está reproduciendo. Reco¡demos que el alelo c es el PKU y elA el alelo <normal>. La tabla 3.1 nos da la frecuencia de cada uno de los tres ge-

notipos entre la generación parental. Quere_ mos usar esta información para determinar las frecuencias genotípicas en la generación F¡. Primero calcularemos las frecuencias de los dos tipos de alelos en el conjunto de gametos. La frecuencia de un alelo también recibe el nombre de frecuencia génica. Marquemosp la frecuencia de A y qla de a y como solamente hay dos alelos, p + q = l. Si rodos los individuos producen el mismo número de gametos,

L,os sucesos que ocurrcn durante la reproducción sexual pueden dar lugar a cam,bios

entonces podemos calcular

en las frecuencias genotípicas en una

manera:

pobla-

4 de la siguiente

ción.

10.000. Aquí hemos usado números más gran-

frecuencia de los diferentes genotipos.

genes anali-

independiente del tamaño de la población. Esro facilita la comparación de poblaciones de dis-

nar el genotipo de un individuo para un /ocus genético determinado. La tabla 3.1 muestra el

poblaciones reales, la frecuencia de individuos homozigotos para el alelo PKU es sólo de I en

ü * ht bióIogos describen Ia composición get \ nética de una población especificando Ia

Podemos ver lo que les ocune a los en las poblaciones de manera más fácil si

ro exacto de individuos con cada genotipo, po¡que las frecuencias nos dan una descripción de la composición genética de la población que es

guínea de los niños con PKU y lleva a un retra-

qué haber una conespondencia uno-a-uno entre

y

ner un genotipo. Tomamos en consideración la frecuencias de los genotipos, más que el núme-

fenilcetonuria (PKU), una enfermedad humana, potencialmente debilitante, que se hereda genéticamente, está determinada por la sustitución de un alelo por otro en un solo ioc¿s. A los individuos que son homozigotos para el alelo

Cuando disculamos los experimentos de

genotipo

Cóuo ru¡lclor'l¡

2.000

freq(Aa) =2.000110.000 = 0,2

4.000

freg(, Á) = 4.000/i0.000 = 0,4

4.ooo

t,ia,j=¿.óóó¡ió:óóó=ó,;

Primero, consideremos los efectos de los patrones de herencia que Mendel observó. Imaginemos que hombres y mujeres no escogen sus parejas en función de si tienen o no

PKU, sino que se aparéan al azar respecto al genotipo PKU. Es importante estudia¡ los efectos del apareamiento al azar porque para la mayoría de loci genéticos el apareamiento es alea-

torio. Aunque los humanos escojan a sus parejas con cuidado, y eviten parejas con algunas características genéticas particulares como la

q=

núm. de gametos ¿ núm. total de gametos

Nótese que esta fórmula es simplemente la definición de una f¡ecuencia. podemos calcu_ lar los valo¡es del numerador y del denomina_ do¡ de esta fracción a partir de la información que ya tenemos. Como los gametos ¿ sólo se pueden producir a partir de indivi duos aay Aa, el número total de gametos d es simplemente la suma del número depadres Aay aa multiplica_

CóMo FUNoToNA LA EVoLUctóN

CÓMo EVoLUCIONARON tOS HUMANOS

70

) -, [núm. de gametos a) |, núm. de ) ) | por padre Aa J [ladres Aa J I núm. total de ) I núm. total) [s*.,o, por padre.J I oe puares

(núm. de gametos a) por pudr.

q'=

oo

I

[

71

núm. de

J I nudr.,

P¡obabilidad

oo

del zigoto

tu

P¡ (a¿) = 0,4 x 0,4 = 0,16

.J

do por el número de gametos a que produce cada padre. El denominador es ei producto de la suma del número total de padres por el nú' mero de gametos por padre. Por tanto (véase ecuación 1). Para simplihcar esta ecuación examinemos primero las cifras que implican al número de

individuos. El tamaño de la población que conside¡amos es de 10.000 individuos. Esto signiñca que el número de padres ca es igual a la

frecuencia de padres ac multiplicado por 10.000. De manera similar, el número de padres Aa es igual a la frecuencia de padres Aa multiplicado por 10.000. Ahora examinemos los términos que impliquen número de gametos. Supongamos que cada padre produce dos gametos. Pa¡a los individuos aa, los dos gametos contienen el alelo a, por ello el número de gametos a por padre aa es 2. Pa¡a individuos Aa,lamitad de los gametos llevará el alelo a y ia mitad el A, por ello aquí el número de gametos d por padre A¿ es 0,5 x 2. Ahora substituimos todos esos valores en la ecuación [1] para

obrcner

podemos usar esta expresión como fórmula ge-

neral para calcular las frecuencias génicas entre los gametos producidos por cualquier po-

sulta de aplicar las leyes de Mendel y de contar el número de gametos d que se producen.

cada alelo en el conjunto de gametos es la mis-

ma que la frecuencia del mismo alelo entre los

2"roJoo

cuencia del alelo a en el conjunto total de gamgtos:

freq(Aa)

(,,)

*0.6x0,4=0,48

J

r,,*,=0,6x0.6=0,3ó

padres.

,

t o\

fi

El paso siguiente es

calculal

las frecuenciai

de todos los genotipos enlre los zigotos.

Ahora que hemos calculado la frecuencia del alelo PKU de entre el conjunto de gametos podemos determinar las frecuencias de los genotrpos entre los zigotos. Si cada zigoto es el re-

al

Fígura3.1 un árbol de sucesos que muestra cómo calcular la frecuencia de cada genotipo entre los zigotos originados a partir de Ia unión al azat de los gametos. En este conjunto de gametos, Ia frecuencía de a es 0,4 y la frecuencía de A es 0,6. El primer nodo representa la selección de un óuulo. Hay un 40 % de probabilidad de que el óvulo lleve el alelo a, y un 60 % de probabiliilad. de que lleve el alelo !" El segundo nodo representa É,ste es

Ia selección de un espermatozoide. Una vez mds, hay un 40 Vo de probabilídad de tomar un espermatozoide que lleve eI alelo a y un 60 % de que lleve uno A- In probabilidad de cada genotipo se puede calcular conmndo las probabilidades de escoger un camino determinado a lo largo del árbol. Por ejemplo, probabílidad de obtener un zigoto aa es 0,4 x 0,4 = 0,16.

Ia -

azar de dos gametos, el

sentar los cruzamientos de Mendel (en el capítu-

= freq(aa) + 0,5 x

p.(¿o)=0,¿*0,6*

,^. |r

(¡ @ )\/

tos A) debe ser 0,6. Nótese que la frecuencia de

quematizar en un rirbol de sucesos ffigura 3.1) de manera similar al que usamos para repre-

Podemos reducir esta fracción dividiendo el numerador y el denominadorpor 2 x 10.000, lo que nos da la siguiente fórmula para la fre-

q

0):

Usando la ecuación [2] y los valores de la tabla 3.1, para esta población en particular, obtenemos 4 = 0,2 + (0,5 x 0,4) = 0,4. Comop + q deben sumar 1,0, p (la frecuencia de los game-

sultado de la unión

=--

L

proceso de la fbrmación del zigoto se puede es-

2[freq(aa) x 10.000] + (0,5 x 2)[freq(Aa) x 10.000]

o

o@r ) -

blación de individuos, siempre y cuando haya solamente dos alelos en el locus de interés. Es importante recordar que la fórmula re-

t2l

Nótese que esta versión de la fórmula no contempla ni el tamaño de población ni el número medio de gametos por individuo en la po-

Si formamos un gran número de zigotos escogiendo gametos al azar del conjunto gamético general obtendremos las frecuencias genotí-

lo 2). Primero seleccionamos un gameto, suówlo. La probabilidad de selec-

picas que se muestran en la tabla 3.2. Compare-

pongamos un

mos las frecuencias de cada genotipo en la ge-

cionar un óvulo que lleve un alelo a es de 0,4, ya que ésta es la frecuencia del alelo c en la pobla-

neración parental (tabla 3.1) con las frecuencias de cada genotipo en la generación F¡: las

ción. Aho¡a, escogemos al aza¡ un segundo gameto, el espermatozoide. Nuevamente la proba-

frecuencias genotípicas han cambiado. Esto sucede porque el proceso de segregación inde-

bilidad de escoger un espermatozoide que lleve

pendiente de los alelos en los gametos y el apareamiento al azar alteru la disribución de los

el alelo a es de 0,4. La probabilidad de que esos dos gametos escogidos al azar sean los dos ¿ es 0,4 x 0,4, o 0,16. La figura 3.1 también muestra

blación. En circunstancias normales, el tamaño de población y el número medio de gametos

cómo calcular las probabilidades de los otros dos genotipos. Nótese que la suma de los tres genotipos da siempre el total de 1,0, ya que to-

por individuo no importan. Esto significa que

dos los individuos deben tener un genotipo.

üt

* \

Cuando no opera nínguna otrafuerza (cotno

Iaselecciónnatural),lasJrecuencías

genotí

picas alcan¿an proporcíones estables en sólo una generación. Esras priporciones reciben el nombre d¿ equilibrio HardyWeinberg.

Si no hay otros procesos que actúen cambiando la distribución de los genotipos, el conjunto de frecuencias genotípicas de la tabla 3.2 permanecerá sin cambios en las generaciones

alelos en los zigotos. Esto a su vez altera las frecuencias genotípicas entre la generación F¡ y la generación F¡. (Nótese, si embargo, que no

subsiguientes. Es decir, si los de la generación F¡ se reproducen al azar, la distribu-

ha habido cambios en las frecuencias de los dos

neración F2 será exactamente la misma que en la generación F'. El hecho de que las frecuen-

alelos, a y A; se puede comprobar usa¡do ia ecuación 2.)

ción de genotipos entre los de la ge-

cias genotípicas permanecen constantes fue

i{F

ü

t!g

CóH¡o Evor-ucroNARoN Los HUMANoS

72

.*

Cór¡o ru¡rcroN¡

iii

n Tabla?.2

clave para entender cómo se mantiene la variación. En general las proporciones Hardy-

Distribucíón de genotipos en la población de zigotos en la generación F 1

Weinberg para un locus genéüco con dos alelos

rt

,{

l¡

:!ll

'il

proporciones Hardy-Weinberg se alteran debido al azar, la población volverá a las proporcio-

:li

nes

'.!'

Si esto parece una afirmación poco plausible, se puede fabajar con los números del cuadro

+"

0,4

=0,16 = = (0,4 0,6) + (0,4 0,6) = 0,48 freq(/,4)= 0,6 x 0,6 = 0,36 0,4 x

freq(aa)

freq(Aa)

son

.tr:

.

freq(aa) = qz

freq(Aa)=2Pq freq(M)

t3l

Donde 4 es la frecuencia del alelo a, y p la del alelo A. La figura 3.2 muest¡a cómo calcu-

tantes reciben ahora el nombre de equilibrio

lar esas frecuencias usando un diagrama

Hardy-Weinberg. Como veremos más ade-

Punnet.

lante en este capítulo, el descubrimiento de que la reproducción sexual por sí sola no altera las frecuencias fenotípicas y genotípicas fue la

las frecuencias genotípicas, las frecuencias del

'tl

:

de

Si no actúan otros procesos para cambiar

p

A I

I

cambios en las frecuencias de los alelos: la selección natural.

al ol ól dl c¡

Cóuo m selEcctór'l

-@-e=@

-@

freg(M)

=

,tl

I

fre4@)=q=1-P I

I

t

¿4 I

r'1 r ¿1

o

NATUBAL cAMBtA

LAS FREcUENCTAS cÉNtcAs

p2

lá* o \

--(;'

-(D Él PA

llevenelalelo¿siuá. .

..,t

,

j

,

..

;,. .,,,.1

1:',:li.,

s = freq(d¿) + 0,srx freq(Aa¡:',: ,' t = 0,16 + 0,5 x 0,48

,'

'

-,,

=ó,iá*ó,tl '. =.0,4;.' ,

,

.

:

,

,:

t

::

r.

,,.I,

1. 1..;1, ,,,

: .

,

:

'

,

Como solamente hay dos alelos, la frecuencia de A es 0,6. Como ya dijimos en el texto, la

fre-

cuencia de los dos alelos permanece i¡altérada,

y las frecuencias de los gametos producidos por el aparearniento al azar de los de esta generación son las mismas que Ias de la ge-

neración anterio¡. Los cálculos de esas frecuencias son los mismos que los qüe se muestmn en la tabla 3.2.

forme una nueva generación de zigotos. En este caso, virtr.ralmente ningún individuo PKU

*@

freq(A) = P

pt

sabemos

que la frecuencia de los gametos producidos por los adultos en la segunda generación qué

',:

\:7

I

A partir de la ecuación [2] del texto

necen constantes.

AA

AA

Cuadro3.l

verse cómo las frecuencias genotípicas perma-

Hemos visto que la reproducción sexual y el apareamiento al azar pueden cambiar la dis-

73

Frecuencias genotípbas tras dos generaciones de apareamiento al az.ar

muestra cómo calcula¡ las frecuencias genotípicas después de un segundo episodio de segregación y de apareamiento al azar. Puede

oooG

----------->+-

c@@@@@

::i

.

3. 1, que

freq(a)=q=I-p I-p ------+

equilibrio Hardy-Weinberg se alcanzarán en

freq(A) = p

:ji

Hudy-Weinberg en sólo una generación.

tribución de genotipos, la cual alcanzará el equilibrio después de la primera generación. También hemos visto que ninguno de los dos p¡ocesos cambia la frecuencia de los alelos. Claramente, la reproducción sexual y el apareamiento al azw por sí solos no pueden dirigir la evolución a largo plazo. Ahora analizaremos un proceso que puede producir

Gametos femeninos

<-

,i;

= P2

descubierto independientemente por el matemático británico G. H. Hardy y el físico alemán W. Weinberg en i908, y esas frecuencias cons-

sólo una generación y permanecerán estables a partir de ese momento. Además, si las 1¿n

LA EVoLUctóN

Si diJerentes genotipos se asocian a dderentesfenotipos¡' esosfenotipos difieren en su habilidad para reprcducirse, entonces,

(genotipo aa) sobreviviría y se reproduciría. Supongamos que la frecuencia del alelo PKU es 0,4 entre los zigotos y la población está en equilibrio Hardy-Weinberg. Calculemos q', la frecuencia del alelo PKU entre los adultos, que viene dada por

aquellos alelos que llevan al desat'rollo del

[email protected]=@

[email protected]=@

fteg(aA)=p(l-p)

freq(aa)=(l-p)2

ô

'Figura3'2

Este d.iagrama de Pwlnet muestra una segunda manera de calcular la frecuencia de cada tipo de zigoto cuand.o hay apareamientos aI azar. El eje horizontal representa la proporción de óvulos A y a, y por ello g¡ eje uertical esui diuidido en proporción a ln esn diuidido en las framíonup y q; donde q= 1 - p. cantidnd d.e espermatonides que lleva cada alelo, y nueuamente estd diuiditlo en fracciones p y g. Las dreas

de los rectóngulos formodos por la intersección de la líneas diuisorias vertícal y horizonnl dan Ia proporcíón de zigotos que resultan de cada uno de los sucesos de fertilización posibles. El área del cuad,rado 'qui contienen tis zigoios aa u q2, el área del cuadrad.o que contióne los zigotos M u p2, y eI órea toml de los dos ruuingulos que contíenen los zigotos Aa es 2pq'

fenotipo favorecido aumentarán su Írecuencia.

q'= Las frecuencias genotípicas en la pobla-

ción

permanecerán en las proporciones Hardy-Weinberg (ecuación 3) siempre y cuando todos los genotipos tengan la misma probabilidad de sobrevivir y de producir gametos. En los países desanollados en los que ia PKU se puede tratar, esto es bastante conecto. Sin em-

bargo, esta asunción no se¡á válida en entornos en los que la PKU no tenga tratamiento. SupongÍunos que ocure una catást¡ofe que intemrmpe el funcionamiento normal de los sistemas de asistencia médicos modernos en nuestra población

hipotéticajusto después

de que se

núm. de gametos a producidos por los adultos en la siguiente generacton núm. total de gametos producidos por los adultos en la siguiente gene¡ación

t4l

Ya hemos calculado la frecuencia de cada uno de los genotipos entre los zigotos después de la concepción (tabla 3.2), pero si la pKU es una enfermedad letal sin posibilidad de tratamiento, no todos esos individuos sobrevivirán. Ahora debemos calcular la frecuencia de los gametos a después de la selección, y lo podemos hacer si expandimos la ecuación 4 como sigue:

76

Có¡¡o evolucloNAnoN Los

fll

HUMANos

|lr

Cóvo ru¡rclonn

¡id1

ginemos que hay un tercer

controla el

,?i

o

lrir ,lr¡ ,¡iJili

',Si r,ll'

produce más pequeños. Cómo se puede ver en la figura 3.6, la distribución de la altura de los picos es todavía más parecida a la distribución

o o o

(F(F -+

(F

Altura de pico

figura muestra la disttíbución hipotética dc Ia altura del pico asumíendo que esté controlada por unlocus genético único con dos alelos que tienen la mismafrecuencia, La altura de la barra representa la fracción de pájaros en la población con una determinada altura de pin. EI tamaño de las barras se calcula usando la fórmula de Hardy-Weinberg. Los pájaros con los Esta

picos mds pequeños son homozigotos para el alelo -, y tíenen una frecuencia de 0,5 x 0,5 = 0,25. Los pájaros con picos intenned.ios son heterozigotos y tienen una frecuencin de 2 (0,5 x 0,5) 0,5. Los pdjaros con los picos =

o o

en forma de campana que se encuentra en la na-

a:l

firaleza. Sin embargo, todavía existen peque-

:,lFt

ñas brechas en esta

' ;ll' r.;i"t.

Grant en las Galápagos.

lr;!i

E(P(PG(P(PG -+ -+ -+ -+ ++ ++ ++ -+ -+ -+ -+

Altura

:1iit,

.LíiI

'Figtra1'ialtura Cuando In loci, teniendo

',')t)

'];:

,

il:

iii

notipos. Éste fue el caso del color de Ia semilla en los guisantes de Mendel. Pero cuando hay

::ril

ri;.

muchos loci y cada uno tiene un efecto pequeño sobre el fenotipo, la variación ambiental tiende a difuminar los fenotipos asociados a diferentes genotipos. No puedes estar seguro de

):l:

' .,¡tt i

,

lirl!

;ii,. f'uj t'!t:

t;:i ';

:íi ' lii

,,i{ii

'i.ii

,

+G(FE(F -+ ++

distinto que también afectaran a la altura del pico, quizás cont¡olando la síntesis de los re-

++ ++

csptores de la hormona del crecimiento. Como antes, asumimos que hay un alelo + que da lugar a picos más grandes, y un alelo - que da lugar a picos más pequeños. Usando las proporciones Hardy-Weinberg y asumiendo la segregación independiente de los cromosomas, podemos mostrar que ahora hay más genotipos

distintos,

y

que

la distribución de fenotipos

empieza a suaviza¡se ffigura 3.5). Ahora ima-

.¡i

,

individuos

Cuan.do la ahura del pico es controlada

por

dos

forma que cadalocus tenga dos alelos con igual frecuencia se obseruan tipos intermedios. Las frecuencias se calculan usand.o unaforma mas compleja de lafórmula Hardy-Weínberg, que asume que los genotipos son índependíentes en cadalocus, de

que supuesta-

- -.

Como los individuos con picos

ción natural favorecería los alelos + en cada uno de los tres /oci que afectan a la altura del pico, y por ello los alelos + incrementarían su frecuencia.

o

o

6 o o

!

to \¡

r

a o o

La visión de Darwin sobre Ia selección natural se puede incorporar fiicilmente a Ia visión genética dc que Ia evolución se produce típicamente a

:$.

paftir de cambios en las fre-

cuencias génicas.

:¡ii

r'LLi:

,.tir ;:il.i

Darwin no sabía nada de genética, y su teoría de la adaptación por selección natural esta-

, ,, l

r¡'j,,:,.

ba enma¡cada en términos puramente fenotípi:

'il..,,,

Fígura1.S loci,

.

lil,{l::i:, :i':ril ' .iri

Altura de pico

loci

mente afectan a la alfura del pico. por eso en cada locru, los individuos + + tienen picos más altos como media que los individuos + -, los cuales a su vez tienen picos mrís altos que los

va de variación suave, tal como se muestra en la figura 3.7.

$

x

o a o

Pero imaginemos qué ocuniría si hubiera otros genes en un segundo locus en un c¡omosoma

de llevar alelos + en los tres

i¡¡ '

!

pequeños.

vir y reproducirse que los individuos con picos más planos. La figura 3.7 ilustra que los indiv! duos con picos altos tienen más probabilidades

si estás midiendo un pájaro + + + - - - que maduró en un ambiente favorable o un pájaro + + + + - - que creció en un ambiente menos favorable. El resultado es que observamos una cur-

:,,frt

r:il

la altura del pico en incrementos

del pico es controlada por tres dos alelos de igual

calalocts

cos altos tenían más probabilidades de sobrevi-

más altos tienen más capacidad física, la selec-

r1.,. :;Ú

o

pico

ilf

altura de un pico de pájaro depende¡á de su nu-

observó Grant en la isla Daphne Major. Si la altura del pico estuviera controlada por un solo Iocus,Ia selección natural no podría aumentar

de

++ ++ ++

frecuencia ln distribución de fenoüpos empien a parecerse a una curua en forma de campana,

:ril:

trición durante el desar¡ollo. Cuando existe un solo loc¿rs, y el efocto de una sustitución alélica en este loc¿¿J es grande, las va¡iaciones ambientales no son importantes. Es fácii distinguir los fenotipos asociados a los distintos ge-

a

Major. Recuérdese que los individuos con pi-

IL

,it

mayores son homozigotos para el alelo +, y por tanto tienen unafrecuencia de 0,5 x 0,5 = 0,25.

mos que la figura 3.7 diera la distribución de alturas de pico antes de la sequía en Daphne

O

:li't

fenotípica de todos los caracteres, tanto si afecta a un loctJ como a muchos loci, dependerá, al menos hasta cierto punto, del ambiente en el que se desanolle el organismo. Por ejemplo, la

Fígura,s.4

o

lti!.'

$,

ción son fácilmente reconciliables. Suponga-

d

:ül

La distribución observada para los valores fenotípicos tiene forma de campana debido al efecto de la variación ambiental. La expresión

++

!

ttni:

Ios picos esperaríamos ver una dist¡ibución más intem:mpida que la que observaron los

ral. Sin embargo, esas dos visiones de la evolu-

o

ir,$l1

distribución de picos. Si los genes fueran la única influencia en la altura de

I&

77

poblaciones tomaron aparentemente Ia visión distinta de que la evolución significa cambios en las frecuencias génicas por selección natu-

lj

suministro de calcio al pico que está en crecimiento, y una vez más hay un alelo + que da lugar a picos más grandes y un alelo que los -

o

,

/oc¿¿r que

LA EVoLUctóN

lil:

i

"ii,..,:,i.'' ii!'i'

,:¡1j,

es heredable. En el

,¡¡r.,.,., .l):¡::t:t

cos: hay una lucha por la existencia, hay una variación fenotípica que afecta a la variación y a la reproducción, y esta variación fenotípica

t

li;ir:,1 I i:i i:,::

r,tdii¡¿"

,{n:,: / ,:#4iill,,,

capítulo I vimos cómo esta teoría podía explica¡ cambios adaptativos en la altura del pico en una población de pinzones de Darwin en las islas Galápagos. Como vimos anteriormente en este capítulo, los genéücos de

o

Figtra3,7 La uariacíón ambiennl ínfluye en Ia distribución de altura del pico. De nuevo hay tresloci afectando a Ia alnra de los picos, como se muestra en lafigura3.6. Sin embargo, ahora asumimos que las condiciones ambíennles hace que indívíd.uos con el mismo gmotipo desarrollen picos de diferenta alnras. Cada curua coloreada muestra la d,istibución de fenotipos asocindos con eI genoüpo dpl mismo colo¡ y la curua en negro nos da ladistribución total de fenotipos.

Cóuo sr

yü-.

MANTTENE LA vARtActóN

v

u I:,:;;:,::::i:

de senes durante Ia repro-

población en la que todos los dando lugar a una el ti.ntn genotipo + + + + + +' Todain¿lui¿uót

La genética proporciona una explicación

uiu

¡u¡t¿ variación fenotípica debida a efectos

dencia tienden a ser intermedios respeclo a los de los padres.

Gracias a la genética de poblaciones sabemos que, en ausencia de selección (y de otros factores que discutiremos más adelante en el

Recuérdese del capítulo I que el modelo de herencia por mezcla gustó a los pensadores del siglo xx porque explicaba el hecho de que

capítulo), las frecuencias genotípicas alcanzan el equilibrio tras una generación y que la distribución de genotipos no cambia. Además, sabemos que la reproducción sexual no produce

¿

mezcla en los propios genes, a pesar de que la descendencia parezca intermedia entre sus padres. Esto es porque la transmisión genética

ueíbire,y sus mensajes están protegidos contra de la degradación al azar mediante un número m..anitmot de reparación molecular' Sin embargo, muy raramente se puede producir un

I

chra

de

por qué los fenotipos de Ia descen'

en la mayoría de caracteres continuos, la descendencia era intermedia respecto a sus padres,

Sin embargo, el modelo genético desarrollado por Fisher, Wright y Haldane también es consistente con este hecho. Para entender cómo, consideremos un cru-

zamiento entre los individuos con los picos más grandes y más pequeños: (+ + + + + +) x (- - - - - -). Toda la descendencia será (+ - + - + -) intermedia respecto a los padres porque durante el desanollo los efectos de los alelos + y los se equilibran. Otros cruzamientos producirán una distribución con tipos de descendencia distintos, pero los tipos interme-

-

dios tenderán a ser los más comunes.

Generación Fn

Gametos

do la selección favorece a pájaros con picos más plazados en los tres /oci que afectan a ese rasgo,

ü,@ ll @@

@"@ ll

Gametos

Generación F,

,

fueran reem-

i,ii iti

tre mediano (G. fortis). Recuérdese que la selección estabilizadora se produce cuando pájaros con picos de alturas intermedias tienen una mayor eficacia biológica que pájaros con picos mayores o menores. Si la altura del pico está afectada por genes en tres /oci. como se muestra en la figura 3.7, individuos con varios genotipos distintos pueden llegar a desanollar picos de altura mediana muy similares entre sí. Por ejemplo, individuos que son + + en uno de ios

locus qrue afectan el rasgo pueden ser - * en otro locus, y por ello tener el mismo fenotipo que un individuo que es + - en los dos loci. Por ello cuando existe un gran número de loci que un único rasgo, sólo una pequeña por-

enor durante el proceso de copia que no es repapoblarado y un alelo nuevo se introduce en la genes que los aprendimos ción. En el capítulo 2 de radiaformas Ciertas DNA. de hechos están

afectan

ción iónica (¡al como los rayos X) y ciertos tipos de productos químicos dañan al DNA y alteran

población muy lentamente. Los procesos de segregación y recombinación lentamente baiajan y vuelven a barajar el genoma, y por ello expo-

población por medio de la introducción continuada de alelos nuevos, algunos de los cuales pueden producir efectos fenotípicos nuevos que

la selección recoge en forma de adaptaciones. Aunque las tasas de mutación son muy bajas

He¡encia mendeliana

a

ción de la variabilidad genética presente en la población se expresa fenotípicamente. Como resultado, la selección reduce la variación de la

nen la variación oculta a la selección natu¡al en

generaciones subsiguientes (fígura 3.9). Este

*T'''l

Scgregacirin y recombi nación

--entre I en 100.000 y 1 en 10 millones por/ocr.r por gameto y generación-, este Proceso juega un papel importante en la generación de la

@.@ tl @@

@t\

riación.

el mensaje que lleva. Estos cambios reciben el nombre de mutaciones, y añaden variación a la

la selección tiende a reducir la variación. Cuan-

-

La mutacíón añade poco a poco nueva va'

Los genes se copian con una fidelidad in-

entidades físicas distinguibles (ígura 3.8). Estos hechos no solventan del todo el problema del mantenimiento de la variación porque

\,/

Generación F,

V\

pos. Los genes en sí mismos permanecen como

altos esperaríamos que los alelos

variación genética no pue-

ambientales, pero sin futura' de haber adaPtación

implica la copia fiel de los propios genes y los reagrupa en distintas combinaciones en los zigotos. La única mezcla que ocune tiene lugar a nivel de la expresión de los genes en los fenoti-

Herencia por mezcla

79


CÓMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

78

variación.

S". f$

@ /\

@o \/

e99e

@

@@@

Tasas de mutación baias pueden manletrcr la varíación porqw gíon'por,e de la variación estó protegida por Ia selección.

Para ca¡acteres que están afectados por genes en muchos

loci diferentes, tasas bajas

de

,r.*,tl

mutación pueden mantener la variación en las poblaciones. Esto es posible porque muchos

t

genotipos diferentes generan fenotipos intermedios que son favorecidos por la selección estabilizadora. Si individuos con una variedad de genotipos tienen la misma probabilidad de so-

Figura1,B El-proceso ile herencia por mezcla asume que el material genético se intercambia en la reproducción. rojos y blancos se cruzan para producir ducendencia rosada, el modelo de mezcla postula que eI material hireditario se ha mezclado, de forma que cuando dos indiuíduos rosados se reproducen generan solamente descendencia rosada. Según la genética menileliana, sin embargo, Ios efectos de los

Ciando padres

genes se mezclan en su expresión para producir un fenotipo rosado, pero los genes en sí mismos -permanecen inalterados. Por ello, cuando se reproducen dos padres rosados pueden producir descendencía

]i

blanca, rosada o roja.

i:'

i/

Selección

Figura3.9 Hay dos conjuntos de variación genétíca, la ocultay Ia expresada. Ia mutación añade uariación genétíca nueua, y ln seleccíón In elimina del conjunto de variación expresada. La

y

reproducirse, una gran cantidad de variación está protegida (o escondida) contra la selección. Para aclara¡ este concepto, consideremos la acción de la selección estabilizadora en la altura del pico en el pinzón tenes-

brevivir

,

\-/

'

segregación y la recombínación bamjan Ia uariación de uno a otro lado entre los dos conjuntos en cada generación,

80

CóMo FUNcToNA L¡ evoLucló¡l

CÓIr,IO EVOI-UCIONARON tOS HUMANOS

proceso proporciona la solución al ot¡o dilema

ración anterior. En la generación siguiente vuelve a ocurrir lo mismo: los individuos con

81

tasa de mut¿ción muy baja puede mantene¡ va-

los picos más grandes todavía llevan alelos -, pero menos que antes, Esto permite que los pi-

nala el contenido de aceite como los valores taios sobrepasaron de largo el rango inicial de vaiiación. Los investigadores fueron entonces caDaces incluso de invertir la dirección de la

riación a pesar de ia acción reductora de la lección.

cos más grandes sean mayores que cualquiera de los de la generación anterior.

adaptación cogiendo plantas de la línea de muchoaceite y seleccionando para bajo contenido

creen que la selección natural no puede ser res-

Este proceso puede continuar durante muchas generaciones. Un buen ejemplo está en el

de aceite. Un ejemplo aún más espectacular es

tingencias ambientales po¡que la selección na-

el del peno pequinés, cuya existencia es una orueba del poder de la variación oculta. En unor auuntot miles de generaciones, un mero instante en la escala temporal de la evolución,

tural sólo actúa sobre la variación fenotípica que resulta de las diferencias genéticas. Aunque esta visión está muy extendida, especial-

de

Darwi¡: ya que una cantidad considerable

de variación está protegida de la selección, una

#,," y $

Invaríación oculta explica por ción puede ltevar

a

se-

qué la selec-

la.s poblaciones

muy le-

jos de su rango inicial de variación.

Recuérdese los argumentos de Jenkins del capítulo 1 de que la teoría de Darwin no podía

explicar el cambio evolutivo acumulativo porque no daba explicación sobre cómo la población podía evolucionar más allá dei rango inicial de variación presente. La selección podría eliminar todoílos pinzones de pico pequeño,

experimento sobre contenido en aceite en el maíz que se lievó a cabo en 1 896 en la estación experimental de Illinois. Los investigadores seleccionaron maíz con alto y bajo contenido de aceite, y como se puede ver en la figura 3.10, cada generación mostró un cambio significativo. En la población inicial de 163 mazorcas de maí2, el contenido de aceite variaba entre el 4 7o y

el6 Vo.Después

de más o menos 70 gene-

raciones de selección, tanto los valores altos

hábría argumentado, peíro no podría habe¡ hecho qu€ el pico medio fuera más grande que el pico más grande de los que había inicialmente. Si este argumento fuera correcto, entonces la

l8

selección nunca podría dar iugar a un cambio acumulativo a largo plazo.

l6

El

argumento de Jenkins era inconecto

porque no conside¡ó la variación no visible. La variación oculta está siempre presente en los

Í

l4

los lobos se transformaron en gran daneses, pe-

nos salchicha, chihuahuas, penos lobo irlandeses, y caniches. Este tiempo es sin duda demasiado poco pa¡a que se puedan acumular tantas mutaciones nuevas. En cambio, la mayoría de los genes necesarios para el desanollo de los penos lobos irlandeses y de los pequineses

debían de estar presentes en la población ancestral de lobos desde la que se seleccionaron los penos, y sus efectos escondidos por otros genes. Los criadores de pelTos, actuando como

agentes seleccionadores, escogieron los genes responsables del pequeño tamañ0, el pelo largo, y las caras pequeñas graciosas, y los hicie-

o It

¡'on más frecuentes en algunas poblaciones; la

rasgos que varían de forma continua. Suponga-

.e. l0

pasar el tiempo en el pequinés. El mismo pro-

mos que las condiciones ambientales favorecen a los picos más altos. Cuando la altura del pico está controlada por genes de muchos loci, los pájaros de la población con picos mayores

3s

ceso creó perros que están bien adaptados para

o

no todos llevan alelos +. Llevan muchos alelos + y algunos alelos -. Cuando los pinzones con Ios picos más pequeños mueren! los alelos que

producen picos pequeños desaparecen de la población que se está reproduciendo. Esto incrementa la frecuencia de alelos + en cada Ioc¿¿r, pero como inciuso los individuos con picos más grandes tienen algún alelo

-,

una gran

cantidad de la variación permanece. Esta variación se mezcla a t¡avés del proceso de repro-

ducción sexual. Como los alelos

+

se hacen

más y más comunes, más de esos aielos tienen

probabilidad de combinarse en el genotipo de un solo individuo, Cuanto más grande es la proporción de alelos + en un individuo, más grande será el pico. Por ello, el pico mayor será más grande que el pico más grande de la gene-

segregación y la recombinación los juntaron al

tu

6

conducir a las ovejas en rebaño, descubrir tejo-

comportamiento es distinto a la morfología en un aspecto muy importante: es flexible, y los individuos ajustan su comportamiento en respuesta a sus circunstancias. Algunas persOnas ponsable de las respuestas flexibles a las con-

mente ente los científicos sociales, es inconecta. Para entender el por qué, consideremos un estudio empírico muy elegante que ilusfa exactamente cómo la selección natural puede dar forma a las respuestas de comportamiento flexibles. La chinche ladera haemotoloma, un insecto que come semillas y que se encuentra en el sudeste de los Estados Unidos, ha sido

estudiada por el biólogo Scott Canoll de la Universidad de Nuevo México. Las chinches J. haetnatoloma adultas son de un rojo intenso y negro y miden de I a 1,5 cm de largo (ligura 3.11). Se juntan en grandes grupos cerca de las plantas donde comen. Durante el apareamiento, los machos montan a las hembras y copulan. La transferencia de esperma normalmente dura unos 10 minutos. Sin embargo, los machos permanecen en la posición de cópula, algunas veces durante horas, an-

nes, devolver palos, cazar liebres meciinicas a

lo largo de una pista, y calentar el regazo de los 4

emperadores chinos.

2

Selección natural y comportam¡ento

. Figura3,l0 La selección puede lleuar a una población muy Iejos del rango original de variación porque en

un rnomento determinado, mucha de Ia varíacíón genéüca no estd expruada como uariación fenotípica. La proporción de uariación en el contenido de aceite aI príncipio del experirnento eru del 4 % al 6 %. Después de más o menos 80 generaciones, el contenido graso en la Iínea seleccionada por su eleuado contenido en aceíte había crecído hasn eI 19 %, y eI contenüo en aceíte en Ia línea de bajo contenido había dkminuido hasta menos de un 1 %.

ür,. f$

La evolución de Ia custodia de Ia pareja en

h

cltinche Jadera haemotoloma ilustra

cómo puetle evolucionar el contportamiento

flexible. Hasta el momento hemos considerado la evolución de aquellos caracteres morfológicos como la altu¡a del pico y la morfología del ojo que no cambian una vez el individuo alcanza el estado adulto. En gran parte de este libro estaremos interesados en la evolución del compor-

tamiento de ios humanos

y otros primates. El

.

Fígtra3.11 El macho de Ia chinche J. haemotoloma a l¿ izquierda esta acoplando la hembra (más grande) que está debajo de é1, C,arroll pínn números en la chinchu para identificar los indiuiduos. (Fotografía cortesía de Scon CaroIL)

82



¿. Vü '

clados de forma segura a las hembras por largos ganchos genitales. Este comportamiento

recibe el nombre de custodia de la pareja. Los biólogos creen que la función de la custodia de la pareja es impedir que otros ma-

son más nume¡osas que los machos, la proba-

bilidad de encontrar una hembra sin custodia aumenta, por ello los machos se pueden beneficia¡ más de intentar encontrar parejas adicionales que de custodiar.

t -t

ü

La plasticidad en el comportamiento permitu al macho de las cfrincl¿s J. haemotoloma

cambiar su comportamiento de custodia de la pareja de forma adaptativa en respuesta a

vartaciones en la abundancia local de hem' bras.

En poblaciones de chinches J. haenotolo' na del oeste de Oklahoma, la proporción de sexos es bastante variable. En algunos sitios

hay el mismo número de machos y de hembras, mientras que en otros hay dos veces más machos que hembras. Los machos guardan a sus parejas más a menudo en los lugares donde las hembras son escasas que en los lugares

donde abundan (figura 3.12). Hay dos posibles mecanismos que pueden producir este patrón: 1) Los machos en poblaciones con

gran proporción de sexo masculino podrían ser distintos genéticamente de los machos de

olucionado en a Ia variabilidad de condicíones

cnínche J.haemotoloma I¡a

,"rprrrro

¿v

en Oklahoma.

't

chos copulen con la hembra antes de que ésta deposite sus huevos. Cuando una hembra co-

pula con varios machos, todos ellos comparten la paternidad de los huevos que deposita. Cgstodiando a su pareja e impidiendo que se aparee con otros machos, un macho puede incrementar su éxito reproductor. Sin embargo, la custodia de la pareja también tiene un coste: un macho no puede encontrar y copular con otras hembras mientras custodia la pareja. La magnitud relativa de los costes y los beneficios de la custodia de la pareja depende de la proporción de sexos, es decir, el núme¡o relativo de machos y hembras. Cuando la proporción de machos respecto a hembras es alto, los machos tienen pocas oportunidades de encontrar a oüa hembra, y la custodia es la mejor estrategia. Cuando las hembras

Hay evidencia de que Ia plasticidad en la

d

o

j

0,9

d

É

o,¡

! pd o

l:2

l:1

2:l

Proporción de sexos (M:H)

t

dad en el comportamiento es costosa por varias

estables, y más calurosos como en las isletas de Florida, y la proporción de sexos en esas fueas

machos algunas veces cometerán enores sobre

los machos de Florida no cambiaron su res-

o.

no proporciona ninguna ventaja. La flexibilirazones. Por ejemplo, los machos flexibles deben gastar tiempo y energía valorando la pro-

J. haemotoloma de las isletas de Florida al mismo protocolo experimental que las chinches de Oklahoma. Como se muestra en la figura 3.13,

o

ría mucho en el tiempo, y la habilidad de ajustar el comportamiento de custodia de la pareja

La mayoría de chinches./. haemotolomavi' ven más al sur de Oklahoma, en hábitats más

es casi constante. Por eso, ias hembras son relativamente raras, Canoll sometió a las chinches

o

83

porción de sexos antes del apareamiento, los las proporciones y se comportarán inapropiadamente, y además la flexibilidad requiere probablemente un sistema nervioso más complejo. Por eilo, una norma simple de comportamiento

fijo

es seguramente mejor en ambientes estables. En el clima variable de Oklahoma, sin

puesta frente a los cambios en las proporciones de sexos. En un 90 7o de las veces custodiaron a

embargo, la habilidad para ajustar el comportamiento de custodia de la pareja proporciona su-

la pareja independientemente de la abundancia de hembras. En un medio estable como son las

ficientes beneficios para la eficacia como para compensar los costes de mantener una flexibi-

isletas de Florida, la proporción de sexos no va-

lidad de comportamiento.

FiguraS.I2 Inprobabilidad delaatstodia de Inhembra es una función delaproporción de sems en una pobhción d.e chinchesJ.haemotoloma- k mA improbable

o

c 'd

1.0

1,0

ñ

que los marhos custodimalapareja cuanda lns hembras son relaüvamente mis frecuentes qre alando son relatiuamente más escasas.

ñ ! i o

nd w,)

€o

o,s

o,s

€

0,8

las poblaciones con baja proporción masculio

na, o 2) Los machos podrían ajustar su comportamiento en respuesta a la proporción local

€

distinguir entre esas dos posibilidades, Canoll introdujo chinches J. haenotoloma en el laboratorio y creó poblaciones con distintas proporciones de sexos. Entonces observó el apareamiento de los machos en cada una de esas poblaciones. Si la custodia de la pareia estaba canalizada, o mostraba el mismo fenotipo en un grupo amplio de ambientes, entonces, un macho se comportaría de la misma forma en todas las poblaciones; si el rasgo era plástico, entonces el macho ajusde sexos. Para

¡

p-

¡

¡o

I

o

1

I 0.7

0,7

I

I l


taría su comportamiento en relación con la proporción local de sexos. Los datos de Canoll confirmaron que las chinches J. haemotoloma de Oklahoma tienen una estrategia de comportamiento plástica que hace que rnodifiquen su comportaniento en el

apareamiento en respuesta a las condiciones sociales del momento.

, Figura3,l3 La probabilidad media de la custodia de la pareja varía entre las poblaciones de chinchesJ.haemotoloma en Oklahomay Florida, En Oklahoma, los machos tienen más probabilidades de custodinr cuando lw hembra son relativamente escasas, mientras que en Floríla los machos no varían su comportamiento de

cusndia de Ia pareja en relacíón con la proporción local de

sexos.

84

H

y

CÓ¡¡o EvoIUCIONARON

u,.

Una comparación del comportamiento de

$

custodia'de Ia pareja

en

áos poblaciones

distintas de chinclrc J. haemotoloma ¿rdica que la plasticidad en el comporfamiento evoluciona cuando Ia naturaleza de la rcs' puesta del conzportamiento al entot'no es Be-

néticamente variable.

85

machos tendían a tener las mismas estrategias que sus padres. Las chinches como el macho I

para sobrerencias deben afectar a su habilidad y algunas de al menos reproducirse, para y vivir

la figura 3.15 representa un individuo. La altura del pico está representada en el eje vertical y

tenían hijos con estrategias fijas, y las chinches

esas diferencias deben ser heredables. Entonces

las respuestas individuales a las circunstancias

la anchura en el horizontal. Si la nube de puntos fuera redondeada o los puntos estuvieran

ambientales evoluciona¡án en gran parte como lo hacían los picos de los pinzones'

esparcidos al azar en la gráfica significaría que esos caracteres no est¡ín conelacionados. En

como el macho 2 tenían hijos con estrategias flexibles. Por ello, las chinches de Oklahoma tenderán a tener una estrategia variable, mientras que las chinches de Florida tende¡án a tener una estrategia

¿Cómo evolucionó el comportamiento flexible en las chinches de Oklahoma? Evolucionó como cualquier oka adaptación, por selec-

Córr.lo rurucrol'r¡ LA EVoLUoóN

LOS HUMANOS

ese caso, la

fija.

información sobre la altura del pico

del individuo no nos daría ninguna informa-

ción retentiva de las variantes genéticas benefi-

El comportamiento en la chinche J. haemotoloma es relativamente simple. El comportamiento de los humanos y otros primates es mucho más complejo, pero los principios que go-

ciosas. Para que cualquier carácter evolucione,

biernan la evolución de las formas complejas de

bemos que los dos caracteres están

1) el carácter debe variar, 2) la variación debe

que es el único mecanismo que puede explicar

comportamiento son los mismos que gobieman

y 3) ia variación

las formas simples de comportamiento. Esto

la adaptación. Sin embargo, la evolución no

debe ser heredable. La custodia de la pareja en

nados positivamente. Si los pájaros con picos más altos tendieran a tener picos más estre-

signifrca que los individuos deben variar en la forma como responden al ambiente; estas dife-

afecta¡ al éxito reproductoa

la chinche "I. haemotolonta satisface todas esas

condiciones. Primero, existe variación, y esa variación afecta al éxito.reproductor. Al ilevar chinches al laboratorio y al observil su comportamiento en diferentes proporciones de sexos,Canoll demostró que los individuos masculinos de Oklahoma tenían distintas estrategias de comportamiento. La figura 3.14 muestra la probabilidad que tienen de custodia¡ a la pareja cuatro individuos ma¡cados del I al 4. Los machos

1

Constricclones adaPtativas

ción sobre la anchura de su pico. Sin embargo, la nube de puntos forma una elipse con el eje

La selección natural juega un papel central pafa nuestra comprensión de la evolución por-

mayor orientado desde el extremo inferior iz-

siempre conduce al mejor fenotipo posible. En esta sección consideraremos cinco razones que

sensible a cambios en la proporción de sexos,

mient¡as que el macho 3 es menos sensible. Nótese que tanto la cantitad de custodia de la pareja como la cantidad de flexibilidad varía entre las chinches de Oklahoma. Segundo, parece probable que esta varia-

ción afecte al éxito reproductor de los machos. En Oklahoma, los machos experimentarían cierta variedad de proporciones de sexos; por tanto, parece probable que machos con estrategias flexibles, como el macho 2, serían los que tenderían a tener más descendencia. En Flori-

da, los machos con esfategias inflexibles, como el macho

l,

serían los que tendrían más

descendencia. Tercero, el carácter es heredable. Por medio de cruzamientos controlados en el labora-

torio, Canoll fue capaz de demostrar que los

chos, y los pájaros con picos más bajos tendie-

eje mayor de la nube de puntos iría desde el ex-

tremo superior izquierdo hasta el inferior de-

CARACTERES CORRELACIONADOS

recho.

'd

-

#o JI no

Cuando los individuos que tienen variantes particulares de un carácter también tienden a tener variantes particulares de un segundo canicter

! o

se

dice que los dos caracteres están

ü

Ins caracteres correlacionados

f ", $ qrr alguttos

genes nfectan a

se dan porruis de un ca-

rócter

correlacionados,

y 4 tienen estrategias de compor-

cornportamiento variablesl el macho 2 es muy

correlacio.

ran a tenerlos más anchos, los dos caracteres estarían negativamente correlacionados, y el

muestran este hecho.

1,0

Los genes que afectan a más de un carácter

tamiento fijadas. El macho I custodia aproximadamente el 90 Vo del tiempo, y el macho 4 un 80 %. Los machos 2 y 3 tienen estrategias de

quierdo hacia el superior derecho, entonces sa-

o

Hasta ahora, sólo hemos considerado la ac-

ción de la selección natural sobre un carácter

se dice que poseen efectos pleiotrópicos, y probablemente la mayoría de genes caen den-

concreto cada vez. Esta aproximación es enga-

tlo de esta categoría. A menudo los genes que

!

ñosa si la selección natural actúa en más de un

&

carácter simult¡íneamente

son expresados en estadios muy tempranos del desanollo y afectan al tamaño global también tienen influencia sobre un número de otros rasgos morfológicos discretos. En los pinzones de Darwin, los individuos que tienen alelos para el tamaño grande en los loci que afectan el tama-

d

!

tr-8

¡

y los caracteres

tán asociados de forma no aleatoria, o 0,7

l:2

l:l

2:l


es-

correla.

cionados. Es más fácil comprender el significado y la impofancia de caracteres conelacionados en el contexto de un ejemplo ahora fami-

, Figura3,l4 Hay uaria,ción genética en las normas de comportamiento de las chinches J. haemotoloma a niuel indiuidual, ilustrad.o aquí en cuatro indiuiduos representatívos. Hay uariación tanto en el nivel de custodín de la pareja (por ejemplo, el macho I cusndía más que el macho 4 en todas las proporciones de sexos) corno en el aumento de la plasticidnd (por ejemplo, el comportamiento de los machos I y 4 no cambia, el macho 3 Io cambia un poco, y el macho 2 mucho). Si esn uariación e:s heredable, Ia nonna funcíona mejor; sí hacemos La media entre todos los ambientes de la población, tenderá a subir

liar, los pinzones de Darwin. Cuando los Grant sus colegas capturaron pinzones tenestres medianos (G. fonis) en Daphne Major midie-

ño global tendrán picos más altos y más anchos que los individuos que tienen alelos para tama-

ron la altura dei pico, ia amplitud, y cierto número de otros caracteres morfológicos. La al-

buen ejemplo de pleiotropía. Los homozigotos

y

tura del pico se mide como la dimensión vertical del pico, mientras que la anchura del pico es la dimensión lado a lado. Como es común enu'e caracteres morfológicos como esos, los Grant

encontraron que la altura y ia anchura del pico estaban conelacionados positivamente: los pá-

jaros con picos altos también tenían picos anchos (ígura 3.15). Cada uno de los puntos de

ño pequeño.

El locus PKU proporciona oro

PKU que no reciben tratamiento son fenotípicamente distintos de los heterozigotos o de los homozigotos normales en distintos rasgos. Por

ejemplo, tienen coeficientes de inteligencia más bajos y color de pelo distinto que los individuos con otros genotipos. Por ello, la sustitu-

ción de otro alelo PKU por el alelo normal en un heterozigoto afectaría a una gran va¡iedad de caracteres fenotípicos.

87

CÓMo FUNÓIoNA LA EVOLUCIéN


86

Los pájaros con picos bajos mueren +

oa ao

o

o

o O

t^3' ao

o o

a

AItura y anchura rnedia del pico

o

o. r r'l o¡

o

'

e

ü 9

$

..:. .

Altura

la selección. El resultado del hecho

Cuando dos caracteres estdn correlacionala selección que cambia el valor medio de un carócter en la población también cam'

da frente

aor,

es que la selección incrementa la frecuencia de genes que incrementan a la vez la altura y la

bia el valor medio del otro carácter correla-

anchura del pico.

a

l

(F Altura del pico

umb¡al

d.el

'*;:r;'k;;;ibiia",

Antes de la selección

..f.]

:..

e

pico atán correlacionadas en el pinzón teileste mediano (G. fortis) de Daphne -iior. anchura Etiie verticat nos dá ta diferencia entre las anchuras de los Tticos de los.individ-uos.y la picos y la y el i¡e noraontal da la diferencia entre las alturas individuales de los 'Áláli'opoUkiorol. tíenenmás pícos altos con C,adapinto representaunindividu.o.Lospáiaros 'p,ilii[ilfa"a picos estrechos' at nner picás anchis, y los pájaros con picos mtis baios generalmente tienen

oy to onrhura

Ol

Después de la selección

1\.

^,o ,o-..

,,: ,:,

Figura3'15 'Lf,áln

del pico:

.,' lC

O ::,'.

Altura del pico

,

:, 'O.'O

o

o

Altura y anchura nredia

a to ,,' : -': O

ro a

o

o o

a

o

.

Figura3.16 La seleccíón sobre un mrácter afecta aI valor medio de caracteres correlacionados, aun cuando los otros caracteres no tengan ningún efecto en la eficacia biológíca. La distribución de altura y de anchura del pico en Ia poblacün estó representada aquí, asumiendo que solamente sobreuiven los pdjaros cuyos picos son mayores de un umbral de altura de pico, Se asume que la anchura del píco no tiene ningún efecto en la superuivencia. La selección conduce a un incremento tanto en Ia medía de altura como en Ia de anchura del pico. ln anchura del pico media estd incrementada d.ebido a la respuesta correlacíonada de Ia selección sobre la alura del pico.

cionado.

fi Volviendo a los pinzones' supongamos que existiera una selección para los indiviáuos con picos altos, y que la anchura del pico

no tuviera efecto en la supervivencia (fgura 3.1ó). Como se esperaría, el valor medio de la altura del pico crece. Démonos cuenta, sin embargo, que el valor medio para la anchura del pico también ha crecido, aun cuando la an-

y

". {

IJna respuesta correlacionada frenle a la se' kcción puede hacer que cambien ottos ca-

chos eran más capaces de generar más presión

Ta(:teres en un sentido no adaptativo.

te la sequía. Si la selección estuviera actuando

Para entender cómo la selección sobre un carácter puede producir que otros caracteres cambien en un sentido no adaptativo (menos eficaz) continuemos con nuestro ejemplo. Resulta que la anchura del pico afectó la supervi-

DESEOUILIBRIO

en las semillas duras que predominaron duran-

En el capítulo

1

vimos cómo la selección na-

sólo en la anchura del pico, entonces esperaría-

tural podía incrementar gradualmente la altura

mos que la anchura media del pico en la pobla-

del pico generación a generación hasta alcanzar

ción disminuyera. Sin embargo, la respuesta conelacionada a la selección sobre la anchura

un equilibrio, un punto en el que la selección es-

del pico también actúa sobre la altura del pico.

Si la respuesta conelacionada a la selección fuera más fuerte que el efecto de la selección directamente sobre la anchura del pico, la altu-

chura del pico no tenía ningún efecto en la probabilidad de que el individuo sobreviviera' La selección en la altura del pico afecta el valor medio de la anchura del pico porque los

vencia durante la sequía en las Galápagos. Manteniendo la altura del pico constante, los Grant demostraron que los individuos con picos más estrechos tenían más probabilidades

dos rasgos están conelacionados. Este efecto recibe el nombre de respuesta correlaciona'

de sobrevivir durante la sequía, probablemente

tamente lo que ocunió en DaphneMajor

debido a que los pájaros con picos más estre-

ra 3.17).

ra media de pico crecería, aunque la selección

favoreciera picos más estrechos. Esto es exac-

(figu-

tabilizadora mantenía la altura media de pico en la población en un tamaño ópümo, Este ejemplo ilustra el principio de que la selección mantiene a una población en constante cambio hasta que se alcanza un equilibrio adaptativo. Es fácil olvidar que la población en observación no ha lle-

gado necesariamente al equilibrio. Si el entorno ha cambiado recientemente, existen evidencias para sospechar que la morfología o el comporta-

CÓMo EVoLUcIoNAFoN Los HuMANos

88

Cón¡o ruructoruR LA EVoLUctóN

+

o

uo

J

t

a

a o

al

o

.o ô ooo ..r'.:

t

_o

Las frecuencias

Altura y anchura media del pico:

ciones en evolución eran siempre muy grandes. Cuando las poblaciones son pequeñas, sin em-

Después de la selección

bargo, los efectos del ¿Lzar causados por varia. ciones de muestreo pueden ser importantes. Para ver lo que esto significa, consideremos

Antes de la selección

0.000 bolas, la mitad de ellas

que contienen 10 bolas cada una. Sacamos l0 bolas al azar de la urna grande y las metemos en cada una de las urnas pequeñas. Ahora no todas las urnas pequeñas tendrán 5 bolas rojas

génicas.

Hasta ahora, hemos asumido que las pobla-

)

y cinco negras. Algunas tendrán cuatro bolas rojas, algunas tres bolas rojas, y unas pocas quizás no tengan ninguna bola roja. El hecho de que la distribución de bolas rojas y negras varíe en ias urnas pequeñas recibe el nombre de

una analogía estadística. Supongamos que te-

variación de muestreo. Lo mismo ocune durante la transmisión ge-

nemos una g¡an urna como Ia de la figura 3.18.

1

(J

o

+

|

I

azar en

Los paJ¡ros con p¡cos auchos mueren

I

negras y la mitad rojas. supongamos que también tenemos una colección de pequeñas urnas

ú,.. Cuando las poblaciones son pequeñas, la Í $ aeriva genéiica puede producir cambios al

I

Anchu¡a umbral

La urna contiene

Drntv¡ oeruÉrlc¡

Los pájaros con picos bajos mueren

89

c I

o

c)e I

Altura

Urna muy grande 50 7o negras: 50 7o rojas

Altura del pico

unrb¡al

, Figura3.l7 La. respuesta correlacionada con la selecctón puede hacer que fenotipos menos eficaces se vueluan más frecuentes. Aquí se repraenta Ia distribución de altura y anchura del pim en ln pobladón, asumíendo que todos los pájaros cuyos picos miden menos de una altura umbral o más de una anchura umbral mueren. Todos los demds sobreviven. Aunque exista una selección que fauorezca los picos estrechos, la anchura del pico crece como resulta.do de la respuesta covelatíonada a Ia seleccíón sobre la altura del pico,

miento de los residentes no es adaptativo en las condiciones presentes. ¿Cuánto tiempo debe transcunir para que las poblaciones se adapten

al cambio ambiental? Esto depende de la rapidez en que la selección actúe. Como hemos vis-

to, por selección artificial se pueden alcanzar cambios enormes en unas cuantas docenas de gene¡aciones. El desequilibrio es particular-

silvestres para comer, y normalmente tenía poco

esas cosas como pudieran encontrar. En una respuesta adaptativa a las necesidades dietéticas humanas, la evolución dotó a la gente con un

mente importante para algunos ca¡acteres hu-

apetito casi insaciable por la grasa, la sal, y el azúcar. Con la llegada de la agricultura y el co-

vida de los humanos durante los últimos 10.000 años. Parece probable que muchos aspectos del

mercio, sin embargo, esas sustancias estuvieron fácilmente al alcance y nuestro apetito por ellos, surgido por evolución, se volvió más proble-

canzar los cambios recientes en nuestras estrategias de subsistencia y nuestras condiciones de

vida. Nuestü dieta proporciona un buen ejemplo. Hace cinco mil años, la mayoría de gente cazaba animales salvajes y recolectaba plantas

bolas

al azar

querinientos especiales para el buen funcionamiento del cuerpo humano, y por ello, era probablemente bueno para la gente comer tanto de

manos, ya que ha habido grandes cambios en la

fenotipo humano no hayan tenido tiempo de al-

l0

al azúcar, la grasa, y la sal. Éstos son re-

mático. Hoy en día, comer demasiada grasa, sal, y azicw se asocia con una gran variedad de problemas de salud que incluyen maia dentadura, obesidad, diabetes, y elevada presión sanguínea.

wwwww 3:7

.

6:4

FiguraS,lB Una urna grande tiene 10.000 bolas dentro, la mimd de ellas negras y la ota mitad rojas. Se sacan l0 bolas al azar de Ia urna grande sucesivamente y se ftieten en cadn uná de óinco prquiñ,^. No iia^ t¿rnas contienen cinco bolas roja y cinco negrw. Este fenómeno recibe eI nombie de uariación de muestreo.

u*

w

,:.ff :l

t{-

ff:.


90

$

i

nética en las poblaciones pequeias (frgura que 3.19). Supongamos que hay un organismo alelos tiene un solo par de cromosomas con dos posibles, A y a, en

w 'Locus particular

y que la

una selección no actúa sobre ese rasgo' Además'

de esa especie se

población de cinco individuos aísla del resto. En esta pequeña población (generación 1), cada alelo tienen una frecuencia de l/2; por tanto, cinco cromosomas llevan el alelo

A y cinco llevan el ¿. Esos cinco individuos

se

cilzan al azar y Producen cinco descendientes que sobreviven (generación 2). Pua mantener

:r&i:

,.ii:,

que el conjunto de las cosas simples, asumamos

'{tl

variasametos es grande, de forma que no haya de que mitad la significa o. Esto tnutttt d. Iión

:r,r:$i:

r:s:, ¡rl*L

generación 1 llelos gametos producidos por la gavafin A y la mitad a. Sin embargo, sólo 10

:ig'¡:': t;\,$.'l ,:

li,ji:

gamemetos senán sacados de este conjunto de tos para formar la nueva generación de cinco in-

l

ri:.fl:::::

@@@@

GD

?;';:'i;;"*

':iil,l

dividuos. Estos gametos seriín escogidos tal

, ,

,it $l ., 1:r:rlll rt,

como se escogieron las bolas

:

''¡;]fr.'r:,

,,,$

,:|i :, ',,,$

Conjunto muy grande de gametos

'¡i'l iü: :'ili

:;;Il,: :¡j ,

50 9o blancas : 50 9o negras

qii.:

.:iii

rii

,

,,]1l, .t::;1 I

:lt

:Irrl I li':.. .:l!':

'tr

@r#::::xi*"^'

:'

'ilil ii: li.ii.

,r]i,,

,

ii:.

¡ iir

:.lir',

t;

I

i: ll'l

,ffiffi,t$ffi::::::::;:

.;¡:l 1ill .

ri:

ii" ,1!i

'¡!:

i

ill 'i,::,:,

lil.

'':

r',

á¡il

@@@ @ @

o,"t[:;'i;l^"",

'{i,'' ,f1,,''

iiii'. lli,

*1¡'i

' Figura3'L9

La uarinción de muestreo

!,- ---t--L^-..^-^:-.-AA;¡^.,-tn.nnhrnrinnocnonrogénicas en las poblac.ío.nes pequeñas' conauce a cambios en los frecuencia gametosa (nesros), piao¿uceram.i.ta.d.áe gllletos A (btancos) y ta mítad de

;;;;;;;;r;r;;;ii'oitor¡n

No es improbable que por azar esos individuos y en la siguienre genrrorron ,oloiiy ,inco indiuiduosl gametos A' Por ello' la ,uot'o n' líto nueva población produciró un 60 % de

tengan seis Sameto, 'ro.f¡Á¿n ¿Z

fy

ri

purdr

ra

bior las fteLueneia.génícas.

Nótese que

a4uí las frecuencías génicas

ûnt vez en ln dírección contraria' hacia un 30 % de A' vueluen a cambíar en la generacíón 3, esm

:

r',.;

l* .:,, ,'i::i.r

fr¡'.lr .,':'

s'

.r .

L/ l

EI prado de accíón de la deríva genética dede la población.

prna, del tamaño

La deriva genética produce cambios más rápidos en poblaciones pequeñas que en poblaciones grandes por qué la variación de muestreo es más pronunciada en muesfas pequeñas. Para entender por qué esto es cierto consideremos un ejemplo muy sencillo. Imaginemos que una compañía esta intentando predecir si un nuevo producto, supongamos una mantequilla de cacahuete baja en grasa, tendrá éxito en el me¡ca-

igual que en la generación 1. De todas maneras, como existe cierta probabilidad de escoger sólo

cuestadoras para que averigüen cuántos consu-

tres, cuatro, seis, siete o incluso ninguna bola nega de la urna, existe cierta probabiüdad de que la generación 2 no lleve el mismo número

rían al nuevo producto. Una de las empresas

de alelos A y a. Supongamos que los cinco

individuos de la generación 2 lengan 6 alelos A y

variante baja en grasa. La otra compañía sondea a 1.000 personas, y el 50 7o de ellas afirma que

cuatro d. La frecuencia del alelo A es ahora 0,6;

preferirían mantequilla de cacahuete baja en grasas. ¿Cuál de los dos sondeos se creería la productora de mantequilia? Claramente, el se-

do. La compañía contrata a dos empresas enmidores de mantequilla de cacahuete

se

cambia-

entrevista a cinco personas, cuatro de las cuales afirman que se cambia¡ían inmediatamente a la

gametos será también de 0,6. Esto significa que

gundo sondeo es más creíble que el primero. Es

la frecuencia del alelo en la población ha camla tercera generabiado sóio debido al ^zar.En ción, las frecuencias génicas cambian de nuevo,

fácil imaginar que por azar enconfáramos cuatro/ans de la mantequilla de cacahuete b{a en

esta vez en la dirección opuesta. Este fenómeno

recibe el nombre de deriva genética. En poblaciones pequeñas, la deriva genética produce

si la frecuencia de esa preferencia en la población fuera solamente del 50 7o. En contraste, en una muestra de 1.000 personas, sería muy im-

fluctuaciones al azar en las frecuencias génicas. La forma como se escogen los alelos en las

probable encontrar esa gran didcrepancia entre nuestra muestra y la población.

poblaciones reales depende de la biología de la especie en evolución y de la naturaleza de las

carse a la deriva genética. En. una población de

grasa en una muestra de cinco personas, inóluso

Exactamente el mismo principio puede apli-

fuerzas selectivas a que debe enfrentarse. Por ejemplo, el tamaño de población en algunas especies de pájaros podría estar limitado por los

cinco individuos (con 10 cromosomas) en la cual hay dos alelos con igual frecuencia (0,5

lugares de anidamiento, y el éxito para obtener

lugares para anidar podría estar relacionado

siguiente generación la frecuencia de uno de los alelos sea igual o superior a 0,8, pero en una po-

con el tamaño corporal. Cuanto mayor sea el pájaro, más probabilidades tendrá de tener éxi-

biación de 1.000 individuos, no hay virtualmente ninguna posibilidad de que se dé esta desvia-

to en los enftentamientos con otros pájaros por obtener un buen lugar de anidamiento. Aunque

ción tan grande respecto a la frecuencia inicial.

el tamaño del cuerpo está parcialmente in-

fi

cada uno) hay muchas posibilidades de que en ia

t o\

La deriva genética hace que las poblaciones aisladas genétícamente acaben siendo distintas entre sí.

po, muchos genes no afectan al tamaño del

..

li 1;::,. . iii:il.i.

S." Í\

3.18).81 resultado más piausible sería que hubiera 5 alelos A y cinco d en la generación 2

fluenciado por los genes, y la selección favorecería a los genes para tamaño grande del cuer-

:

t|a, ,: . *l

delauma(figura

por ello, cuando esos individuos se reproduzcan, la frecuencia del alelo en la población de

,,f

@@@@

91


'Ír.

cuerpo, y quizás sean escogidos al aza¡ en esta población particular.

La deriva genética conlleva una evolución impredecible porque los cambios producidos

s2

Cóuo evolucroNAnoN Los HUMANos

en las frecuencias génicas por variación de muestreo se dan al aza¡, Como resultado, la deriva hace que las poblaciones aisladas genéticamente acaben siendo disüntas entre sí a medida que pasa el tiempo. Los resultados de una

simulación por ordenador ilustran cómo funciona¡ía este proceso para un solo loc¡¡¡ con dos alelos (figura 3.20). Inicialmente hay una población grande en la cual, cada uno de los dos alelos se encuent¡a en una frecuencia de 0,5. Entonces se crean cuaffo poblaciones separadas de 20 individuos (cada uno de los

indi-

viduos lleva dos cromosomas). Esas cuatro poblaciones se mantienen con una tamaño de pobiación constante y permanecen aisladas una de otra durante todas las generaciones subsiguientes. Durante la primera generación, la frecuencia de A en el conjunto gamético es de 0,5 en cada poblaci_ón. Sin embargo, los efectos

impredecibles de la va¡iación de muest¡eo alteran las frecuencias de A entre los adultos en cada población. Escogemos 40 gametos de la primera generación de cada una de las cuatro poblaciones. En la población 1 (en círculos oscuros), la presencia de A se incrementa de forma dramátic4 el las poblaciones 2 (triángulos abiertos) y 3 (trirángulos oscuros) se incremen-

ta un poco, mientras que en la población 4 (círculos abiertos) decrece. En cada caso, el cambio ha tenido lugar solamente por azar. Durante la siguiente generación se repite el mismo proceso, excepto que los conjuntos gaméticos de cada una de las cuatro.poblaciones son ahora distintos. Una vez más, se escogen 40 gametos de cada población. Esta vez, la frecuencia de A en las poblacion es 2,3 y 4 ha subido, mientras que la frecuencia de A en la población I decrece sustancialmente. A medida

Cóuo ru¡lctorrn Ln evoLucrór,t que esos cambios impredecibles y por azr continúan, las cuatro poblaciones son cada vez más distintas entre ellas. De forma eventual, uno de los alelos se pierde totalmente en dos de las poblaciones (A en la población 2 y a en Ia población 4), lo que hace que todos los individuos sean iguales para

el locus en cuestión.

Esas poblaciones han alcanzado la

fijacién. En

general, cuanto más pequeña sea la población, antes alcanzaráLa fijación. Teóricamente, si la deriva genética actúa durante suficiente tiem_ po, todas las poblaciones alcanzarán la fijación eu algún momento. Sin embargo, cuando las poblaciones son grandes, puede pasar tanto tiempo antes de que ocuna que la especie se extinguirá antes de que ocurra la fijación. Las poblaciones permanecerán fijadas hasta que la mutación introduzca un alelo nuevo. Como esperaíamos, la velocidad a la cual las poblaciones se distancian genéticamente está muy afectada por su tamaño: las pobla_ ciones pequeñas se diferencian rápidamente, mientras que las poblaciones grandes se diferencian más despacio. En el capítulo 14 vere_ mos que la relación entre el tamaño de pobla_

ción y la velocidad de la deriva genética nos permite hacer inferencias muy importantes e 0,6

'6 o

o o

* ,!-

0,¿

0,2

interesantes sobre el tamaño de las poblaciones humanas de hace decenas de miles de años.

pO ' \

Las noblaciones deben ser bastanfe peque_ rias para que Ia deriva produzca una mala adap tac ión s i g nifi c at iv a.

Cambios al azar producidos por la deriva genética crearán adaptaciones solamente por azar y hemos visto que la probabilidad de riunlr adaptaclones complejas de esta forma es

0,0

,

Figura3,20 Esta simulación por ordenador demuestra que la deriua genética hace que las poblacíones aisladas se uueluan genétbamente dístinta unas de otras, Cuatro poblacíones se forman al sacar a20 individuos de una población única grande. En la población origínal hay un gen con dos alelos cada uno de los cuales tiene una frecuencia de 0,5. El gráfico sigue Ia frecuencin de uno de esos alelos, a Io largo del tiempo en cada unn" dt esa poblaciones. En cada poblacíón, la frecuencía del alelo flucain. al azar bajo,l.a influencia de In deriva genétíca. Nótese que dos poblaciones alcanzan finalmente l.a fijación, lo que signifita que uno de los dos alelos se ha perdido.

bastante pequeña. Esto significa que la deriva genética normalmente lleva a maladaptaciones. La importancia de la deriva genética en la evolución es un tema controvertido. práctica-

mente, todo el mundo está de acuerdo en que las poblaciones deben ser bastante pequeñas (menos de 100 individuos) para quela deriva tenga un efecto importante cuando actúa de

forma

opuesta a la selección natu¡al. Existe mucho debate sobre si las poblaciones llegan a ser tan pequeñas en la naturaleza. La mayoría

93

de científicos están de acuerdo en que es improbable que la deriva produzca una maladap_

tación significativa en rasgos que varían de for_ ma continua y están afectados por muchos iocl genéticos. Por eso, un rasgo como el tamaño del pico en los pinzones de Darwin es improba_ ble que estó influenciado demasiado poila de_

riva genética.

ADAprActoNES LocALEs FRENTE A ADAprActoNES ópTlMAs

v

\ Z;:ió:;:::í#Í lr :í :rr':,^f#,# más frecuente no sea

sible.

el mejor fenitipo

po_

La selección natural actúa para incremen_ tar la capacidad de adaptación de las poblacio_ nes, pero no conduce necesariamente al mejor

fenotipo posible.Larazónde ello es que ta sr_ lección natural es miope, ya que favórece pe-

queños cambios en el fenotipo existente, póro no tiene en cuenta las consecuencias a largo

plazo de esas alteraciones. La selección

"es

como una alpinista que intenta escalar un pico encubierto en una niebla densa; no puede ver el paisaje que hay alrededor, pero se imagina que alcanzarí su meta si sigue escalando ilontunu arriba. La escaladora llegará finalmente a la cima de algo si sigue escalando, pero si Ia topografía es complicada, no llegará necesariamente a la cima. En vez de ello, cuando se aclare la niebla es probable que se en'cuentre en la cum_

bre de un pico vecino pequeño. De la misma manera, la selección natural hace que la pobla-

ción cambie continuamente hasta que ya nin-

gún cambio pequeño más sea posibie, i.ro no existe ninguna razón para creer que el pioducto

final es el fenoripo óptimo. El finotiio at que se llega en tales casos recibe el nómbre'de adaptación local; es análogo al pico secundario alcanzado por la alpinista.

Como ejemplo de este efecto, considere_ mos nuevamente la evolución de los ojos (fgr.

ra 3.21). Los humanos, otros vertebrados]y"al_

gunos invertebrados tales como los pulpos tie_ nen ojos en ciímara. En este tipo de o¡o hay una


CÓMo EVOTUCIONARON LOS HUMANOS

94

pasos pequeños, cada uno favoun número de

recido Por la selección'

taciones que son posibles. Por ejemplo, las leyes de la mecánica predicen que la fuerza de

¿

transversal. Este hecho constriñe la evolución

V

los huesos es proporcional al iárea de su sección

Alptmas adaptaciones locales reciben el nirrarc d, constricciones adaptatívas

\

La mayoría de organismos empiezan la vida como una célula única fertilizada, un zisoto. A medida que un organismo crece, esta iélula se divide muchas veces dando lugar a cé-

Ojo compuesto Ojo en cámara

lulas nerviosas especializadas, células hepáticas, y así sucesivamente. Este proceso de crecimiento y diferenciación se llama desanollo, y el desanollo de estructuras complejas tales

---M

como los ojos involucra a muchos procesos in-

Más zonas fotosensibles

terdependientes distintos.

zona folosensible

A menudo, cambios

en el desanollo que producirían cambios deseables son negativamente seleccionados porque esas mismas alteraciones tienen muchos otros efectos negativos. Por ejemplo, como veremos más adelante en el texto, hay buenas ra-

E.na ,

zones para creer quo para los machos de algunas especies de primates sería adaptativo tener

fotosensible

Figwa3.21 Loi investigadores creen que diferentes ruta euolutiva llevan aI desarrollo de

capacidad de lactancia (producción de leche para sus pequeños). Sin embargo, no existen

oios en cámara y de oios

machos de primate que puedan producir leche,

podría favorecer el compuest;s. La selección para una mayor sensibilidad a Ia luz en un organismo 2imple primera ruta desánotlo de una zona fótosewible mris grand.e o bien una zona fotosensible míltiple' La podrta ilevar hacía ojoi en camara, y tn legunda hacia oios compuestos. Las ímágenes se forma.n de 'manera muy dktintá enlos ojos en-camaráy en los compuestos, haciendo virtualmente ímposible que los ojos compuestos puedan euolucíonar hacia oios en cámara.

sola abertura delante de una lente, la cual proyecta una imagen sobre un tejido fotonecepti-

vo. Los insectos, en contmste, tienen ojos compuestos, en los que un glan número de

fo-

torreceptores separados muy pequeños crean una imagen compuesta por una red de puntos, algo similar a una imagen de televisión. Los ojos compuestos son inferiores a los en cáma¡a en la mayoría de aspectos. Por ejemplo, tienen menos resolución y tienen menos poder capta-

turos en los que los ojos empezaban a evolucionar. Debe de haber habido un tiempo en que la selección favoreció más sensibilidad a la luz, En los vertebrados y moluscos, esto fue logrado al incrementar el área de tejido sensible den-

tro de cada ojo. En los insectos, parece plausible que el inc¡emento en la sensibilidad fuera alcanzado al multiplicar el número de pequeños fotoneceptores, cada uno en su propia cuenca. En este estadio

La respuesta más plausible es que una vez

tivas dieron lugar a ojos igualmente útiles. Sin embargo, una vez que el linaje de los insectos evolucionó hacia un sistema visual basado en muchos ojos pequeños, las imágenes no se po-

que la selección ha evolucionado hacia ojos

dían formar como en los ojos en cámara, ya que

complejos y compuestos no puede favorecer tipos intermedios, aunque esto finalmente hubiese permitido la evolución de mejores ojos en cámara. Consideremos los estadios prema-

el ojo en cáma¡a invierte las imágenes, mien-

dor de luz que ojos en cámara de tamaño simi-

lar. Si esto es cierto, ¿por quó los insectos no han desanollado ojos en cámara?

y la mayoría de biólogos creen que los cambios en el desanollo que harían que los machos

fue-

ran capaces de producir leche, también los con-

vertirían en estériles. Por ello, los procesos del

desanollo constriñen la evolución, pero esas constricciones no son absolutas. Constituyen el resultado de la historia filogenética particular del linaje. Si la biología reproductora del primate hubiera evoiucionado a lo largo de una ruta diferente de manera que el desanollo de las glándulas mamarias

y otros elementos del

sisterna reproductor fueran independientes, entonces no habría constricciones en la evolución de la lactancia masculina.

primitivo, esas altema-

de la morfología. Para entendet por qué, supongamos que el tamaño de un animal (que equivale a sus dimensiones lineales) se duplica

como resultado de la selección natural. Esto significa que el peso del animal (que es proporcional a su volumen) se incrementa¡á en un factor de 8 (véase cuadro 3.2). La fuerza para acarrear el peso de un animal proviene de sus músculos y huesos, y está dete¡minado en gran parte por sus áreas de sección transversal. Sin embargo, si la dimensión lineal de los huesos y de los músculos se duplica, sus áreas de sección transversal aumenta¡án sólo a razón de un factor 4. Esto signihca que los músculos y los huesos serán solamente la mitad de resistentes

de 1o que eran antes respecto al peso del animal. Por ello, para que los huesos sean tan resistentes como antes deben ser más de cuatro veces mayores en su área de sección transver-

sal, lo que significa que deben ser proporcionalmente más gruesos. Por supuesto, huesos más gruesos son también más pesados, y ísto impone nuevas constricciones en el animal. Si es más pesado, quizás no pueda moverse igual de rápido o colgarse de ¡amas. Esta constricción (y una muy reiacionada respecto a la fuerza de los músculos) explica el porqué animales como los elefantes son típicamente lentos y pesados, mientras que animales más pequeños se mueven rápido y a menudo son ágiles saltado¡es. También explica por qué como las ardillas

todos los animales voladores son relativamente

ligeros. La selección natural podría sin duda favorecer a un elefante que pudiera corer como un leopardo, saltar obstáculos como un impala,

y

escalar como un mono. Pero debido a los compromisos impuestos por las leyes de la sica, no hay paquidermos mutantes cuyos hue-

fi

0rRns cot'lstntcctoNES

o ' \

fi

EN EVoLuctóN

Los procesos evolutivos también estdn cons-

treñidos

por

las

lqes de

Ia

fisica y ta quí-

mica,

tras que el ojo compuesto no lo hace. No parece

est¡ucturalmente posible evolucionar a partir de un ojo compuesto hacia un ojo en cámara en

95

/

sos sean ligeros y suficientemente resistentes como para permitir esos comportamientos. Tales constricciones están muy relacionadas con las correlaciones genéticas. La selec-

Las leyes de la física y la química producen

ción elimina a los mutantes con huesos más pesados y débiles, y los compromisos inhe-

constricciones adicionales en los tipos de adap-

rentes en el diseño de estructuras significa que

tampoco son posibles los animales mutantes que tienen huesos más ligeros y resistentes' ios genotipos que permanecen en la población, o bien conducen al desanollo de huesos

,

LOS HUMANOS

CÓH¡o EvoIUCIONARON

96

CÓMO FUNCIoNA LA EVoLUoIÓN

más ligeros o más resistentes, pero no ambas cosas. Por ello, el peso y la resistencia de los

Lecturas comPlementarias

huesos muestran casi siempre una conelación

Crow, J. F. (1986): Basic Concepts in Populatíon, and Evolutionary Genetícs, W. H. Qu antitatite, Freeman, Nueva York.

genética positiva.

La geometría de la proporcíón área'uolumen :

proporción de cualquier área Cando un animal se:hace más grande sin;cambiar de forma, la medicla de la qué forrna camfijada respecto de su volumen disminuye. Estoes más sencillo de entendei calcúlando de gmnde. Pa¡a enbia la proporción del área total de la superficie de un animal a medida que se welve más

üojg'.Oinn,

Barcelona. Falconer, D. S. (1989): lntroducción a la Genética

a)

rupnngamos que el animil eb un cubo

der

r

.: ..i:

.

.

-.

: : -'- VOIUmen,. ' =!rl . Xt =9,.',, ,.: ,

'

'.

'

relación. Cuando la dimensión li¡eal de un animal se duplica sin que el animal cambie de forma, lapropor15 y 16 veremos ,lOr rno. el área de superficie y el volumen se reduce a la nitad. En los^capítulos de los animales. cómo este hecho tiene consecuencias para la forma en que la temperatura afecta ai tamaño mismo principio geométrico gobierna la relación entre cualquier &ea de medida y el volumen. Supon-

ld

jiiii:il

-

*i,

transversal del hueso

sería

1

-l

veces'

'

En las poblaciones humanas africanas, dos alelos comunes afectan la estruclura de la hemoglobina, la proleína que transporta el oxígeno en los glóbulos rojos de la sangre. Lo que se considera alelo normal (el alelo común en las poblaciones europeas) se marca normalmente como A y el alelo de la anemia lalciforme se designa como S. Hay tres genotipos posibles para la hemoglobina, y los fenotipos asociados con esos fes genotipos se pueden reconocer de varias formas. En una poblac¡ón africana de 10.000 individuos hay 3.000 individuos AS, 7.000 AA,

por ello, si se duplicaran las dimensiones lileales de un animal, su peso se incrementada en una propori sólo ción de ocho veces,.pero ei iárea de la secció¡.transversal de sus huesos:y por tanto su ¡esistenciase increment¿ría cuatro

de los tres genotipos enhe la segunda

1.

. ''

ii 4x' .x1 4x

Oxford.

Cuestiones

L

'sección

:

y0SS.

a) b)

c) 2.

los zigotos producidos por esa población? En esta área, ningún individuo SSsobrevive hasta la edad adulta, el 70 % de los individuos AA sobrevive, y so-

breviven lodos los individuos ÁS. ¿Cuál es la frecuencia de cada uno

c)

*iral

Asumiendo que los apareamientos se dan al azar, ¿cuáles son las frecuencias de los tres genotipos entre

Ediciones Pirámide, Madrid. (1996): Evolution. 2." ed., Blackwell Scientific,

iil,:.

cúbico tiene un huéso vertical que atraviesa su cenfoy que soporta el peso del resto e*or 3J aninal. Para simplificar, haremos que el hueso tenga una sección transversal cuadrada, y asumiremos que dene dimensionesVzxy Vz xtal como se muesha en Ia figura 3.22. El área de la sección t¡ansversal de Por ello la proporción del volumen del animal respecto al iírea de est, hueso es por tantor/zx xVzx= 1/4

.l

b)

Oxford University Press, Oxford. Ridley, M. (1987): I"a evolución y sus problenas,

.

por cada centímetro Esto iignifica que un animal que mida 1 cm de lado tendrá 6 cm2 de área de superficie cúbico de vcjlumen. Un animal de 2 cm de lado tiene solamente 3 cm'de área de superficie por cada centímero cúbico ¿e volumen. Por supuesto, no hay animales cúbicos, pero resulta que la forma no altera esta

qué

Behaviour,

México. Hed¡ick, P. (1983): Genetícs of Populations, Science Books International, Boston. Maynard Smith, J. (1989): Evolutionary Genetics,

cm de lado; yque el área de su superficie sea 6f2.

l,¡eade'superficie

M. S.: Unraveling Animal

Cuantitativa, Compañía Editorial Continental,

Por ello, la proporción del rárea de su superficie dividido por su volumen es:

El

Longham, Essex' Dawkins, R. (1993): EI relojero ciego, RBA, DL,

severa. Los individuos AStienen una forma ligera de anemia pero son resislenles a la malaria, y los individuos AA no tienen anem¡a pero son susceptiblqs a la malar¡a. La frecuencia del alelo ts entre los gametos producidos en la primera generac¡ón de población centroafricana es de 0,2.

Dawkins,

Cuadro 3,2

97

Supongamos que esos individuos se aparearan al azar. ¿Cuál seria la frecuencia de los alelos A y S entre los gametos que produjeran? ¿Cuál sería la frecuencia de los tres genotipos que resultaran de los apaream¡entos al azar? ¿Está en equilibrio Hardy-Weinberg la población de adultos original?

3.

La enfermedad de Tay-Sachs es una do-

lencia letal controlada por dos alelos, el alelo Tay-Sachs i! y el alelo normal N. Los niños con el genotipo i-f tienen retraso mental, ceguera, parálisis y convulsiones

y mueren entre los tres y los cinco años de vida. La proporción de niños afectados por la enfermedad de Tay- Sachs varía en

diferentes grupos étnicos. La frecuencia

de alelo Tay-Sachs tiene la frecuencia más elevada entre los descendientes de los judíos europeos. Supongamos que en

una población de 5.000 personas que descienden de judíos europeos la frecuenc¡a del alelo Tay-Sachs es de 0,02.

a)

Asumiendo que

los

de

esta población se aparean al azar, y que cada adulto t¡ene una media de

cuatro hiios, ¿cuántos gametos de

b) c)

Los tres genotipos comunes en el /ocus de la hemoglobina lienen fenotipos muy distintos: los individuos Sssufren anem¡a

generación de adultos? ¿Cuál es la frecuencia del alelo Sentre los gametos producidos por esos adultos?

cada persona serán incluidos de manera satisfactoria en un zigoto? Calcula la frecuencia de cada uno de los tres genotipos entre la población de zigotos Asume que ningún zigoto sobrevive hasta la edad adulta, y que el 50 % de los individuos INy NNsobreviven hasta llegar a adultos. ¿Cuál es la fre-

ff


98

o)

cuencia de los genotiPos 77Y INentre esos adultos? Cuando los individuos adultos resul' tantes de los zigotos de la pregunta

7.

3b producen gametos, ¿cuál es la fre'

f

cuencia del alelo entre sus game' tos? Compara tu respuesta con la fre' cuencia del alelo lentre los gametos producidos por sus padres. Reflexio' na sobre tu resullado, dado que esos números son a grandes rasgos realistas y que no ha habido avances sus-

lán negativamente conelacionados'

8.

aquí la parado.ia? Considera un alelo hipotético que sea letal, como el alelo Tay-Sachs, pero que sea dominante en vez de recesivo. Asume que este alelo tiene una f recuencia de 0,02, como el alelo Tay-Sachs. Vuelve a calcular las respuestas a los apartados a, b y c de la cuestión 3. ¿Es la selección más fuerte contra el alelo recesivo o contra el dominante? ¿Por qué? Considera el grupo sanguÍneo Rh. Para este ejemplo asumiremos que iiene sólo dos alelos, Fy r, donde res recesivo. Los individuos recesivos n producen ciertas proteínas no funcionales y se les llama Rh-negativos (Rh-), mientras que los indi' viduos Fr y FH son (Rh*). Cuando una mujer (Rh-) se aparea con un hombre (Bh*), su descendencia puede sufrir una anemia seria mientras todavÍa se encuentra en el útero. La frecuencia del ale-

lo r en una población hipotética es

vos si la selección favorece un mayor número de huevos? Un cultivador de plantas, para intentar aumentar la cosecha de trigo selecciona planias con espigas mayores. Después de cierto número de generaciones de selecciÓn, el número de espigas por planta ha disminuido de forma que la cosecha final permanece constante. ¿Qué dos fuentes de mala

9.

10.

11.

12.

atractivo para los biólogos del siglo xtx porque explicaba por qué la descendencia tiende a ser intermedia en cuanto apariencia enlre sus padres. Sin embargo, esie modelo se desmorona Porque predice una reducción de la variación, pero la variación se mantiene. ¿Cómo ex' plica la genética mendeliana la apariencia inlermedia de la descendencia sin pérdida de variación? Asegúrate de expli-

Explica por qué la deriva genética no tiene efecto sobre los /oci que no son variables. (Cuando todos los individuos de la población son homozigotos para el mismo alelo, ese /ocus genélico no es variable.) ¿Qué significa eso sobre el resultado a largo plazo de la deriva genética? qué la selección natural produce

¿Por adaplaciones solamente en el equilibrio?

Dos criadores de perros están usando la selección artificial para crear nuevas razas. Los dos comienzan por penos salchicha. Un criador quiere crear una raza

con patas delanteras y traseras más largas. El segundo criador quiere crear una raza con patas delanteras más cortas y traseras más largas. ¿Qué criador progresará más rápido? ¿Por qué?

0,25. Asumiendo que la población está en

6.

adaptación explican este resultado? Los ojos compuestos de los insectos producen una claridad de imagen más pobre comparadas con las imágenes producidas por los ojos en cámara de los vertebrados. Explica por qué los insectos no

4

Especiación y filogenia

o -)

o(ú

O ¿Qué son las especies? Et cor'rcepro BroLócrco DE EsPEcrE

El corucEpro EcoLóclco

DE ESPEcTE

El origen de la especies

Especncrón ¡roPÁTRTDA Especncrón pARApÁTR¡DA y

srMpÁTRTDA

desanollan ojos en cámara.

de

equilibrio Hardy-Weinberg, ¿qué f racción de la descendencia estará bajo riesgo de sufrir esta forma de anemia? El modelo de herencia por mezcla era

Di-

buja una gráfica que ilustre este hecho. ¿Qué pasará con el tamaño de los hue-

lanciales en el tralamiento de la en' fermedad de TaY-Sachs. ¿Cuál es

4.

car por qué las propiedades del equilibrio Hardy- Weinberg son una parte importante de esta explicación. En una especie determinada de pescado, el tamaño y el número de los huevos es-

13.

Cuando la selección hace a los animales más grandes en conjunto, sus huesos también se hacen más gruesos. El incremento en grosor del hueso podría ser

debido a una respuesta conelacionada a la selección, o dos selecciones independientes para huesos más gruesos, o cierta combinaciÓn de los dos faclores' ¿Cómo determinarÍas la ¡mportancia relativa de esos dos Procesos?

El árbol de la vida

¿Por qué reconstruimos las filogenias? Cómo reconstruir filogenias PROSI-EÍ\,1IS DEBIDOS A CONVERGENCIA

PnoeLE[,ns DEBrDos

A oARAoTERES ANcEsTRALES

RecorusrRucc¡óN DE FrLocENrAs usANDo DATos DE olsrnrucns GENÉTEAS

Taxonomía: dando nombre a los nombres

¿Qué son las especies?

si.y $

Especrncót y


100

La mícroevolucíón trata sobre cónto cam' bian las poblaciones baio la influencia de la selección natural y otras fuerzas evoluti' vas, núentras que la macroevoLución n'ata surgen nuevas especies Y ta'

::rr:r.ríô Hasta ahora nos hemos centrado en cómo

dos especies son muy parecidas en diversos aspectos: ambas carecen de cola, soportan su propio peso en los nudillos al andar y ambas defienden sus territorios. Sin embargo, estas dos especies pueden distinguirse fácilmente por su modología: los chimpancés son más pequeños que los gorilas; los gorilas machos tienen testículos (los órganos que producen esperma) minúsculos, mientras que los chimpancés los tienen bastante grandes; y los gori-

r *\

entrecruzan entre sí y que estón reproductivamente aislados de otros indivi.duos.

microevolución, y afectan a la morfología, fi-

difieren en su comportamiento: los chimpancés utilizan instrumentos para buscar los alimentos, cosa que no hacen los gorilas; los gorilas machos se golpean el pecho cuando reali-

un determinado grupo de individuos no se aparean con éxito con los individuos de fuera del

zan actos de ostentación, mientras que los

los gorilas son capaces de aparearse los unos con los otros y que no se cruzan con ningún otro tipo de animal en la naturaleza. Según los partidarios del concepto biológico de especie,

siología y comportamiento de especies concretas en ambientes concretos, Por ejemplo, los procesos microevolutivos son los responsables de la variación en tamaño y forma de los picos de los pinzones tenestres medianos en Daphne

Major'. Sin embargo, estos-mecanismos no son los únicos en el proceso evolutivo. El principal tra-

y chimpancés también

chimpancés sacuden las ramas y marchan a la carga; ios gorilas viven en grupos más pequeños que los chimpancés. Estas dos especies

ésta es la razón por la cual no existen

bajo de Darwin porque él estaba interesado en cómo se crean las nuevas especies, así cómo de qué manera la selección natural actúa en las poblaciones' La teoría evolutiva nos cuenta cómo surgen nuevas especies, géneros, familias e incluso gru-

dos por los científicos; son categorías

pos superiores. Estos procesos son mecanismos de macroevolución. Los procesos de ma-

El concepto biológico de especie define

a

una especie según su capacidad de cruza¡se en-

biológi-

trs grupos (entrecruzarse), ya que el aparea-

cas reales. Toda la gente del planeta da nom-

miento con éxito conlleva al flujo génico, que es el movimiento de material genético dentro

bre a los animales y plantas que le rodean, y los biólogos usan los mismos tipos de características fenotípicas para agrupar a los animales en especies tai como lo hacen ios demás.

poblaciones diverginán genéticamente y serán menos similares fenotípicamente. Los pájaros de la isla seca desarrollariín picos altos y lós de

Ia isla húmeda

grupo. Por ejemplo, existe una sola especie de goila, Gorílla gorilla, y esto supone que todos

pancés> ni .

Las especies no son entes abstractos crea-

c0 entre los dos grupos independientes para contra[esta¡ los efectos de la selección, las dos

aislados reproductivamente. El aislamiento reproductivo signihca que los de

les intermedios entre ellos: no existen ngorilpancés> ni .

tituló The Origin of Species

de vola¡de una a ota(fipra4.lb). Esto significa que no existirá cruzamiento entre los grupos y no habrá flujo génico. Sin intercambio geneti_

que se entrecruzan en la naturaleza y que están

son fáciles de distinguir porque no hay anima-

se

otra seca, y que las islas esti{n lo suficilntemente apartadas para que los pájaros no sean capaces

Lamayoría de los zoólogos asume el concepto biológico de especie que define una especie biológica como un grupo de organismos

las tienen una cresta ósea en su cráneo, mientras que los chimpancés tienen cráneos más

de una

población o de una población

a otra. EI

es_

pecie evolucionen como una unidad. Ahora supongamos que tenemos a los pin_ zones en dos islas diferentes, una húmeda y la

El concepto biológico de especie define a la especie como un grupo de individuos que se

la selección natural, Ia mutación y ia deriva genética producen cambios en las poblaciones a 1o largo del tiempo. Estos son mecanismos de

redondeados. Gorilas

101

jo génico provoca que los de una

EL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE

S

FtLoGEN|A

ü

desanollariín picos baios.

u',1::ilx'x';;::;:#i::,i:;que

ras es.

El aislamiento reproductivo es la otra cara

del cruzamiento ent¡e grupos. Supongamos

y gorilas pudieran entrecru_ zarse con éxito en la naturaleza. Esto produci_ que chimpancés

ría flujo génico entre ambos tipos de sirnios y este fenómeno produciría animales genéticamente intermedios entre chimpancés y gorilas. Finalmente las dos especies llegarían a ser una

sola. No hay ni en la naturaleza porque estas dos especies están

reproductivamente aisladas.

Para

flujo génico tiende a mantener las semejanzas entre los de la misma especie. para entende¡ cómo el flujo génico mantiene la ho-

la.reproducción es un proceso complejo y cualquier mecanismo que altere este procesó

notipo.

mogeneidad dentro de la especie consideremos una situación hipotética ejemplificada en la fi-

puede actuar como un mecanismo de aislamien_ to. Incluso suüles diferencias en los patrones de

Aunque casi todos estén de acuerdo en que las especies existen y se pueden reconocer en la naturaleza, los biólogos no tienen la certeza de

zones que viven en una pequeña isla en la que hay dos hábitats, húmedo y seco. La selección

actividad, comportamiento en el cortejo, o apa_ riencia pueden impedir a los individuos de dife_ rentes grupos aparearse. Ademrís, incluso aun-

cómo se debe dehnir a las especies. Esta incertidumbre surge del hecho de que los biólogos evolucionistas no se ponen de acuerdo en por

natural favorece a distintos tamaños de pico según el hábitat. Los picos altos son favorecidos en el hábitat seco y los bajos en el húmedo. Sin

que se produzca un apareamiento entre individuos de grupos diferentes, el óvulo puede no ser fertilizado o el zigoto puede no sobrevivir.

embargo, debido a que la isla es pequeña, los pájaros vuelan de un lado a otro en ambos hábi-

Los organismos se agrupan en distintos tipos llamados especies. Los individuos que

qué existen las especies. Actualmente existe una gran controversia acerca de los procesos que producen nuevas especies y los procesos que mantienen a las ya establecidas, Aun-

pertenecen a una misma especie son semejan-

que hay muchas visiones diferentes sobre estos

y generalmente son bastante distintos de los de otras especies. Por ejemplo,

argumentos, nos cent¡aremos en dos de los puntos de vista más respaldados: el concepto biológico de especie y el concepto ecológico

lo que hay mucho flujo génico entre ambos hábiiats. Á menos que la selección sea muy fuerte, el flujo génico anulará sus efectos. Como media, los pájaros en ambos hábitats tendrán picos de tamaño intermedio, un compromiso entre los fenotipos

de especie.

óptimos en cada hábitat. De esta manera, el

croevolución juegan un papel importante en la historia de la evolución humana. Para interpretar con exactitud el registro fósil y reconstruir la historia del linaje humano necesitamos saber cómo se forman y transforman las nuevas esPecies y los grandes grupos taxonómicos a lo largo del tiempo.

Ins especies se pueden distinguir ü,,.. y N ,ol,rrnte por su conpoúa.nienro y ntorfo-

gene-

logía.

tes

Africa viven dos especies de simios: chimpancés y goriias' Estas en las selvas tropicales de

1a mayoría no hay problema para identificar una especie concreta basándose en su fe-

gura 4.1a. Imaginemos una población de pin-

tats

y

se aparean al azar, por

flu-

El cottcEpro EcoLóctco

t fo \

lh

DE ESpEctE

El concepto ecológico de especie hace hin_ capié en el papel de la selección para man_ Iener los lhnites de las especies.

Los críticos del concepto biológico de es_ pecie señalan que el flujo génico no es ni ne_

104

CóH¡o Evo¡-ucroNAHoN Los HUMANos

EsPEctActóN Y FtLocENtA

105

cies en unos casos ocasionales como los pinzo-

y distint¿s partes de la población se El siguiente escenario hipotético muest¡a los elementos

nes de Darwin, pero insisten en que el aislamiento reproductivojuega el papel principal en

esenciales de este proceso. Las islas montañosas de las Galápagos tienen hábitats secos a ba-

la mayoría de los casos. Sin embargo, hay una minoría c¡eciente de investigadores que sostienen que la selección juega un papel importante

jas altitudes y hábitats húmedos a altitudes

bos tipos se encuentren, los híbridos tendrán una viabilidad reducida, ya sea por incompati-

iamiento reproductivo total, entonces se formará una nueva especie. Incluso si existe flujo génico después de que los de dos poblaciones vuelvan a po-

superiores. Supongamos que una especie de pinzones que vive en las islas montañosas tiene

bilidades genéticas que han surgido durante su aislamiento o porque los pájaros híbridos no

en mantener p¡ácticamente todos los

den incrementar el grado de aislamiento repro-

un pico de tamaño medio, lo que representa un compromiso entre el pico óptimo para la supervivencia en áreas húmedas y el pico óptimo para la supervivencia en iíreas secas. Además

Hoy en día, muchos biólogos iten que

la selección mantiene los límites de las espe-

límites de

las especies.

El origen de las especies

#o 7

\

laformación de

las especies es

dífícil de cs-

tudiar empíricamente.

La especie

es uno de los conceptos más

im-

portantes en biología, por lo tanto seúa útil saber cómo surgen las nuevas especies. Sin embargo, a pesar de la'gran cantidad de trabajo riguroso y discusiones acaioradas, existe aún la incertidumbre acerca de lo que Darvin llamó <el misterio de los misterios>, el origen de las especies. El miste-

rio persiste porque el proceso de especiación es muy diflcil de estudiar empíricamente. A diferencia del cambio microevolutivo en las poblaciones, que los investigadores pueden a veces estudiar en el campo o en el laboratorio, las nuevas

especies normalmente evolucionan tan lentamente que no es posible que un único individuo estudie todo el proceso completo. Por otra parte, la especiación a menudo ocune mucho más nípido que lo que podemos detectar en el registro fó-

sil. Sin embargo, los biólogos han acumulado una $an cantidad de pruebas que proporcionan pistas importantes en los procesos de formación de nuevas especies.

Especrncróru ALopÁTFtDA

to \

lá

Si las barreras geogrófcas o ambientales aíslan a una parle de una poblacíón, y Ia selecciónfavorcce fenotípas diferentes en estas regiones, entonces puede surgir una nueva especie.

banera,

gen genéticamente debido a la selección natu-

adaptan a ambientes diferentes.

ral y a la deriva genética. Cuanto más tiempo se

mantengan aisladas, mayor será la diferencia genética entre ambas poblaciones. Cuando am-

son capaces de competir satisfactoriamente por el alimento. Si estos procesos provocan un ais-

nerse en o, dos procesos adicionales pue-

Colonización de una isla aislada

supongam0s que algunos pájaros son transportados debido al viento de una gran tormenta a otra isla que es uniformemente seca, como las pequeñas islas llanas del archipiélago de las

Húmedo

Seco

Galápagos. En esta nueva isla seca, sólo los pá-

jaros con picos grandes serán favorecidos porque los picos grandes son los óptimos para pro-

cesar las semillas grandes

y duras que predo-

minan en este ambiente. Debido a que no hay competencia con oÍos pája¡os pequeños adaptados al hábitat seco y que no hay mucho movimiento entre las dos islas, la población de pinzones de la isla seca se adaptará rápidamente a su nuevo hábitat y el tamaño medio del pico de los pájaros aumentará (figura4,3).

Supongamos ahora que después de un tiempo los pinzones de la pequeña isla seca vuelan de nuevo a la gran isla de donde vinieron sus antecesores. Si los recién llegados con picos grandes se aparean satisfactoriamente con los residentes de picos medios, entonces el

flujo génico entre ambas poblaciones eliminará rápidamente las dife¡encias del tamaño del pico entre ellas, y la recién creada variedad de pico grande desaparecerá. Si, por el contrario, los inmigrantes de pico grande y los residentes de picos pequeños no se pueden cruza¡ satis-

factoriamente, entonces las diferencias entre ambas pobiaciones persistirán. Como hemos destacado anteriormente, existen diversos mecanismos que pueden impedir el cruzamiento entre grupos satisfactorio, pero parece ser que

el obstácuio más habitual para estos cruzamientos es que los descendientes híbridos son menos viables que el resto de descendientes.

La especiación alopátrida ocur¡e cuando

En este caso, podemos imaginar que cuando

una población se divide debido a algún tipo de

dos poblaciones de pinzones se aíslan, diver-

,

Figura4,S Repruentación de una secuencia de acontecimientos en un crrlo hipotético de especiación en las Galápagos. Inícialmente una poblacíón de pinzonu ocupa una isla con hóbinti secos y húmedos. Debido a que exíste un extenso flujo génico ente los htibitats, estos pínzones tienen picos de nm.año intermedio. por alar' algunos pínzona ocupan una ísla seca donde desarrollan picos mris altos. E¡xtonces, por aznr, algunos de estos pdjaros son reintroducidos en ln isla origínal. Sii lns dos poblaciones esuin' aüla.tlas reproductiuamente, entonces se.ha formado una nueua especie. Incluso si hay atgo de ftujo génico, la c|.mpetencia entre esw dos poblaciones prouocaró que los picos de hs residentei y loi iimi'grantes se díferencíen rruis, un proceso denominado desplazamiento de carácter.

106

ESPECIACIÓN Y FILOGENIA


ductivo y facilitar la formación de una nueva especie. El primer proceso, el desplazarniento de carácter, puede ocunir si la competencia por el

de enconfarán menos competencia con los in-

ra física es el mar, pero las montañas, los ríos,

migrantes. Debido a que los picos pequeños son ventajosos en hábitats húmedos, los residentes

alimento, la pareja u otros recursos i¡oementa

con picos menores que la media senín favoreci-

los desiertos también pueden restringi¡ el movimiento e intemrmpir el flujo génico. El desolazamiento de carácter y el refuerzo pueden

inmigrantes y los residentes. En nuesüo ejemplo, los pi-

dos por selección. Del mismo modo, debido a que los picos grandes son ventajosos en hábitats

cos grandes de los inmigrantes serán más apropiados para las partes secas de la gran isla y serán capaces de desplazar a los residentes origi-

secos, la selección natural favorecerá el incre-

bros de dos poblaciones vuelven a encontrarse. Sin embargo, estos procesos no son elementos

mento de t¿maño del pico de los inmigrantes. Este proceso provocará que los picos de las poblaciones en competencia diverjan. Existen

imprescindibles en la especiación alopátrida' Muchas especies quedan totalmente aisladas cuando se separan por una banera física.

pruebas de que el desplazamiento de carácter ha jugado un papel importante en modela¡ la mo¡fología de los pinzones de Darwin (figura 4.4).

EspEcrAclÓN PARAPÁTRIDA Y slMPÁTBIDA

El segundo proceso, denominado refuer. zo, puede actua¡ reduciendo el grado de flujo

úí...

las diferencias morfológicas entre los

nales de estas áreas. Los pájaros residentes se defenderrán mejor en los hábitats húmedos, don-

in.r.t.n,t

Las nuevas especies también pueden forsí existe una fuerte seleición que fa-

I $ rrrv

génico entre las poblaciones. Debido a que los híbridos tienen una viabilidad reducida, la selección favorecerá a las adaptaciones de comportamientó o morfológicas que eviten los apaq

las diferencias cuando los miem-

vorezca dos fenotipos diferentes.

Los biólogos que respaldan el concepto

más el aislamiento reproductivo entre ambas poblaciones. De este modo, el desplazamiento

biológico de especie generalmente aftrman que la especiación alopátrida es el mecanismo más importante para crear nuevas especies en la naturaleza. Pa¡a estos científicos, el flujo génico

de carácter y el refuerzo pueden ampliar las di-

unifica a la especie, y las especies sólo pueden

reamientos entre miemb¡os de dos poblaciones

(figura 4.5). Este proceso incrementará

aún

107

dividirse si ei flujo gónico se intemrmpe. Los biólogos que creen que la selección naturaljuega un papel importante en el mantenimiento de

la especie a menudo sostienen que la selección puede provocar la especiación incluso cuando

existe entrecruzamiento. Existen versiones fuertes y débiles de esta hipótesis. La versión débil, denominada especiación parapátrida, sostiene que la selección por sí sola no es suficiente para producir una especie nueva, pero las especies nuevas pueden surgir si la selección se combina con un aislamiento genético parcial. Por ejemplo, los mandriles se localizan desde A¡abia Saudí hasta el cabo de Buena Esperanza y ocupan un amplio territorio de ambientes diversos. Algunos mandriles viven en selvas tropicales húmedas, otros viven en desiertos áridos, y algunos en prados a gran altitud. Rasgos diferentes de comportamiento y morfológicos pueden ser favorecidos en cada uno de estos ambientes, y pueden hacer que los

manCriles varíen en diferentes regiones. En los límites de los hábitats, los animales que provienen de hábitats djferentes y que tienen

ferencias iniciales entre las poblaciones y provocar dos nuevad especies.

q

e

r

La especiación alopátrida necesita una banera física que aísle inicialmente a las partes de una población, intemimpa el flujo génico y permita a las subpoblaciones aisladas divergir de la población original bajo la influencia de la

selección natural. En nuestro ejemplo, labane-

!:

illr,:.

i,tl t,r'

i:ail ;lilr:t rr"¡it,

'Figura4,4

La distríbución del mmaño del pico del pinzón terrestre menor (G. fuiiginosa) y el p inzón terrestre mediano (G. fortis) ilustra los efectos del

g

r

desplazamiento de cafticter. La frgura del medío muestra la distribucíón de la altura del pico para caila especie en la íila de Santa Cruz, donde compíten ambas especies. La figura superior y la inferior muestran las distribuciones d.e Ia altura del pim de los pínzones terfestres menor y mediano en las íslas donde no compiten entre ellos (G. fortis ¿n Daphne Major y G. fuliginosa en los Hermanos). Los picos de hs dos especies son más diferentes cuando existe competencia directa. Medidas precisas de Ia densídad de las semillas y de otras coniliciones ambientales sugieren que La competencia, no las diferencias ambiennles, es la responsable de Ins diferencias entre las poblaciones.

illt:,' i|l

;ii', li.tri

.

Fígura4.S El cortejo de los pinzones puede ser muy elaborado. Aquí, un pínzón macho intenm atraer la atención de la hembra.Varíaciones sutiles en el comportamiento del cortejo entre los de poblaciones diferentes ptreden evitar el apareamíento e incrementar el aislamiento reproductiuo.

108


Espect¡clóru Y FtLocENtA

se la

vido, lo que incluye el tipo

de alimento y

existencia de adaptaciones. Richard Owen, un fa-

cuándo, cómo y dónde se adquiere la comida. Una consecuencia de los tres modos de especiación es que la tasa de especiación depende

moso anatomista

del número de nichos ecológicos disponibles. cionan un buen ejemplo. Cuando los primeros pinzones migraron a las Galápagos desde la costa de Sudamérica (o quizás desde la isla de Cocos) hace aproximadamente medio millón de años, todos los nichos para pequeños pája-

ros en las Galápagos estaban vacíos. Tenían oportunidades de ganarse la vida como comedores de semillas, comedores de cactos, etc.

+

Los antecesores de los pinzones se diversificaron para llenar todos estos nichos ecológicos,

(b) Especiación parapátrida

.__>

pectacuiar ocunió al final del Cretácico. Los dinosaurios dominaron la tiena durante el C¡etácico pero desaparecieron repentinamente hace 65 millones de años. Los mamíferos que

------>

coexistieron con los dinosaurios eran mayoritariamente pequeños, nocturnos e insectívoros.

(c) Especiación simpátrida t1:il:

,

y

finalmente llegaron a ser 14 especies diferentes. Un ejemplo de este proceso incluso más es-

il

Figura4,6 Existen tres mecanismos diferentes d.e especiación. (a) La especiación alopátrida ocurre cuand.o una especíe se divide en dos poblaciones aíslada reproductivamente y posteriormente diuergen. Sí las poblacíones díuergentes vueluen a estar en o, no pueden entreürnarse y mmo resulndo existen dos especies diferentes. fr) La apeciacíón parapdtrída ocurre cuando una especie se encuentra con diferentes ambientes en diferentes partes de su tirea geográfica. La selección natural provoca que las díferentes poblaciones de la especie diverjan nxientras se uan adaptando a estos ambienta díferentes, y finalmente se consigue un aislnmiento reproducüvo. (c) La especiacíón simpótrida ocurre cuanlo la selección fauorece fuertemente a adaptaciones d.iferentes en un entorno símilar dentro de la especie.

Pero cuando los dinosaurios se extinguieron, estas humildes criaturas se diversificaron para llenar una ampiia variedad de nichos ecológicos, evoiucionando para dar elefantes, orcas, búfalos, lobos, murciélagos, gorilas, humanos, y otros tipos de mamíferos. El proceso mediante el cual un único tipo de animal o planta se diversifica para llenar muchos nichos disponibles se denomina radiación adaptativa.

caracte¡ísticas dife¡entes pueden aparearse y

cuando no existe separación geográfica, y por

crea¡ una zona híbrida. El estudio de las zonas

lo tanto inicialmente hay un importante flujo

híbridas en una amplia variedad de especies sugiere que los híbridos son generalmente menos

génico entre los individuos de la población. La especiación simpátrida es teóricamente posi-

aptos que el resto. Cuando sucede esto, la selección debería favorecer el comportamiento y mo¡fología que evite el apareamiento ente los de poblaciones de hábitats diferentes. Si este refuerzo ocune, el flujo génico se reducirá, y finalmente surgirán dos especies

ble, y esta forma de especiación se ha inducido en poblaciones de laboratorio, pero no está cla-

figura 4.6.

En el capítulo primero vimos cómo la teoría de la evolución de Darwin expLica la existencia

nuevas reproductivamente aisladas. La versión fuerte de la hipótesis, denomi-

#,,. Y $

de la adapación. Ahora podemos ver cómo Ia misma teoría explica por qué los organismos

ro que esto suceda en la naturaleza. Los tres

zó a los dugongs (mamífpros acuáücos parecidos a los manatíes), murciéldgos y topos como ejem-

nada especiación simpátrida, sostiene que una selección fuerte favo¡eciendo fenotipos di-

ferentes puede producfu especiación incluso

Los ecólogos utilizan ei término nicho para referirse a una determinada mane¡a de (ganar-

bt organismos pueden ser clasificados jeü* t \ rárquicamente basándonos en similitudes. Muchas de estas simíIitudes no están relacíonadas con Ia adaptación.

pueden ser clasificados según unajerarquía basada en sus simjlitudes, un hecho que soqprendió a

los biólogos del siglo

plos de este fenómeno. Estas Fes criaturas tienen

el mismo tipo y número de huesos en sus extremidades anteriores, aunque las formas de estos huesos son bast¿nte diferentes (figura 4.7).1_as

extremidades anterio¡es del murciélago estiín adaptadas para volu y las del dugong para nadar. Sin embargo, Ia estructura b¿ísica de las exÍemidades anteriores del murciélago es mucho más similar a la del dugong que a la de las extremidades anteriores de un vencejo, aunque las extremidades anteriores del vencejo también estiín diseñadas para volar.

Estos patrones de similitud permiten agrupar a las especies jeriírquicamente, como un

conjunto de cajas unas dentro de ot¡as. Esta extraordinaria propiedad de la vida es la base del sistema de clasificación de plantas y animales ideado por el biólogo sueco del siglo xvrrr Lin-

neo (figura 4.8). Todas las especies de murciélagos comparten muchas similitudes y se agrupan en una caja. Los murciélagos pueden agruparse con los dugongs y los topos en una caja mayor que contiene a todos los mamíferos. A su vez, los mamíferos pueden agruparse con las aves, reptiles y anfibios en una caja aún mayor, A veces, las similitudes que nos empujan a agrupar a los animales pueden ser similitudes funcionales. Muchas de las ca¡acterísti-

cas compartidas por diferentes especies de murciélagos están relacionadas c
El árbol de la vida

mecanismos de especiación se muestran en la

La radiación adaptativa ocurre cuando ha1' muchos nichos vácíos.

y uno de los principales con-

trincantes de Darwin en los debates que siguieron a la publicación de The' Origin of ipeciis, ui\-

De nuevo, los pinzones de Darwin nos propor(a) Especiación alopátrida

109

xx, ruóho mis que la

de que pueden volar por la noche. Sin embargo, muchas de las características compartidas tienen poca relación con la adaptación: los murciélagos, minúscuios acróbatas aéreos, se agru-

pan con los enoimes y plácidos dugongs, no con los pequeños y acrobáticos vencejos.

ü

g

f:,:',:,'r';?,n: I' ;:::f;,f::;::;,:;:

qwcamente.

El hecho de que una nueva especie surja de una especie existente explica la existencia

110

ESPECIACIÓN Y FILoGENIA

Cóvo Evot-ucloNARoN Los HUI\IANos

111

miliar, o filogenia. La figura 4.9 muestra el árbol familiar de los hominoides, la superfamilia que incluye a simios y humanos. En la raíz del

que los orangutanes con los gibones porque aquóllos comParten un antecesor común más reciente. Esta es la base de Ia naturalezajeriír-

tivamente, todos los organi{mos vivos pueden situarse en un único árbol filogenético, el cual puede ser usado para trazu la ascendencia de

i{rbol se sitúa una especie ancestral desconocida a partir de la cual evolucionaron todos los hominoides. Cada rama representa un acontecimiento de especiación en el cual una especie

quica de la vida.

todas las especies actuales. Durante lo que queda de este capítulo ve¡emos cómo los patrones de simiiitud y diferencia observados en el mundo vivo pueden usarse para construir filogenias

las filogenias? ¿Por qué reconstru¡mos

y ayudar

dividió en dos especies hijas, y una o ambas de las nuevas especies hijas divergieron en se

morfología

#.' In reconstrucción filogenética juega tres Y \ papeks importantes en el esrudío de Ia evo-

o comportamiento de la especie an-

lución orgánica.

cestral. Es importante destacar que cuando dos es-

a establecer la

historia evolutiva de la

vida.

Existen va¡ias razones para afirmar que ia reconstrucción de filogeniasjuega un papel importante en el estudio de la evolución:

pecies hijas divergen la una de la otra, no se diferencian en todos los detalles fenotípicos. Unos cuantos rasgos pueden ser distintos,

Hemos visto que la ascendencia con modifrcaciones explica la estructura jerárquica del

1.

mundo viviente. Debido a que las nuevas espe-

tíficación

mientras que la gran mayoría conservan su fo¡ma original. Por ejemplo, Ios hominoides comparten muchas caracteísticas comunes, inclu-

cies siempre evoiucionan de unas preexistenrcs, y que las especies están aisladas reproduc-

mos.

yendo un sistema digestivo no especializado, cinco dedos en cada pie y no tienen cola. Al mismo tiempo, estos animales se han diferenciado en algunas características. Los gorilas viven en grupos formados por un macho adulto y

La filogenia es la base para Ia iden-

y

clasificacíón de los organisEn la última parte de este capítulo veremos cómo los cientíhcos usan las relaciones

Vertebrados

varias hembras adultas, mientras que los orangutanes son básicamente solitarios. Los ma-

,:t.,, Mamíferos

chos y hembras de los gibones son aproximadamente del mismo tamaño, mientras que en

las otras especies de simios, los machos son mayores que las hembras. En general' esperamos vel la mayor divergencia en aquellos rasgos que están relacionados con el hecho de ga' narse la vida en diferentes hábitats y escoger pareja.

.

Figura4.7

Ahora volvamos ai árbol familiar. Cada

Loi organismos presentan patrones de similitud que no tienen nada que ver con Ia adaptación' Los dibujos hechos por Richard Owen de las extremidades anteríores de tres especies de mamíferos ilustran este hecho. El dugong (a)' el topo (b) y el murciélago (c) tienen Ia misma

vez que una especie se divide para formar dos especies nuevas, las nuevas especies se diferenciarán en algunas características. Seguirán

estructura ósea básica en sus extremidades anteriores; los dLtgongs Ia utilizan para nadar en el mar, los topos para excavar en Ia tierray los murciélago s p ara v olar.

najes evolucionan independientemente' Algunas diferencias surgirán porque las dos espe-

de patrones no adaptativos de similitud que permiten clasificar a los organismos jerrírquicamente. Claramente, las especies nuevas se originan por división de las existentes y noso-

diferenciándose a 1o largo del tiempo porque una vez ha ocur¡ido la especiación, los dos li-

cies se adaptarán a hábitats diferentes, mientras que otras diferencias serán el resultado de procesos al azar como la deriva genética. En general, las especies que han divergido recien-

tros podemos ordenar un grupo de especies que

temente tendrán más caracteústicas en común entre ellas que las que han divergido de un pasado más remoto, Por ejemplo, los chimpancés

comparten un antecesor común en un árbol fa-

y los gorilas comparten más rasgos entre elios

.

Figura4.B patrones de símilítud permiten clasificar jerárquicamente alos organismos en una serie de cajas dentro otras caias. Todos los mamíferos comparten mds sinílitudes entre ellos que con las aues, a pesar de que algunos mamíferos, como los murciéIngos, deben resolver los mismos problemas adaptativos que las aues. Los

de-

112

CÓMo EVoLUCIoNAHON LOS HUMANOS

Siamang

Gibón

Orangután

Gorila

Humano

Bonobo

Chimpancé

, Figura4.9 Una filogenia de los hominoides. Los nombres de especies actuales se muestran aL frnal d.e las

la

ramas EI patrón de ramas

d.el

árbolrtlogenético

refleja la ascendencia de los linajes acttnles (aún viuos), Por ejemplo, los chimpancés y los bonobos tíenen un añtecesor común más reciente que eI que comparten chimpancés y orangutanes.

filogenéticas para nombrar

a

los organismos y

o-rdenarlos en jerarquías. Esta tarea se deno-

mina taxonomía. Conocer las relaciones rtbgenéticas a nenudo tlos ayuda a explicar por qué una es-

2.

pecie desarrolla algunas adaptaciones y no

otras. La selección naturai crea nuevas

especies modificando estructuras corporales existentes para ejecutar nuevas funciones. Para entender por qué un nuevo organismo de-

sarrolla un determinado rasgo, el saber de qué tipo de organismo evolucionó nos es de g¡an ayuda, y esto es precisamente lo que nos ex-

plica un árbol filogenótico. Las relaciones filogenéticas entre los simios nos proporcionan un buen ejemplo de este punto. Muchos científicos creían que los chimpancés y los gorilas compartían un antecesor común más reciente que cuaiquiera de ellos con los humanos. Esta idea influyó en su interpretación de la evolu-

ción de la locomoción, o formas de rnovimiento, entre los simios. Todos ios grandes simios son cuadrúpedos, 1o que significa que caminan con sus manos y pies. Sin embargo, los gorilas y 1os chimpancés curvan sus dedos

sobre sus palmas y sopoftan su peso sobre sus nudillos, una forma de locomoción denominadaknuckle walkízg, mientras que los orangutanes soportan el peso en sus palmas. Los humanos, por supuesto, se mantienen de pie sobre sus piernas. E\ knuckle walking implica unas modificaciones particulares en la anatomía de la mano, y debido a que las manos humanas no tienen ninguna de estas caractedsticas anatómicas, muchos científicos creye¡on que los humanos no evolucionaron a partir de una especie con locomoción de tipo knuckle walking. Como los chimpancés y los gorilas

caminan con los nudillos, se había asumido que este rasgo se desanolló en su antecesor común (frgura 4.10). Sín embargo, medidas genéticas recientes de similitud han llevado a la mayoría de científicos a creer que los humanos y los chimpancés están más relacionados entre ellos que cada uno de ellos con los gorilas. Si esto es cierto, entonces la vieja hipótesis de la evolución de la locomoción en los simios debe ser inconecta. Dos hipótesis son consistentes con la nueva filogenia. Es posible que el antecesor comrln de humanos, chimpancés y gorilas caminara con los nudillos y que el knuckle walking se hubiera mantenido en el antecesor común de húmanos y chimpancés. Esto significaría que el knuckle walking aparcció una sola vez y que los humanos somos descendientes de una especie que caminaba con los nudillos (ftgura 4.11a). Alternativamente, el antecesor común de los humanos, chimpancés y otros simios, podría no haber caminado con los nudillos. Si fuera éste el caso, entonces el knuckle walking habría evolucionado independientemente en chimpancés y gorilas (figura 4.11b). Cada una de estas hipótesis suscita preguntas interesantes sobre la evolución de la locomoción en humanos y simios. Si los humanos evolucionaron a partir de un antecesor que caminaba con ios nudiilos, entonces quizás un estudio exhaustivo revelaría ios rasgos de nuestro antiguo modo de adaptación. St el knuckle walking delos chimpancés y gorilas evolucionó independientemente, entonces un examen detallado nos revelaría sutiies dife¡encias en su morfología.

EspEcr¡cró¡l v FtlocENtA

113

Knü.ki.

wlking

Chihpanc& Knuck!.

nalkiig Apmc¡ón

dcl bipcdismo

Hmsnd l¡conoción bfpeda

l'¡!.klr w&rif

,

€volüc¡onó cn €l ante€sor común dr ch¡hpancA y

gorils

Figura' 4.10 hs chimpancés están más íntimamente relacionadns con los gorilas que con los humanos, tal como la evidetrcia mofológtca sugiere, entonces ésxe es el panorama mris ptausibtc para Ia evolución de la locomoción en goilas' chimpanca y humanos. H registro fósít sugiere que el antecesor dc chímpances, gorilu y humanos Si

ni camirnba con los nudillos, ni fueblpedo. La uplicación mtis sencilla de laactual d*triiución dp ta locomoción es Ete el knuckle walking euolucionó una uez en eI antecesor común de chímpanc¡ y goritas.

Humsnos

Lsomoción bípen¿

Ch¡mp¡Dc6 K¡uckl¿ walkhtg

Gorllas Knuclle wolkú1e

d) l¡

locomoción bfpeda cvolucióno

a

panir del b¡ uckle wolkíng

Evolución la

de

,

leomocióD

Hümñ6 l¡comción bípeda

walking

Chinp¡¡c& Knuckle

wlking

Corilü Knuckle

walhng

bl ü Inuckle

u,alling uolucioDó

independientemente

en chinpancésy

go¡ilas

, Figura4.1l Si los humanos estdn mds.emparenndos con los chimpancés que con tos gorilas, tal como sugíeren los datos genéticos, entonces hay dos posibles escenarios para la euolución di la locomoción en istÁ rcs especies. (a) si el antecesor común de chimpancés y gorilas cam,inaba con los nudillos, entonces la locomoción bípeda de los humanos evolucionó a pirtir d¿l knuckle walki ng. (b) Si eI ánteiesii iomtin Ae estas tres especies no camínaba con los nudillos, entonces e/ knuckle walking euolucionó independientemente en chimpanch y en gorilas.

I

114

3. Podemos deducir lafunción de carac' terísticas morfológicas o comportamientos mediante la comparación de rasgos en especies diferentes. Esta técnica se denomina método comparativo. Como veremos en la Segunda parte, la mayoría de los primates viven en grupos. Algunos científicos afirman que los primates terrestres (los que habitan en el suelo) viven en grupos más numerosos que los primates arborícolas (los que habitan

muestra un ejemplo hipotético de cómo la información filogenética puede alterar nuestras interpretaciones de datos comparativos.

en los árboles) porque las especies tenestres son más vulnerables al ataque de depredado-

ficar

Du¡ante muchos años los científicos han construido filogenias con el mero propósito de clasificación. Los té¡minos taxonomía y sistemática han sido usados indistintamente para referirse a la construcción de filogenias y el uso de estas filogenias para nombrar y clasi-

res y los animales están más seguros en gru-

a los organismos. Con la comprensión de que las hlogenias tienen otros usos como los anteriormente descritos existe la necesidad de

pos numerosos. Para comprobar la relación entre el tamaño del grupo y el hábitat usando

utilizar términos que distingan la construcción filogenética de la clasificación. Aquí

el método comparativo podemos acumular da-

adoptaremos las sugerencias. del antropólogo Robert Martin, de la Universidad de Zurich, empleando el término sistemática para refe-

tos del tamaño del grupo y del estilo de vida (arborícola/tenestre) para diversas especies de primates. Sin embargo, la mayoría de los biólogos creen que sólo casos que hayan evolucionado independientemente deben ser considerados en los análisis comparativos, por lo que debemos tener en cuenta las relaciones

ft-

logenéticas entre las especies. El cuadro 4.1

115

ESPECIACIÓN Y FILOGENIA

CÓMo EVOLUCIONAFON LOS HUMANOS

Especies

Tamaño del

grupo

grande

Hábitat

a la

Ten Ten Ten

A¡b.

Pequeño

cz

pequeño grande grande grande pequeño pequeño

Tanaño del grupo

construcción de filogenias, y el término taxonomía para referirnos al uso de filogenias en el proceso de nombrar y clasificar. Aunque esta distinción parece que carece de rimos

A2 81 82 83 cl

vivientes Al

O¡ande

Terr.

c3 pequeño

Arb. Arb.

A¡b.

Tamaño del grupo

Pequeño

Grande

importancia en estos momentos, veremos que será importante más adelante. Si tenemos en cuenta las especies actuales, el hábitat predice el umaño del grupo

Si tenemos en cuenta los acontecimientos evolutivos, el bábitat no predice el tamaño del g¡upo

'Figura4.l2

se muestran las relaciones filogenéticas entre ocho especíes hipotéücas de primates. Ias especies actuales se sifiian al final de las rama y sus antecesores se localiznn en los nodos del árbol, Esta especies uarían en eI tamaño det grupo (pequeño o grande) y en el modo de uida (terrestra o arborícolas). Ins línajx en hs cual¿s euolucíonaron primero la nueuas asocíaciones entre eI tamaño del grupo y el modo de vída estan marcadas con una doble línea roja. La matriz de la ízquierda muestta una asociación entre el tamaño del grupo y eI modo de uida entre los especíes actuales, y sugiere que Ia especies arborícolas uiuen en pequeitos grupos, mientras que las especies tenestres viuen en grupos grandes, La matriz de Ia derecha muestra el número de veces que ha cambiado la asociación en¡e el tamaño del grupo y el modn de vida a lo largo de la euolución de estas especies. En este caso, no existe una relación euidente entre el tamaño del grupo

Ei esm figura

,

Cuadro 4.1 EI papel de Ia fiIogenía en el método conxparativo

Para entendet por qué es'importante tener en cuéntá la filogenia cuando usamos el método compa¡ativo, consideremos la filogenia que aparece en la figura 4.12, donde se muestra el patrón de relaciones.entre

ocho especies hipotéticas de primates;'Como podemos observar, hay tres especies telrestres que viven en grandes grupos y tres especies arboríColas que viven en pequeños grupos. Hay una única especie terrestre que vive en péqueños gupos y una única especie arbórea que vive en grandes grupos. De este modo, si basamos nuestras conclusiones en lás especies actuales, podríamos decir que hay una relación estadística entre el tam¿ño del grupo y el modo dq'vida. Sin embargo, si tenemos en cuenta aconteci mientos evolutivos independientes, podemos llegar a una conclusión muy diferente. Grandes grupos y módo
y el modo de vída. Este ejemplo dernuestra por qué es importante tener en cuenta los acontecimientos euolutiuos índependientes en los anólisis comparativos.

Cómo reconstruir f ilogpnias

ü,.. y {

Reconstruimos fiIogenias asumiendo que las especies que son lenotípicamente simílares estón más íntimamente relacíonadas que las

especies que son menos similares fenotípi' camenle.

mente, la informaciónfilogenética es crucial para tener una idea de los patrones que observamos en la

.natuialeza.

1..

Para ver cómo la sistemática reconstruye la

filogenia, consideremos el siguiente ejemplo.

Empezamos con ftes especies denominadas por el momento A, B y C, cuya mioglobina (una proteína celular implicada en el metabolismo del oxígeno) difiere del modo que se muestra en la tabla 4.1. Cabe recordar del capí-

tulo 2, que las proteínas son largas cadenas de aminoácidos; las letras en la tabla 4.1 muestran los aminoácidos presentes en las diferentes posiciones a lo largo de la cadena proteica.

116

Cóvo EvotucroNARoN Los HUMANos

ESPEcIAcIÓN Y FILoGENIA

. Tabla4,l

117

res por descendencia; son caracteres derivados

La secuencin de amínoácídos de la proteína miogloblina se muestra para tres especies diferentes. Los números muestran lw posiciones de la cadena de mioglobírn, y la letra en cada celda muestra el aminodcido que se encuentra en ca^d,a posición en coda tipo de míoglobina. Las tres especies tíenen los

independientemente. Los sistemáticos denominan a los caracteres que son simiiares por convergencia análOgos, mientras que los caracteres

mismos aminoácidos en todas las posíciones no mostra.d.as en la nbla, aí como en las posiciones J, 2 y 3. Sin embargo, en ocho posiciones hay aI menos una discrepancía entre las tres especíu isombrndo).

'

cuya similitud es debida a un ahteceso¡ común son homélogos. Es importante evitar los rasgos convergentes para reconstruir relaciones filoge-

néticas. Aunque sea obvio que la locomoción bípeda en humanos y gallinas no es homóloga, la convergencia es a veces difícil de distinguir.

, Un sistemático quiere encontrar el patrón de descendencia que es más probable que haya producido estos datos. La primera cosa que ob-

basada en suficientes datos para ser concluyen-

servará es que los tres tipos de mioglobina tie-

te. Para convencemos de las ¡elaciones entre es-

nen el mismo aminoácido en la mayoría de posi-

tos tres organismos necesitaríamos compilar y analiza¡ datos de muchos más caracteres, y ge-

ciones, ejemplificadas en la tabla por las posiciones I (todos G), 2 (todos L) y 3 (todos S). En las posiciones 5, 9,30,34,y 13, las especies A y B tienen los mismos aminoácidos, mientras que la especie C tiene aminoácidos distintos. En la posición 48, las especies B y C tienen el mismo aminoácido, y en la posición 59, A y C rienen el mismo aminoácido. En la posición 66, las res

cionados entre ellos que cada uno de ellos con las gallinas. Sin embargo, esta filogenia no estií

PBOBLEMAS DEBIDoS A CAHACTEHES

Figura4'13

ANCESTRALES

Árbol fiIogenético para las especiu A, B y C deducído a partir de la secuencia de aminodcidos de su mioglobina.

ro \

ü

partidos entre dos especies no son resultado de un antecesor común. Por el contrario, éstas son

Tambíén es importante ignorar las semejanzas basadas en caracteres ancestrales, es decir, rasgos qtrc también caracterizan al

antecesor común de las especies que se desea clastfcar.

adaptaciones distintas producidas independien-

nerar el mismo rárbol cada vez. De hecho, mu-

temente por selección natural. Las gallinas y los

Tambión existen caracteres homólogos que

chos otros caracteres muestran el mismo patrón

humanos son bípedos, no porque desciendan de

no se sitúan conectamente en las filogenias.

que la mioglobina. Los humanos y los omitonincos, por ejemplo, tienen pelo y glándulas

un ancestro bípedo común, sino porque cada u¡ro desanolló este modo de locomoción inde-

Por ejemplo, las gallinas y los ornitorrincos se reproducen mediante huevos, mientras que los

pendientemente. De manera similar, los picos de las gallinas y ios omitonincos no son simila-

humanos no lo hacen. Parece probable que ga-

mamarias, mientras que las gallinas ca¡ecen de estas estructuras. La filogenia de la frgura 4.13 es el rá¡bol aceptado para estas tres especies.

llinas y omitorrincos pongan huevos porque

especies tienen aminoácidos diferentes. El siste-

mático observaría que hay menos diferencias entre la especie A y la B que entre la

A y la C o

entre la B y la C. Inferiría que se han acumulado menos cambios genéticos desde que A y B com-

partieron un antecesor común en el pasado que desde que A y C o B y C compartieron un antecesor común. Debido a que se necesitan menos cambios evolutivos para convertir A en B que A en C o B en C, suponemos que A y B tienen un antecesor común más reciente que cada una de eüas con C ffigura 4.lj).En otras palabras, las especies que son más similares son considera-

lá* t \

Durante la construccíóndeflogenias debemos eviar basar nueslrus decísiones en caracteres que son similares d.ebido a evolución convergente.

Vamos a acabar con el suspense y vamos a revelar las identidades de estas tres especies. La

rrincos no lo son (figura 4.14b).Los ornitorrincos y las gallinas ponen huevos (figura 4.14c),

A

propia especie, Homo saomjtorrinco; y la espela gallina doméstica. La ñlogenia moses nuest¡a

cie C es

es el

trada en Ia figura 4.13 sugiere que los humanos

y los ornitonincos están miís íntimamente rela-

@.tr wffi -aF W 4' Cuadrúoedo

*

f

posiciones aminoacídicas, la 48 y la 59, no son coherentes con la filogenia mostrada en la figura 4.13. Además, existen otros ca-racteres que no se ajustan a este rírboi. Por ejemplo, los humanos y las gallinas son bípedos, mientras que los ornito-

especie

Huevos

Sin embargo, no todo funciona tan bien. Dos

das más íntimamente relacionadas.

píens;la especie B

Bípeda

PBoBLFMAS DEB¡Dos A coNVERGENctA

tienen una estructura en el intestino denominada cloaca y poseen pico. ¿Por qué estas características no se ajusAn bien en su filogenia?

Una explicación para estas anomalías es la evolución convergente. Algunos rasgos com-

(b)

. Figura4.14 (a) Mucha caracnrísticas, como la lactancia, generan el mismo patrón de rehtiones entre humanos, galtinas y omítonincos, tal como lo hau la mbglobina (w figura 4.13). h) Existen otros caractera, como La.locomoción bi4d4 que sugieren una relnción mls íntíma entre humanos y gallirux que entre hununos y omitorrincos o gallirns y omitorrincos. (c) Algunos rasgos, como Ia puata dc huevos, sugieren una retnción mtis íntima entre la gallirns y hs ornitonincos que entrelas gallilnsy los humanos o las ornitonincosyloshumanos.

Bicho de ojos

rojos

Bicho de cuello azul

119

EsPEcrActóN Y FTLoGENtA

CÓMo EVoLUcIoNABoN LoS HUMANoS

118

Bicho de topos

Bicho de topos

frftr ¡ftt

fu.6

, Figura4.l5

El bícho de ojos rojos y el bicho de cuello azul comparten mth caratteru el uno con eI otro (como por ejemplo las patas verdes, el cuerpo azul y las antenns verdes) que cada uno de ellos con eI bicho de topos. Sí h reconslntcción

,-I

filogenétíca se basara en Ia semejanm global, podrlamos concluir que eI bicho de cuello azul y el bicho de ojos rojos esnin nuis íntimamente relacionados el uno con eI otro que mda uno de ellos con el bícho dc topos.

pero se ha perdido en los humanos. Es impor-

descienden de un antecesor comrln ponedor de

Si estos

caracteres son homólogos,

tante evitar el uso de caracteres ancestrales a la

¿por qué no nos ayudan a construir una filoge-

hora de construir filogenias. Só1o los caracteres derivados, rasgos que se han desarrollado

huevos.

nia conecta (rer figura 4.14c)? El poner huevos es un ejemplo de lo que los

desde el tiempo del último antecesor común de

sistemáticos denominan un carácter ancestral, que es aquel que caracterizaría al antecesor común de gallinas, ornitorrincos y huma-

las especies estudiadas, pueden usarse en la construcción de filogenias. Para ver por qué necesitamos distinguir en-

nos. La puesta de huevos es un carácter que ha

tre caracteres ancestrales y derivados, consideremos tres hipotóticas especies de que

sido mantenido en gallinas

y

ornitorrincos,

1\. rl

Bicho de cuello

zul

Bicho de topos

trfffi tr \

( fi/

/

tr

Jnt 'Figura4.l6

Lahístoria filogenétíca de las tres especies de bichos indica que elbicho de cuello azul estd más íntimamente relacionado con eI bicho de topos que con el de ojos rojos. Esto es dcbído a que el bícho de cuello azul y eI de topos tienen un antecesor común entre ellos más reciente que con el bícho de ojos rojos.

,i

Figura 4.17 En esta fi.logenia, sólo se muestran los caracteres derivados: ojos rojos en el bicho de ojos rojos; caro. en color en elbicho de cuello azuly en el de topos; cuello azul en eI bicho de cuello azul; y colores en patas, cola, antenas y topos en el bicho de topos. La filogenía correcta está basada en semejanzas comparüdas de caracteres derívados-

ilustran en la figura 4.15. A primera vista pa-

Si basamos nuestra evaluación de semejan-

rece que el bicho de ojos rojos y el de cuello azul

za sólo teniendo en cuenta los caracteres deriva-

son más semejantes el uno al otro que cualquie-

dos que muestra cada especie (tal como muestra

y un cálculo

la figura 4.17), entonces las especies más simi-

minucioso de los caracteres nos mostará que comparten más rasgos el uno con el otro que con

lares serán aquellas que están más íntimamente

el bicho de topos. Pero consideremos la figura

pos comparten un carácter derivado (la cara en

4.16, donde se muestra la filogenia para las tres

color), pero no compa¡ten caracteres derivados con el bicho de ojos rojos. Por consiguiente, si evitamos los caracteres ancestrales, podemos construir una filogenia conecta.

se

ra de ellos con el bicho de topos,

\/

i

:; , .-i; -'r,

' Bicho de ojos rojos

.d

especies. Podemos observar que

el bicho

de

cuello azul está más íntimamente relacionado con el bicho de topos debido a que comparten un antecesor común más reciente. El bicho de cuello azul parece más similar al de ojos rojos porque ellos comparten caracteres ancestrales, mientras que el bicho de topos ha pasado por un período de evolución rápido que ha eliminado la

relacionadas. El bicho de cuello azul y el de to-

fo \

#

Los sistemáticos distinguen los caracteres ancestrales y derivados según los sígnientes criterios: Ios caracteres ancestrales 1) apa-

mayoría de estos camcteres ancest¡ales. La ob-

rccen anles en el desarrollo del organismo, 2) aparecen antes en el registro fósil, y 3) se ' obseman en los outgroups. '

servación de caracteres ancestrales no generará filogenias conectas si las tasas de evolución difieren entre las especies.

Es fácil darse cuenta que distinguir los caracteres ancestrales de los derivados es impor-

120 tante, pero es

CoMo EVoLUcIoNARoN LoS HUIVANoS

difícil saber cómo

se puede

llevar

a cabo en ia práctica. Si sólo podemos observar

a los organismos vivos, ¿cómo podemos decidi¡ si un dete¡minado carácter en dos especies es ancest¡al o derivado? No existe ninguna so-

lución definitiva para este problema, pero los biólogos usan tres reglas básicas:

1.

El desanollo de un organismo multicelular es un proceso complejo y parece lógico que modificaciones tempranas du¡ante este proceso tienen miís probabilidades de ser más perjudiciales que ias modificaciones más tardías. Como resultado, la evolución a menudo (pero no siempre) actúa modificando ias fases

finales de los procesos del desanolio existentes. Si acordamos que esta generalización es correcta, los ca¡acteres que ocuren pronto du-

rante el desanollo son los ancestrales. Por ejemplo, los humanos y otros simios no üenen cola, pero el hecho de que la cola aparezcaenel desanollo {el embrión humano y luego desaparezca es una prueba de que la cola es un carácter ancestrai. Podemos concluir que la ausencia de cola en los humanos es un carácter derivado. Este razonamiento no será de gran a!uda si los caracteres ancestrales se han perdido completamente a lo largo de todo el desano-

llo o si los caracte¡es (como el poner huevos) sólo se expresan en los adultos.

2.

En muchos casos, los fósiles proporcionan info¡mación sobre los anteceso¡es de las especies acruales. Si vemos en el registro fósil que todos los probables antecesores de los simios tenían cola, y que los primates sin cola

Especnctót'l y FtLocENtA

mates. Sabemos que los monos tienen cola y que los simios no, pero no sabemos qué estado a los grupos de mamíferos cercanos, como los insectívoros o los carnívo¡os. Debido a que los de estos gtupos tienen cola, es razo-

nable inferir que el antecesor común de todos los primates también tenía cola.

RecorusrnucclóN DE FtLoGENtAs usANDo

DATos

DE DISTANCIAS GENÉTICAS

h reconstrucción d.e filogenias también fr,o r \ pued.e basarse en distancias genéticas. Los datos moleculares pueden usarse para reconstruir filogenias, como hicimos cuando nos referíamos a la estructuia de la miogiobina para la construcción de ia filogenia de huma-

nos, gallinas y ornitonincos. Los datos moleculares son útiles porque proporcionan un

es una medida de cuántas bases de

gran número de caracteres fáciimente comparables. Sin embargo, los datos moleculares también se utilizan de una manera totaimente diferente para reconstruir filogenias. En vez de buscar los caracteres derivados compartidos, los biólogos calculan una medida de la diferencia media, llamada distancia genética, entre cada par de especies. Los cienlficos reconstruyen las filogenias basándose en la premisa que las parejas de organismos genéticamente simi-

lares tienen un antecesor común más reciente que las parejas de especies menos similares ge-

néticamente.

rácter ancestral. Este criterio puede fallar si el registro fósil es incompleto y, por lo tanto, un

usa¡se para reconstruir las relaciones filogené-

1

1, el descubrimiento de nuevos

fósiles a veces puede compofiar una revisión radical de las filogenias existentes. 3. Finalmente, podemos determinar qué caracteres son ancest¡ales en un grupo particu-

investigador eleva gradualmente la temperatura hasta que las parejas de DNA unidas se diso-

cien. Cuanto más fuertemente unidas se encuentren las moléculas (y por consiguiente sean más similares), más alta será la temperatura necesaria para separarlas. La temperatura

La técnica molecular denominada hibrida. ción de DNA es un importante ejemplo de

en el capítulo

Tabla4'2 Dans de distancias genéticas para todos los para de apecies de la superfamília Homínoi"dea wando hibri.dacíón de DNA. Cuanto más pequeña es la distancía genéüca" asumimos que dos especies están más lüimamente relncionadas. Ins unidades de distancia genética után basadas en la temperatura a la cual Ias cadenas dobles de DNA se disocian. (De C. G. Sibley y I. E. Alquíst, 1987,
es el ancestral. Para solucionarlo, obse¡vamos

sólo aparecen ta¡de en el registro fósil, entonces es razonable inferir que tener coia es un ca-

carácte¡ derivado aparece antes en el registro fósil que un carácter ancestral. Como veremos

,

121

cómo las medidas de distancia genética pueden

a

la cual la mitad del

DNA unido

está disociado

DNA

son

idénticas en las cadenas de dos especies, y proporciona una medida de la distancia genética entre los organismos. El investigador repite este proceso para todos los posibles pares de especies en ios taxones que quiere clasificar.

La tabla 4.2 muestra las distancias genéticas entre humanos y algunas especies de simios. El cuadro 4.2 muestra cómo los datos de distancias genéticas pueden usarse para reconstruir una filogenia. Otras técnicas de distancias genéticas usan métodos moleculares para valorar los genotipos de secuencias de DNA en diferentes especies, y luego la distancia genética se calcula utilizando estos datos.

t& I fr

Estos datos son coherentes con ta hipótesis de que la distancia genética, medida por hi-

licas. En este proceso, un investigador toma te-

bridación del DNA, cambia a una velocidad ap ro x imadame

DNA de las dos especies son similares,

las

una de las especies actuales. La distancia total entre cada par de especies vivientes es la suma de los caminos desde el antecesor común. por ejemplo, la distancia genética entre humanos

y gibones es la distancia acumulada entre el último antecesor común de todos los hominoides y los gibones más la distancia acumulada entre el último antecesor de todos los hominoides y los humanos. Ahora fijémonos en que la distancia entre los gibones y los humanos es la misma que la distancia entre los gibones y los orangutanes. Esto significa que la

distancia genética entre el último antecesor común de todos los hominoides y los humanos es la misma que la distancia entre el último antecesor común y los orangutanes. Debido a que el tiempo pasado desde la bifurcación

jido de un par de organismos, extrae el DNA y lo corta en pequeños fragmentos. Posteriormente mezcla ei DNA de los dos organismos, lo que permite que los fragmentos se unan los unos con los otros. Cuando las secuencias de

Esto prueba que las distancias genéticas cam-

bian con una tasa aproximadamente constante. Para entender por qué, pensemos en la distancia genética acumuliíndose a lo largo del camino que lleva desde el último antecesor común de todos los hominoides hasta cada

nt e

c o n s t ant e.

Ordenando las hlas y columnas de los datos de distancias genéticas, de tal modo que

las especies más íntimamente relacionadas la matriz de la ta-

queden juntas, obtenemos

lar observando a grupos cercanos o outgroups. Supongamos que estamos intentando dete¡mi-

uniones c¡eadas serán fueftes; cuando las secuencias de DNA son muy diferentes, las unio-

bla 4.3. Fijémonos en que los gorilas, huma-

na¡ si tener cola es un ca¡ácter ancestral en pri-

nes serán relativamente débiles. Finalmente, el

cialmente

nos, chimpancés a

y

del último antecesor común es el mismo para todos los hominoides, la tasa de cambio de la distancia genética a lo largo de los caminos a t¡avés de la filogenia debe ser aproximadamente la misma, y que la distancia genética entre dos especies es una medida del tiempo pasado desde que ambas tuvieron un antecesor común. Los evolucionistas se ¡efieren a las distahcias genéticas con tasa constante de

cambio como relojes moleculares, ya que el

orangutanes están esen-

cambio genético actúa como un reloj que

la misma distancia de los gibones.

mide el tiempo desde que dos especies com-

I

122

Cóuo evolucloNAnoN Los

partieron un antecesor común. Datos de otros grupos de organismos sugieren que las distancias genéticas basadas en hibridación del DNA y otros métodos, a menudo tienen esta propiedad del reloj molecular, pero existen también muchas excepciones. La mayoría de biólogos están de acuerdo en que mientras las distancias genéticas no

ni muy grandes ni muy pequeñas, la hipótesis del reloj molecular es una aproximación útil. Sin embargo, existe una intensa controversiaacercade por quéladisfancia genética cambia a modo de reloj. Los defensores de la teoría sean

neutral creen que la mayoría de cambios en las secuencias de DNA tienen un efecto pequeño o nulo en la eficacia biológica, de tal modo que la evolución de este DNA neutro debe ser controlada por deriva y mutación. La teoría neutral

# y

u,.

{

Iz,s filogenias basadas en dístancias genéticas combinan caractercs anceslrales y derí-

reloj molecular es el producto de la selección natural en ambientes variables.

0,69

Distancia genética

l2=0,345

l0

2

vados.

La hibridación de DNA (y otros métodos

I

de distancias genéticas) miden la media de semejanzas genéticas entre dos organismos y,

Úldmo antecesor común de cnlmpances y DonoDos

-+

¡ I

como resultado, la distancia genética incluye

Chimpancé

Bonobo

(a)

caracterBs derivados y ancestrales. Si la distancia genética cambia a manera de reloj, no obs-

t,63

Distancia genética

tante, sólo las diferencias entre los linajes permanecerán y la inclusión de caracteres ances-

t2

= 0,815

I

2

trales no causará problemas.

.. 9 $

{ii

Chimpancé

Si Ia hioótesis del reloi molecular es correc'

el conocimienro de Ia dístancía genérica entre dos especies actuales nos permile esti' mar el tiempo de divergencia de dos linajes' m,

Último antecesor común de chimpancés, bonobos y humanos

I L--

sugiere que bajo determinadas circunstancias

la mutación y la deriva producirán cambio a modo de reloj. Otros biólogos afirman que el

123

ESPEcIACIÓN Y FILOGENIA

HLTMANoS

I

nonolo Humano

Ib)

Los datos de especies actuales indican que la distancia genética cambia a una tasa constante, pero no nos proporciona una clave para Chirnpancé

c Cuadro4.2

Bonobo

Reconstrucción fiIogenética usando Ia dismncín genética Humano

Gorila

0rangután

Gibón

t Figura4.lB (a) Ia dktancia genéüca de hibridnción de DNA entre bonobos y chimpancés, 0,69, es mds pequeña que la disnncia genétíca entre cualquier oto par de homínoides. Esto indica que los bonobos y los chímpancés esttin más íntímamente relacionados entre'ellos que cualquiera de las otras especies de simios. Sí la distancia genética cambia a ana tasa constante, entonces la dktancia entre eI último antecesor común y las dos especíes aotuales es 0,69/2 = 0,345, Por consiguiente, dibujamos el nodo de la ramas entre chimpancés y bonobos a 0,345 unidades de dismncia genétícahaciala izquierda en direcciónhorízontal. h) In siguíente ramaen eI árbol filogenétíco une a los bonobos y chimpancés con los humanos. In distancia entre los humanos y los chimpancés o bonobos es 1,63, porlo tanto, eI úItimo antecuor comtin dt las tres especíes actuales se encuentra a 1,6312 = 0,815 unidndes de dístancin genéticahacia Ia izquierda. (c) Siguienda de estamanera, obtenemos una filogenia complen de los hominoídes. Para encontrar In dístancia genética entre dos especies se suman las distancias genétícw a h largo de los caminos euolutivos que Iw unen. Por ejemplo, la distancía genética entre chimpancés y bonobos es ln distancta entre chimpancés y eI úItímo antecesor común de los chimpancésybonobos,0,345, más In distancia desde elúIümo antecesor comúnhastalosbonobos, tambíén 0,345. De este modo, la distancia total entre chimpancés y bonobos es 0,345 + 0,345 = 0,6g.

124

,

Tabln4,3 datos de Ia ü¡bla 4.2 han sida ordenados para que tnuestren una aI lado de Ia otra. Los

la

a los nombres Taxonomía: dando nombre

especies mds íntimarnetxte relacionadas se

ú

f ".. \

El patrón jerárquíco de semeianza creado por la evolución proporciona la base con Ia cual la ciencia clasífica y nombra a los or' ganismos,

decir cuál es la tasa de cambio. Sin embargo, los fósiles datados nos permiten estimar cuándo ocumió la separación entre linajes. Representando estas dataciones conjuntamente con las distancias genéticas entre los mismos pares

humanos y gibones, y los humanos y cercopité-

cidos (los monos del Viejo Mundo como los mandriles y macacos). La pendiente de la iínea a t¡avés de estos puntos da una tasa de cambio

de especies, podemos estimar la tasa a Ia cual la

de la distancia genética a lo largo del tiempo. Charles Sibley y sus colegas en la Universidad

distancia genética cambia a lo largo del tiem-

de Yale han aplicado las mismas técnicas para

po. Por ejemplo, un punto en la figura 4.19 re-

medir las distancias genéticas de las aves,

presenta la fecha del úitimo.antecesor común

de humanos

y

orangutanes, que

vivió

hace

QHs los depredadores acuáticos, las QPs los depredadores aéreos, y así sucesivamente. De este

modo, saber que el nombre cienlfico del halcón de cola roja es QP604.4 nos diría que el halcón es un depredador pequeño, volador que

vive

Dar nombres a las cosas es bastante arbit¡ario, Podemos dar nombres como Sam o Ruby a las especies, o quizás utilizar números como un

una sola categoría. ¿Dónde clasificaríamos animales que se alimentan a la vez de otros anima-

sisbma de seguridad social. De hecho, ésta es la

les y plantas, como los osos; o a los anfibios de-

manen como funcionan los nombres. La pala' bra león es una etiqueta a¡bitra¡ia, como lo es o <550-72-9928>. El problema para

predadores, como las ranas?

los cientfficos es que hay un gran número de

dencia: las especies que estiín ínümamente relacionadas se agupan conjuntamente. Las es-

animales y plantas, muchas miís especies de las que un individuo podría contar. Una manera de dar abasto a tal complejidad es inventar un siste-

El sistema científico para dar nombres a los esLá basado en lajerarquía por ascen-

animales

pecies íntimamente relacionadas se agrupan dentro del mismo género (figura 4.20). Por ejemplo, el género Pan contiene a dos especies

para ias que el vaior de la pendiente es similar a la de los primates, alrededor de

plo, podemos clasificar a los organismos alfabé-

de chimpancé íntimamente relacionadas: el chimpancé comin, Pan tro glodytes, y el bonobo, Panpaniscu,r. Los géneros íntimamente re-

,Z.Puacon-

vertir las distancias genéticas dadas en la figu-

¡epresentan los datos conespondientes a los

la distancia genéticapor 4,2 millones.

entre linajes podemos multiplicar simplemente

ma en el cual los organismos

dcamente, agrupar a las ardillas y los almendros

¿¡, los btihos y los berberechos en las Des, y así sucesivamente. Esta aproximación es poco recomendable porque saber cómo está clasificaen las

lacionados se agrupan normalmente en una unidad superior, llamada familia. Los chimpancés se incluyen en la famiiia Pongidae jun:

do un animal no nos dice nada acerca del orga-

tamente con los otros grandes simios, el oran' gulán (Pongo pygmaeus) y el gorila (Gorilla

nismo que está clasificado al lado en el alfabeto.

gorílla). Las familias íntimamente relaciona-

Una aproximación altemaüva sería adoptar un sistema de clasificación que agrupara a los organismos con caracteísticas parecidas, simiiar al

das se agrupan en una unidad todavía más inclusiva, la superfamiüa. La familia Pongidae pertenece a la supertarrulia H ominoidea, donde se incluyen gibones, siamangs y humanos.

sistema utilizado en las bibüotecas.

H"

De

este

¿l)

¡10 -o r

, Figura4,l9 La

distancíns genéticas se calibran usando materialfósilbien datado. Entre los primates, algunas fechas partír del registro fósil. Para estímar Ia uelocidad del reloj molecular, o la nsa de cambio genético, Ia dístancia genética entre pares de especies cuya fechas de d.ivergencía se conocen se representan con el tiempo desde que se separaron. Cada punto representa la distnncia genética entre humanos y otros grupos. La pendiente de Ia línea muestra la tasa de cambío en distancia genética pot de divergencia se pueden establecer a

unidad de tíempo.

en

Norteamérica. El problema con este sistema es que no todos los organismos se clasificarían en

eGn agrupados en

ra 4. 1 8 en número de años desde la divergencia

ES

modo, las Qs podrían ser los depredadores, las

un sistemajenírquico de clasificación. De nuevo, existen muchos sistemas posibles. Por ejem-

unos 12 millones de años, y a su vez la distancia genética entre humanos y orangutanes, alrededor de 3,60 unidades. Los otros dos puntos

aÉ

1:i

ESPEcIAoIÓN Y FILoGENIA

CÓMo EVoLUoIoNAHON LoS HUMANoS

'

Figura 4.20 bonobos y los chímpancés se agrupan denffo del género Pan; utas apecia esuin clasificada con los gorilas y orangutanes en la familia Pongídae;y nilas las simios atdn agrupalos en Ia superfamilia Los

Hominoi.dea Cabe ilesmcar que los humanos no están incluidos en este tirbol frIogenétbo.

'r

I

126 ú V

$


I-os taxónomos discreoan acerca de si la se-

grnrrol to^bién debería utilizarse ^r¡onzo para clasifcar a los organismos.

La mayoría de los taxónomos están

de

acuerdo en que la ascendencia debe tener un papel importante en la clasificación de los organismos. Sin embargo, discrepan acerca de si la ascendencia debería ser el único factor t¡tili-

zado para clasificar a los organismos. Los de una escuela relativamente nueva de pensamiento, llamada sistemática cladísti-

ca, afirman que únicamente la ascendencia debe tenerse en cuenta. Los seguidores de una

vieja escuela de pensamiento, llamada sistemáticá evolutiva, creen que la clasificación debe basarse en la ascendencia y la semejanza.

EsPEcrAcróN Y FrLocENrA

nombre de un organismo y su posición en la filogenia de la vida sabemos su relación con otros organismos. No es ambigua porque la posición de cada organismo se da gracias al pat¡ón actual de su ascendencia. Una vez estamos seguros de que conocemos las relaciones

filogenéticas dentro de un grupo, no hay duda de cómo se deben clasificar los organismos dentro de ese grupo. Los cladistas creen que la sistemática evolutiva es ambigua porque los

juicios sobre la semejanza general son necesariamente subjetivos. Por el contrario, los taxónomos evolutivos se quejan de que las ventajas de los cladistas son básicamente teóricas. En la vida real, afirman, la incertidumbre acerca de las relaciones filogenéticas introduce más ambigüedad e inestabilidad en la clasi-

genia de los simios. Los taxónomos evolutivos

ficación que los juicios acerca de la semejanza general. Por ejemplo, no sabemos con certeza si los chimpancés están más íntimamente relacionados con los humanos que con los gorilas.

afirmarían que los humanos son cualitativa-

Los datos morfológicos sugieren que

mente diferentes de los otros simios y merecen

chimpancés están más íntimamente relaciona-

Para entender la dife¡encia entre estas dos

filo-

sofías consideremos la figura 4.21, en la cual se ha añadido a los humanos dentro de la filo-

ser distinguidos en ot¡o nivel taxonómico

(f-

gura 4.21a). En consecuencia, estos taxónomos clasifican a los humanos en una familia propia, la Hominidae. P¿ua un cladista esto es inaceptable porque los humanos descienden del mismo antecesor común que los otros de la familia Pa¡rgrZae. Esto significa que los humanos deben clasiftcarse en la misma familia que los chimpancés, bonobos y

goilas (figura 4.21b). No es simplemente chauvinismo acerca de nuestra posición en la filogenia de los primates lo que causa discrepancias entre estos esquemas de clasificación. El mismo problema surge con otros taxones. Por ejemplo, parece ser que los cocodrilos y los

pájaros comparten un antecesor común más reciente que cada uno de ellos con los lagartos. Para un cladista, esto significa que los pájaros

dos con los gorilas. Mientras

1a

los

(a)

Clasificación evolutiva

mayoría de las

medidas de distancia genética indican que los chimpancés están más íntimamente relacionados con los humanos, algunos datos sugieren

lo contrario. Dada esta incertidumbre, ¿cómo pueden lor; cladistas nombrar y clasificar estas

Orangután

especies?

controversia no es acerca de cómo es el mundo, o incluso acerca de cómo funciona la evo-

Humano

lución. Es un debate acerca de cómo debemos nombrar y clasificar a los organismos. De este modo, no existe experimento ni observación que nos pueda probar cuál de las dos escuelas está en lo cierto. De hecho, los científicos deben determinar qué sistema es más práctica.

Bonobo

Chimpancé

útil en la

Lecturas complementarias

pájaros son obviamente distintos y merecen un

Dawkins, I{. (1988)'. El relojero ciego, 1." ed., Edito-

grupo taxonómico aparte.

rial Labor, Barcelona. Ridley, M. (1986\: Evolution and Classification,

(b)

-

Familia Pongidae

bonla

Es importante tener en cuenta que esta

y los cocodrilos deben ser clasificados conjuntamente, y los lagartos deben clasificarse aparte. Los taxónomos evolutivos afirman que los

En teoría, la sistemática cladística se caracteriza porque es informativa y no es ambigua. Es informativa porque conociendo el

127

Longman, Londres. (1996): Evolution,2." ed., Blackwell, Oxford.

,

Clasificación cladística

Figura 4.20 Los esquemas de la sistemótica cladísticay euohttiva generan d,os filogenias diferentes para los hominoídeos. (a) La clasificación evolutiva agrupa a los humanos en una familia di¡erente de los otros símíos porque los simios son más sírnilares entre ellos que los hurnanos. (b) Según la clasificación cladística, los humanos deben ser agrupados en h mísma farnilia que los otroi grandes simios porque compd.rten un antecesor común con ellos.

Cómo Evolucionaron Los Humanos 484f2s

Overview 26281t

More details 6y5l6z

Related Documents 3h463d

Cmo Se Obtienen Los Metales 6e1k11

Los Valores Humanos General 2x2927

Los Grupos Humanos 195w12

Los 10 Arrepentimientos Humanos 2y6q63

Conociendo Los Derechos Humanos 144a6

Cmo 30 1t6h1y

More Documents from "Alejandro Lombana" 2z4a5d

4p345f

4p345f

Ejercicio Activos Y Pasivos Ambientales 5g3ix

Quimiorreceptores: Gusto Y Olfato 2d271g

4p345f

Syseduca 2d3n4p